Los Hominini forman una tribu taxonómica de la subfamilia Homininae ("hominines"). Hominini incluye los géneros existentes Homo ( humanos ) y Pan ( chimpancés y bonobos ) y en el uso estándar excluye el género Gorilla (gorilas).
El término fue introducido originalmente por Camille Arambourg (1948). Arambourg combinó las categorías de Hominina y Simiina debido a Gray (1825) en su nueva subtribu.
Tradicionalmente, los chimpancés , gorilas y orangutanes se agrupaban como póngidos . Desde la clasificación de Gray, se ha acumulado evidencia de filogenia genética que confirma que los humanos , los chimpancés y los gorilas están más estrechamente relacionados entre sí que con el orangután. [3] Los antiguos póngidos fueron reasignados a la subfamilia Hominidae ("grandes simios "), que ya incluía a los humanos, [3] pero los detalles de esta reasignación siguen siendo controvertidos; Dentro de Hominini, no todas las fuentes excluyen a los gorilas, y no todas las fuentes incluyen a los chimpancés.
Los humanos son la única especie existente en la rama (subtribu) australopitecina , que también contiene muchos parientes cercanos extintos de los humanos.
En cuanto a la membresía, cuando se considera que Hominini excluye a Pan , Panini ("panins") [4] puede referirse a la tribu que contiene a Pan como su único género. [5] [6] O tal vez colocar a Pan con otros géneros de driopitecinos , juntando a toda la tribu o subtribu de Panini o Panina. Las nomenclaturas minoritarias disidentes incluyen Gorilla in Hominini y Pan in Homo (Goodman et al. 1998), o Pan y Gorilla in Homo (Watson et al. 2001).
Por convención, el término adjetivo "hominino" (o "homininos" nominalizado) se refiere a la tribu Hominini, mientras que a los miembros de la subtribu Hominina (y por tanto a todas las especies humanas arcaicas) se les conoce como "homininos" ("homininos"). [7] [8] [9] Esto sigue la propuesta de Mann y Weiss (1996), que presenta a la tribu Hominini incluyendo tanto a Pan como a Homo , ubicados en subtribus separadas. El género Pan se refiere a la subtribu Panina , y el género Homo está incluido en la subtribu Hominina (ver más abajo). [10]
Sin embargo, existe una convención alternativa que utiliza "hominino" para excluir a los miembros de Panina, es decir, ya sea sólo para Homo o para las especies humana y australopitecina. Se hace referencia a esta convención alternativa, por ejemplo, en Coyne (2009) [11] y en Dunbar (2014). [6] Potts (2010) además usa el nombre Hominini en un sentido diferente, excluyendo a Pan , y usa "homínidos" para esto, mientras que se introduce una tribu separada (en lugar de una subtribu) para los chimpancés, bajo el nombre Panini. [5] En esta reciente convención, contra Arambourg, el término "hominino" se aplica a Homo , Australopithecus , Ardipithecus y otros que surgieron después de la división de la línea que condujo a los chimpancés (ver cladograma a continuación); [12] [13] es decir, distinguen a los miembros fósiles del lado humano de la división, como "homínidos", de los del lado de los chimpancés, como "no homínidos" (u "homínidos no homínidos"). [11]
Este cladograma muestra el clado de la superfamilia Hominoidea y sus clados descendientes, centrado en la división de Hominini (omitiendo detalles sobre clados que no son ancestrales de Hominini). La familia Hominidae ("homínidos") comprende las tribus Ponginae (incluidos los orangutanes ), Gorillini (incluidos los gorilas ) y Hominini, formando estos dos últimos la subfamilia de Homininae. Hominini se divide en Panina ( chimpancés ) y Australopithecina (australopitecinos). Generalmente se considera que los Hominina ( humanos ) surgieron dentro de los Australopithecina (lo que correspondería aproximadamente a la definición alternativa de Hominini según la definición alternativa que excluye a Pan ).
El análisis genético combinado con evidencia fósil indica que los hominoides divergieron de los monos del Viejo Mundo hace unos 25 millones de años (Mya), cerca del límite Oligoceno-Mioceno. [14] Los ancestros comunes más recientes (MRCA) de las subfamilias Homininae y Ponginae vivieron hace unos 15 millones de años. El género fósil de Ponginae más conocido es Sivapithecus , formado por varias especies de hace 12,5 millones a 8,5 millones de años. Se diferencia de los orangutanes en la dentición y la morfología poscraneal. [15] En el siguiente cladograma, el tiempo aproximado en que los clados irradiaron clados más nuevos se indica en hace millones de años (Mya).
Tanto Sahelanthropus como Orrorin existieron durante la duración estimada de los eventos ancestrales de especiación entre chimpancés y humanos, dentro del rango de hace ocho a cuatro millones de años (Mya). Se han encontrado muy pocos especímenes fósiles que puedan considerarse directamente ancestrales del género Pan . La noticia del primer fósil de chimpancé, encontrado en Kenia, se publicó en 2005. Sin embargo, se fecha en tiempos muy recientes: hace entre 545 y 284 mil años. [16] La divergencia de un linaje "protohumano" o "prehumano" separado de Pan parece haber sido un proceso de especiación compleja : hibridación en lugar de una división limpia, que tuvo lugar durante el período comprendido entre 13 millones de años ( cerca de la edad de la propia tribu Hominini) y unos 4 millones de años. Los diferentes cromosomas parecen haberse dividido en diferentes momentos, con actividad de hibridación a gran escala ocurriendo entre los dos linajes emergentes hasta en el período de 6,3 a 5,4 millones de años, según Patterson et al. (2006), [17] Este grupo de investigación observó que un hipotético período de hibridación tardía se basaba en particular en la similitud de los cromosomas X en los protohumanos y los chimpancés madre, lo que sugiere que la divergencia final fue incluso tan reciente como 4 millones de años. Wakeley (2008) rechazó estas hipótesis; sugirió explicaciones alternativas, incluida la presión de selección sobre el cromosoma X en las poblaciones ancestrales anteriores al último ancestro común chimpancé-humano (CHLCA). [18]
La mayoría de los estudios de ADN encuentran que los humanos y Pan son 99% idénticos, [19] [20] pero un estudio encontró solo un 94% de similitud, y algunas de las diferencias ocurren en el ADN no codificante . [21] Es muy probable que los australopitecos, que datan de hace 4,4 a 3 millones de años, evolucionaran hasta convertirse en los primeros miembros del género Homo . [22] [23] En el año 2000, el descubrimiento de Orrorin tugenensis , que data de hace 6,2 millones de años, cuestionó brevemente elementos críticos de esa hipótesis, [24] ya que sugería que Homo en realidad no derivaba de ancestros australopitecos. [25] Todos los géneros fósiles enumerados se evalúan para:
Se cree que algunos, incluidos Paranthropus , Ardipithecus y Australopithecus , son ancestrales y están estrechamente relacionados con Homo ; [26] otros, especialmente géneros anteriores, incluido Sahelanthropus (y quizás Orrorin ), cuentan con el apoyo de una comunidad de científicos, pero los duda de otra. [27] [28]
Las especies existentes están en negrita.
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Sin embargo, desde entonces una abrumadora evidencia genética ha demostrado que los humanos, los chimpancés y los gorilas están mucho más estrechamente relacionados entre sí que con el orangután... Por lo tanto, no existe apoyo genético para agrupar a los grandes simios. en un grupo distinto al de los humanos.
Por esta razón, muchos investigadores ahora ubican todas las especies de grandes simios y humanos dentro de una sola familia, Hominidae, convirtiéndolos a todos en verdaderos "homínidos".
Convencionalmente, los taxónomos ahora se refieren a la familia de los grandes simios (incluidos los humanos) como "homínidos", mientras que todos los miembros del linaje que condujo a los humanos modernos que surgió después de la división con el [ Homo - Pan ] LCA se denominan "homínidos". La literatura más antigua utilizaba los términos hominoides y homínidos respectivamente.
Los antropólogos aplican el término homínido a todas las especies del lado "humano" de nuestro árbol genealógico después de que se separó de la rama que se convirtió en los chimpancés modernos." (p.197)
Por tanto, la evolución humana es el estudio del linaje o clado que comprende especies más estrechamente relacionadas con los humanos modernos que con los chimpancés.
Su especie madre es el llamado 'ancestro homínido común', y su único miembro existente es
el Homo sapiens
.
Este clado contiene todas las especies más estrechamente relacionadas con los humanos modernos que con cualquier otro primate vivo.
Hasta hace poco, todas estas especies estaban incluidas en una familia, Hominidae, pero ahora este grupo suele reconocerse más como una tribu, los Hominini.
Patterson et al.
sugieren que el tiempo aparentemente corto de divergencia entre humanos y chimpancés en el cromosoma X se explica por un evento de hibridación interespecífica masiva en la ascendencia de estas dos especies.
Sin embargo, Patterson et al.
no prueban estadísticamente su propio modelo nulo de especiación simple antes de concluir que la especiación era compleja y, incluso si el modelo nulo pudiera rechazarse, no consideran otras explicaciones de un corto tiempo de divergencia en el cromosoma X.
Estos incluyen la selección natural en el cromosoma X en el ancestro común de humanos y chimpancés, cambios en la proporción de tasas de mutación entre hombres y mujeres a lo largo del tiempo y versiones menos extremas de divergencia con el flujo de genes.
Por tanto, creo que su afirmación de hibridación es injustificada.
Después de A. afarensis , el registro fósil muestra una mezcla confusa de especies australopitecinas gráciles que se prolongó hasta hace unos dos millones de años. … [L]os australopitecos tardíos, ya bípedos, estaban comenzando a mostrar cambios en los dientes, el cráneo y el cerebro que presagian a los humanos modernos. Es muy probable que el linaje que dio origen a los humanos modernos incluyera al menos una de estas especies.
El descubrimiento de Orrorin ha... modificado radicalmente las interpretaciones de los orígenes humanos y el contexto ambiental en el que se produjo la transición simios africanos/hominoide, aunque... la hipótesis menos probable de la derivación del Homo de los australopitecos todavía tiene primacía en las mentes de la mayoría de los paleoantropólogos.
Sahelanthropus
es el miembro más antiguo y primitivo conocido del clado de los homínidos, cercano a la divergencia de los homínidos y los chimpancés.
Sahelanthropus tchadensis
es una enigmática nueva especie del Mioceno, cuyas características son una mezcla de las de los simios y
el Homo erectus
y que ha sido proclamada por Brunet et al.
ser el primer homínido.
Sin embargo, creemos que las características de la dentición, la cara y la base del cráneo que se dice que definen vínculos únicos entre este espécimen de Toumaï y el clado de homínidos no son diagnósticos o son consecuencias de adaptaciones biomecánicas.
Para representar un clado válido, los homínidos deben compartir características definitorias únicas, y
Sahelanthropus
no parece haber sido un bípedo obligado.
