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Una sabana es un bioma y ecosistema mixto de bosque y pastizal (es decir, bosque herbáceo) caracterizado por una distribución suficientemente amplia de los árboles, de modo que el dosel no se cierra. El dosel abierto permite que llegue suficiente luz al suelo para sustentar una capa herbácea continua que consiste principalmente en pastos. [1] [2] [3] Existen cuatro formas de sabana: bosque de sabana donde los árboles y arbustos forman un dosel ligero, sabana arbórea con árboles y arbustos dispersos, sabana arbustiva con arbustos distribuidos y sabana herbácea donde los árboles y arbustos son en su mayoría inexistentes. [4]
Las sabanas mantienen un dosel abierto a pesar de una alta densidad de árboles. [5] A menudo se cree que las sabanas presentan árboles ampliamente espaciados y dispersos. Sin embargo, en muchas sabanas, las densidades de árboles son más altas y los árboles están espaciados de manera más regular que en los bosques. [6] [7] [8] [9] Los tipos de sabana sudamericana cerrado sensu stricto y cerrado denso generalmente tienen densidades de árboles similares o superiores a las que se encuentran en los bosques tropicales sudamericanos, [6] [8] [9] con sabanas que varían de 800 a 3300 árboles por hectárea (árboles/ha) y bosques adyacentes con 800-2000 árboles/ha. De manera similar, la sabana guineana tiene 129 árboles/ha, en comparación con 103 para el bosque ripario , [7] mientras que los bosques esclerófilos del este de Australia tienen densidades promedio de árboles de aproximadamente 100 por hectárea , comparables a las sabanas de la misma región. [10]
Las sabanas también se caracterizan por la disponibilidad estacional de agua, con la mayoría de las precipitaciones limitadas a una estación. Están asociadas con varios tipos de biomas y con frecuencia se encuentran en una zona de transición entre bosque y desierto o pastizal , aunque en su mayoría son una transición entre desierto y bosque. [11] La sabana cubre aproximadamente el 20% de la superficie terrestre de la Tierra . [12] A diferencia de las praderas de América del Norte y las estepas de Eurasia , que se caracterizan por inviernos fríos, las sabanas se encuentran principalmente en áreas con climas cálidos a calurosos, como en África, Australia, Tailandia, América del Sur e India. [13]
La palabra deriva del español sabana , que es a su vez un préstamo del taíno , que significa "pradera sin árboles" en las Indias Occidentales . [14] [15] La letra b en español, cuando se coloca en medio de una palabra, se pronuncia casi como una v inglesa; de ahí el cambio de grafema cuando se transcribe al inglés. [16]
La palabra originalmente entró al inglés como Zauana en una descripción de las islas de los reyes de Spayne de 1555. [17] [19] Esto era equivalente en la ortografía de la época a zavana (ver historia de V ). Peter Martyr lo reportó como el nombre local para la llanura alrededor de Comagre, la corte del cacique Carlos en la actual Panamá . Los relatos son inexactos, [21] pero esto generalmente se ubica en la actual Madugandí [22] o en puntos en la cercana costa de Guna Yala frente a Ustupo [23] o en Point Mosquitos . [24] Estas áreas ahora están dedicadas a tierras de cultivo modernas o jungla . [25]
Muchos paisajes herbáceos y comunidades mixtas de árboles, arbustos y pastos fueron descritos como sabanas antes de mediados del siglo XIX, cuando se estableció el concepto de clima de sabana tropical. El sistema de clasificación climática de Köppen estuvo fuertemente influenciado por los efectos de la temperatura y la precipitación sobre el crecimiento de los árboles, y las suposiciones demasiado simplificadas dieron como resultado un concepto de clasificación de sabana tropical que la consideraba como una formación de "climax climático". El uso común para describir la vegetación ahora entra en conflicto con un concepto climático simplificado pero generalizado. La divergencia a veces ha hecho que áreas como las extensas sabanas al norte y al sur de los ríos Congo y Amazonas sean excluidas de las categorías de sabana cartografiadas. [26]
En diferentes partes de América del Norte, la palabra "sabana" se ha utilizado indistintamente con " páramos ", " pradera ", " claro ", "pastizal" y " abertura de robles ". [27] Diferentes autores han definido los límites inferiores de la cobertura de árboles de sabana como 5-10% y los límites superiores varían como 25-80% de un área. Dos factores comunes a todos los entornos de sabana son las variaciones de lluvia de un año a otro y los incendios forestales de la estación seca . [4] En las Américas , por ejemplo en Belice , América Central , la vegetación de sabana es similar desde México hasta América del Sur y el Caribe . [28] La distinción entre bosque y sabana es vaga y, por lo tanto, los dos pueden combinarse en un solo bioma, ya que tanto los bosques como las sabanas presentan árboles de dosel abierto con copas que generalmente no se entrelazan (formando principalmente una cobertura del 25-60%). [14]
En muchas grandes áreas tropicales, el bioma dominante (bosque, sabana o pastizal) no puede predecirse únicamente por el clima, ya que los eventos históricos también juegan un papel clave, por ejemplo, la actividad de incendios. [29] En algunas áreas, de hecho, es posible que haya múltiples biomas estables. [30] La precipitación anual varía de 500 mm (19,69 pulgadas) a 1.270 mm (50,00 pulgadas) por año, siendo la precipitación más común en seis u ocho meses del año, seguida de un período de sequía. Las sabanas a veces pueden clasificarse como bosques. [13]
En la geomorfología climática se ha observado que muchas sabanas se encuentran en áreas de pedillanuras e inselbergs . [31] Se ha postulado que la incisión del río no es prominente, pero que los ríos en paisajes de sabana erosionan más por migración lateral . [31] Las inundaciones y el lavado de láminas asociado se han propuesto como procesos de erosión dominantes en las llanuras de sabana. [31]
Las sabanas de América tropical comprenden árboles de hoja ancha como Curatella , Byrsonima y Bowdichia , con pastos como Leersia y Paspalum . El pariente del frijol Prosopis es común en las sabanas argentinas. En las sabanas del este de África, Acacia , Combretum , baobabs , Borassus y Euphorbia son géneros de vegetación comunes. Las sabanas más secas presentan arbustos espinosos y pastos, como Andropogon , Hyparrhenia y Themeda . Las sabanas más húmedas incluyen árboles Brachystegia y Pennisetum purpureum , y tipo pasto elefante. Los árboles de sabana de África occidental incluyen Anogeissus , Combretum y Strychnos . Las sabanas indias están mayormente despejadas, pero las reservadas presentan Acacia, Mimosa y Zizyphus sobre una cubierta de pasto que comprende Sehima y Dichanthium . La sabana australiana es abundante en vegetación esclerófila de hoja perenne , que incluye el eucalipto , así como Acacia, Bauhinia , Pandanus con pastos como Heteropogon y pasto canguro (Themeda). [4]
Los animales de la sabana africana incluyen generalmente jirafas, elefantes, búfalos, cebras, ñus, hipopótamos, rinocerontes y antílopes, que dependen de la hierba y/o el follaje de los árboles para sobrevivir. En la sabana australiana predominan los mamíferos de la familia Macropodidae , como los canguros y los ualabíes, aunque los humanos han introducido ganado vacuno, caballos, camellos, burros y el búfalo de agua asiático , entre otros. [4]
Se estima que menos del tres por ciento de los ecosistemas de sabana pueden clasificarse como altamente intactos. [32] Las razones de la degradación de la sabana son múltiples, como se describe a continuación.
Las sabanas están sujetas a incendios forestales regulares y el ecosistema parece ser el resultado del uso humano del fuego. Por ejemplo, los nativos americanos crearon los bosques precolombinos de América del Norte quemando periódicamente donde las plantas resistentes al fuego eran las especies dominantes. [33] La quema aborigen parece haber sido responsable de la aparición generalizada de sabanas en Australia tropical y Nueva Guinea , [34] y las sabanas en la India son el resultado del uso del fuego por parte de los humanos. [35] Las sabanas arbustivas de maquis de la región mediterránea también fueron creadas y mantenidas por el fuego antropogénico. [36]
Las quemas controladas intencionales generalmente crean incendios confinados a la capa herbácea que causan poco daño a largo plazo a los árboles maduros. Esto evita incendios forestales más catastróficos que podrían causar mucho más daño. [37] Sin embargo, estos incendios matan o suprimen las plántulas de árboles, impidiendo así el establecimiento de un dosel arbóreo continuo que impediría un mayor crecimiento de la hierba. Antes del asentamiento europeo, las prácticas de uso de la tierra aborígenes, incluido el fuego, influyeron en la vegetación [38] y pueden haber mantenido y modificado la flora de la sabana. [3] [34] Muchos autores [38] [39] han sugerido que la quema aborigen creó un paisaje de sabana estructuralmente más abierto. La quema aborigen ciertamente creó un mosaico de hábitat que probablemente aumentó la biodiversidad y cambió la estructura de los bosques y el rango geográfico de numerosas especies forestales. [34] [38] Muchos autores [39] [40] han sugerido que con la eliminación o alteración de los regímenes de quema tradicionales, muchas sabanas están siendo reemplazadas por bosques y matorrales de arbustos con poca capa herbácea.
El consumo de forrajes por parte de los herbívoros introducidos en los bosques de sabana ha provocado una reducción de la cantidad de combustible disponible para quemar y ha dado lugar a menos incendios y más fríos. [41] La introducción de leguminosas exóticas en los pastizales también ha provocado una reducción de la necesidad de quemar para producir una oleada de crecimiento verde porque las leguminosas retienen altos niveles de nutrientes durante todo el año y porque los incendios pueden tener un impacto negativo en las poblaciones de leguminosas, lo que provoca una renuencia a quemar. [42]
Los tipos de bosques cerrados, como los bosques latifoliados y las selvas tropicales, por lo general no son objeto de pastoreo debido a que su estructura cerrada impide el crecimiento de la hierba y, por lo tanto, ofrece pocas oportunidades para el pastoreo. [43] En contraste, la estructura abierta de las sabanas permite el crecimiento de una capa herbácea y se utiliza comúnmente para el pastoreo de ganado doméstico. [44] Como resultado, gran parte de las sabanas del mundo han sufrido cambios como resultado del pastoreo de ovejas, cabras y ganado vacuno, que van desde cambios en la composición de los pastos hasta la invasión de plantas leñosas . [45]
La eliminación de la hierba por el pastoreo afecta al componente de plantas leñosas de los sistemas forestales de dos maneras principales. Las hierbas compiten con las plantas leñosas por el agua en la capa superior del suelo y la eliminación por pastoreo reduce este efecto competitivo, impulsando potencialmente el crecimiento de los árboles. [46] Además de este efecto, la eliminación de combustible reduce tanto la intensidad como la frecuencia de los incendios que pueden controlar las especies de plantas leñosas. [47] Los animales de pastoreo pueden tener un efecto más directo sobre las plantas leñosas al ramonear especies leñosas palatables. Hay evidencia de que las plantas leñosas desagradables han aumentado bajo el pastoreo en las sabanas. [48] El pastoreo también promueve la propagación de malezas en las sabanas por la eliminación o reducción de las plantas que normalmente competirían con las malezas potenciales y obstaculizarían el establecimiento. [38] Además de esto, el ganado y los caballos están implicados en la propagación de las semillas de especies de malezas como la acacia espinosa ( Acacia nilotica ) y el stylo ( especies de Stylosanthes ). [41] Las alteraciones en la composición de especies de la sabana producidas por el pastoreo pueden alterar la función del ecosistema y se ven exacerbadas por el pastoreo excesivo y las malas prácticas de gestión de la tierra.
Los animales de pastoreo introducidos también pueden afectar la condición del suelo a través de la compactación física y la rotura del suelo causada por las pezuñas de los animales y a través de los efectos de erosión causados por la eliminación de la cubierta vegetal protectora. Es más probable que estos efectos ocurran en tierras sujetas a un pastoreo intenso y repetido. [49] Los efectos de la sobrepoblación suelen ser peores en suelos de baja fertilidad y en áreas con bajas precipitaciones por debajo de los 500 mm, ya que la mayoría de los nutrientes del suelo en estas áreas tienden a concentrarse en la superficie, por lo que cualquier movimiento de los suelos puede provocar una degradación grave. La alteración de la estructura del suelo y los niveles de nutrientes afecta el establecimiento, el crecimiento y la supervivencia de las especies vegetales y, a su vez, puede provocar un cambio en la estructura y la composición de los bosques. Dicho esto, el impacto de los animales de pastoreo se puede reducir. En cuanto al impacto de los elefantes en las sabanas, el impacto general se reduce en presencia de lluvias y vallas. [50]
Grandes áreas de sabanas australianas y sudamericanas han sido despojadas de árboles, y esta tala continúa en la actualidad. Por ejemplo, la tala de tierras y el fracking amenazan la sabana del Territorio del Norte, Australia, [51] y 480.000 ha de sabana se despojaban anualmente en Queensland en la década de 2000, principalmente para mejorar la producción de pastos. [38] [52] Áreas sustanciales de sabana han sido despojadas de vegetación leñosa y gran parte del área que queda hoy es vegetación que ha sido alterada ya sea por la tala o el aclareo en algún momento del pasado.
La tala de árboles se lleva a cabo en el sector ganadero con el objetivo de aumentar la calidad y la cantidad de alimento disponible para el ganado y mejorar el manejo del mismo. La eliminación de árboles de las sabanas elimina la competencia por el agua de los pastos presentes y puede llevar a un aumento de dos a cuatro veces en la producción de pastos, además de mejorar la calidad del alimento disponible. [53] Dado que la capacidad de carga del ganado está fuertemente correlacionada con el rendimiento de los pastos, la eliminación de árboles puede generar importantes beneficios financieros [54] , como ayudar con el manejo del pastoreo: las regiones con una densa cobertura de árboles y arbustos albergan depredadores, lo que lleva a mayores pérdidas de ganado, por ejemplo, [55] mientras que la cobertura de plantas leñosas dificulta el arreo tanto en áreas de ovejas como de ganado. [56]
Se han empleado varias técnicas para limpiar o matar plantas leñosas en las sabanas. Los primeros pastores utilizaban la tala y el anillado , la eliminación de un anillo de corteza y albura , como medio de limpiar la tierra. [57] En la década de 1950 se desarrollaron arboricidas adecuados para la inyección en el tallo. Se puso a disposición maquinaria pesada excedente de guerra, y estas se utilizaron para empujar la madera o para tirar utilizando una cadena y una bola colgadas entre dos máquinas. Estos dos nuevos métodos de control de la madera, junto con la introducción y adopción generalizada de varias nuevas gramíneas y leguminosas de pastura, promovieron un resurgimiento de la tala de árboles. La década de 1980 también vio el lanzamiento de arboricidas aplicados al suelo, en particular tebuthiuron , que podían utilizarse sin cortar e inyectar cada árbol individualmente.
En muchos sentidos, la tala "artificial", en particular el desmonte, imita los efectos del fuego y, en las sabanas adaptadas a la regeneración después del fuego, como la mayoría de las sabanas de Queensland, hay una respuesta similar a la que se produce después del fuego. [58] La tala de árboles en muchas comunidades de sabana, aunque causa una reducción drástica del área basal y de la cubierta de copas, a menudo deja un alto porcentaje de plantas leñosas vivas, ya sea como plántulas demasiado pequeñas para ser afectadas o como plantas capaces de rebrotar a partir de lignotubérculos y tocones rotos. A menudo, tras el desmonte de las comunidades de eucaliptos, queda una población de plantas leñosas igual o más a la mitad del número original, incluso si se arrancan por completo todos los árboles de más de 5 metros.
Se han introducido varias especies de plantas exóticas en las sabanas de todo el mundo. Entre las especies de plantas leñosas se encuentran malas hierbas ambientales graves como la acacia espinosa ( Acacia nilotica ), la enredadera de caucho ( Cryptostegia grandiflora ), el mezquite ( Prosopis spp.), la lantana ( Lantana camara y L. montevidensis ) y la tuna ( Opuntia spp.). También se han introducido en estos bosques una variedad de especies herbáceas, ya sea deliberada o accidentalmente, incluyendo la hierba Rhodes y otras especies de Chloris , la hierba Buffel ( Cenchrus ciliaris ), la hierba cola de rata gigante ( Sporobolus Pyramidalis ), el parthenium ( Parthenium hysterophorus ) y el stylos ( Stylosanthes spp.) y otras leguminosas . Estas introducciones tienen el potencial de alterar significativamente la estructura y composición de las sabanas en todo el mundo, y ya lo han hecho en muchas áreas a través de una serie de procesos que incluyen la alteración del régimen de incendios, el aumento de la presión de pastoreo, la competencia con la vegetación nativa y la ocupación de nichos ecológicos previamente vacantes. [58] [59] Otras especies de plantas incluyen: salvia blanca, cactus moteado, semilla de algodón, romero. [ cita requerida ]
El cambio climático inducido por el hombre como resultado del efecto invernadero puede alterar la estructura y la función de las sabanas. Algunos autores [60] han sugerido que las sabanas y los pastizales pueden volverse aún más susceptibles a la invasión de plantas leñosas como resultado del cambio climático inducido por el efecto invernadero . Sin embargo, un caso reciente describió una sabana que aumentó su extensión a expensas del bosque en respuesta a la variación climática, y existe potencial para cambios rápidos y dramáticos similares en la distribución de la vegetación como resultado del cambio climático global, particularmente en ecotonos como los que las sabanas representan tan a menudo. [61]
Una sabana se puede distinguir simplemente por la sabana abierta, donde predomina la hierba y los árboles son escasos; y la sabana arbolada, donde los árboles son más densos, bordeando un bosque abierto. Las ecorregiones de sabana específicas de varios tipos diferentes incluyen:
