Amaranthaceae ( / ˌ æ m ər æ n ˈ θ eɪ s i aɪ , - i iː / AM -ər-an- THAY -see-e(y)e ) es una familia de plantas con flores comúnmente conocida como familia del amaranto , en referencia a su género tipo Amaranthus . Incluye la antigua familia Chenopodiaceae de las patas de ganso y contiene alrededor de 165 géneros y 2040 especies, [2] [3] lo que lo convierte en el linaje más rico en especies dentro de su orden parental , Caryophyllales .
La mayoría de las especies de Amaranthaceae son hierbas o subarbustos anuales o perennes ; otros son arbustos ; muy pocas especies son enredaderas o árboles . Algunas especies son suculentas . Muchas especies tienen tallos con nudos engrosados. La madera del tallo perenne tiene un típico crecimiento secundario "anómalo" ; sólo en la subfamilia Polycnemoideae el crecimiento secundario es normal. [3]
Las hojas son simples y en su mayoría alternas, a veces opuestas. Nunca poseen estipulaciones . Son planos o teretes, y su forma es sumamente variable, con márgenes enteros o dentados. En algunas especies, las hojas se reducen a diminutas escamas. En la mayoría de los casos, no se producen agregaciones de hojas basales ni terminales. [3]
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Las flores son solitarias o agregadas en cimas , espigas o panículas y típicamente perfectas (bisexuales) y actinomorfas . Algunas especies tienen flores unisexuales. Las brácteas y bractéolas son herbáceas o escariosas. Las flores son regulares con un perianto herbáceo o escaroso de (de uno a) en su mayoría cinco (raramente a ocho) tépalos , a menudo unidos. De uno a cinco estambres son opuestos a los tépalos o alternos, insertándose desde un disco hipógino, que puede tener apéndices (pseudo estaminodios ) en algunas especies. Las anteras tienen dos o cuatro sacos polínicos ( lóculos ). En la tribu Caroxyloneae, las anteras tienen apéndices vesiculares. Los granos de polen son esféricos con muchos poros (pantoporato), con un número de poros desde unos pocos hasta 250 (en Froelichia ). [4] De uno a tres (raramente seis) carpelos están fusionados a un ovario superior con un (raramente dos) óvulo basal. [3] Los idioblastos se encuentran en los tejidos.
Las diásporas son semillas o frutos ( utrículos ), más frecuentemente el perianto persiste y se modifica en el fruto como medio de dispersión. A veces incluso las brácteas y bractéolas pueden pertenecer a la diáspora. Más raramente el fruto es una cápsula circunscisil o una baya . La semilla horizontal o vertical a menudo tiene una cubierta espesa o leñosa. El embrión verde o blanco es espiral (y sin perispermo ) o anular (raramente recto). [3]
El número básico de cromosomas es (raramente 6) en su mayoría de 8 a 9 (raramente 17). [3]
En Amaranthaceae está muy extendida la aparición de pigmentos betalaína . Las antiguas Chenopodiaceae contienen a menudo isoflavonoides . [3]
En la investigación fitoquímica, se han encontrado en estas plantas varios metilendioxiflavonoles, saponinas , triterpenoides , ecdisteroides y carbohidratos específicos ubicados en las raíces. [4]
Aunque la mayoría de la familia utiliza la vía de fotosíntesis C 3 más común , alrededor de 800 especies son plantas C 4 ; esto convierte a Amaranthaceae en el grupo más grande con esta vía de fotosíntesis entre las eudicotiledóneas (que en conjunto incluye alrededor de 1.600 especies de C 4 ). [5] Dentro de la familia, se producen varios tipos de fotosíntesis C 4 y se realizan alrededor de 17 tipos diferentes de anatomía foliar. Por tanto, esta vía de fotosíntesis parece haberse desarrollado unas 15 veces de forma independiente durante la evolución de la familia. Aproximadamente dos tercios de las especies C 4 pertenecen a la antigua Chenopodiaceae. La primera aparición de la fotosíntesis de C 4 data del Mioceno temprano , hace unos 24 millones de años, pero en algunos grupos, esta vía evolucionó mucho más tarde, hace unos 6 (o menos) millones de años. [5]
El origen múltiple de la fotosíntesis de C 4 en las Amaranthaceae se considera una respuesta evolutiva a la inexorable disminución de los niveles de CO 2 atmosférico , junto con una escasez permanente más reciente en el suministro de agua, así como a las altas temperaturas. Las especies que utilizan el agua de manera más eficiente tuvieron una ventaja selectiva y pudieron extenderse a hábitats áridos. [5]
Amaranthaceae es una familia extendida y cosmopolita desde los trópicos hasta las regiones templadas y frías. Las Amaranthaceae ( en sentido estricto ) son predominantemente tropicales, mientras que las antiguas Chenopodiaceae tienen sus centros de diversidad en zonas templadas secas y templadas cálidas. [4] Muchas de las especies son halófitas , toleran suelos salados o crecen en estepas secas o semidesiertos.
Algunas especies, como las espinacas ( Spinacia oleracea ) o formas de remolacha ( Beta vulgaris ) ( remolacha , acelgas ), se utilizan como hortalizas . Las formas de Beta vulgaris incluyen la remolacha forrajera ( Mangelwurzel ) y la remolacha azucarera . Las semillas de Amaranthus , cuartos de cordero ( Chenopodium berlandieri ), quinua ( Chenopodium quinoa ) y kañiwa ( Chenopodium pallidicaule ) son comestibles y se utilizan como pseudocereales .
Como hierbas medicinales se utilizan Dysphania ambrosioides (epazote) y Dysphania anthelmintica . Varias especies de amaranto también se utilizan indirectamente como fuente de carbonato de sodio , como los miembros del género Salicornia (ver glasswort ).
Varias especies son plantas ornamentales de jardín populares , especialmente especies de los géneros Alternanthera , Amaranthus , Celosia e Iresine . Otras especies se consideran malezas , por ejemplo, el cenizo de raíz roja ( Amaranthus retroflexus ) y el caimán ( Alternanthera philoxeroides ), y varias son especies invasoras problemáticas , particularmente en América del Norte, incluidas Kali tragus y Bassia scoparia . Se sabe que muchas especies causan alergias al polen . [6]
En el sistema APG IV de 2016, como en las clasificaciones anteriores del Grupo de filogenia de angiospermas , la familia se ubica en el orden Caryophyllales e incluye las plantas anteriormente tratadas como la familia Chenopodiaceae. [7] La monofilia de esta Amaranthaceae ampliamente definida ha sido fuertemente respaldada por análisis tanto morfológicos como filogenéticos . [8]
La familia Amaranthaceae fue publicada por primera vez en 1789 por Antoine Laurent de Jussieu en Genera Plantarum , p. 87–88. La primera publicación de la familia Chenopodiaceae fue en 1799 por Étienne Pierre Ventenat en Tableau du Regne Vegetal , 2, p. 253. El nombre más antiguo tiene prioridad y ahora es el nombre científico válido de la Amaranthaceae extendida ( sl = sensu lato ).
Algunas publicaciones todavía continuaron usando el apellido Chenopodiaceae. [9] [10] [11] [12] [13] [14] La investigación filogenética reveló el importante impacto de la subfamilia Polycnemoideae en la clasificación (ver cladograma): si Polycnemoideae se considera parte de Chenopodiaceae, entonces Amaranthaceae ( s. str. = sensu estricto ) también deben incluirse, y el nombre de la familia extendida es Amaranthaceae. Si Polycnemoideae se separara como su propia familia, Chenopodiaceae y Amaranthaceae ( s.str. ) formarían dos grupos monofiléticos distintos y podrían tratarse como dos familias separadas.
Amaranthaceae Juss. ( sl ) incluye las antiguas familias Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T.Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Vent. nom. contras. , Corispermaceae Enlace , Deeringiaceae J.Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. contras. , Gomphrenáceas Raf. , Polycnemaceae Menge , Salicorniaceae Martynov , Salsolaceae Menge y Spinaciaceae Menge .
La sistemática de Amaranthaceae es objeto de intensas investigaciones recientes. Los estudios de genética molecular revelaron que la clasificación tradicional, basada en caracteres morfológicos y anatómicos, a menudo no reflejaba las relaciones filogenéticas.
Las antiguas Amaranthaceae (en su estrecha circunscripción) se clasifican en dos subfamilias, Amaranthoideae y Gomphrenoideae , y contienen alrededor de 65 géneros y 900 especies en África tropical y América del Norte . Se descubrió que Amaranthoideae y algunos géneros de Gomphrenoideae son polifiléticos , por lo que se necesitan cambios taxonómicos. [15]
Los estudios actuales clasificaron las especies de las antiguas Chenopodiaceae en ocho subfamilias distintas (la investigación aún no se ha completado): Polycnemoideae , [4] [16] que se consideran un linaje basal, Betoideae , [10] Camphorosmoideae , [14] Chenopodioideae , [ 13] Corispermoideae , [17] Salicornioideae , [11] Salsoloideae , [9] y Suaedoideae . [18] En esta clasificación preliminar, Amaranthaceae sl se divide en 10 subfamilias con aproximadamente 180 géneros y 2.500 especies. [4]
Se aceptan 183 géneros. [19] Aquí se proporciona una breve lista sinóptica de géneros. Para obtener información más amplia y detallada, consulte las páginas de las subfamilias.
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