El piquero de patas azules ( Sula nebouxii ) es un ave marina nativa de las regiones subtropicales y tropicales del Océano Pacífico oriental . Es una de las seis especies del género Sula , conocidas como piqueros. Es fácilmente reconocible por sus distintivas patas de color azul brillante, que es un rasgo sexualmente seleccionado y un producto de su dieta. Los machos muestran sus patas en un elaborado ritual de apareamiento levantándolas hacia arriba y hacia abajo mientras se pavonean ante la hembra. La hembra es ligeramente más grande que el macho y puede medir hasta 90 cm (35 pulgadas) de largo con una envergadura de hasta 1,5 m (5 pies). [2]
Los hábitats naturales de reproducción del piquero de patas azules son las islas tropicales y subtropicales del océano Pacífico. Se le puede encontrar desde el golfo de California hacia el sur a lo largo de las costas occidentales de América Central y del Sur hasta Perú . Aproximadamente la mitad de todas las parejas reproductoras anidan en las islas Galápagos . [3] Su dieta se compone principalmente de peces, que obtiene buceando y, a veces, nadando bajo el agua en busca de sus presas. A veces caza solo, pero por lo general caza en grupos. [4]
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El piquero de patas azules suele poner de uno a tres huevos a la vez. La especie practica la eclosión asincrónica, a diferencia de muchas otras especies en las que la incubación comienza cuando se pone el último huevo y todos los polluelos nacen juntos. Esto da como resultado una desigualdad de crecimiento y una disparidad de tamaño entre hermanos, lo que conduce al siblicidio facultativo en épocas de escasez de alimentos. [5] Esto convierte al piquero de patas azules en un modelo importante para estudiar el conflicto entre padres e hijos y la rivalidad entre hermanos .
El piquero de patas azules fue descrito por el naturalista francés Alphonse Milne-Edwards en 1882 bajo el actual nombre binomial Sula nebouxii . [6] El epíteto específico fue elegido para honrar al cirujano, naturalista y explorador Adolphe-Simon Neboux (1806-1844). [7] Hay dos subespecies reconocidas : [8]
Su pariente más cercano es el piquero peruano . Es probable que las dos especies se hayan separado recientemente debido a sus características ecológicas y biológicas compartidas. [10] Un estudio de 2011 de múltiples genes calculó que las dos especies divergieron hace entre 1,1 y 0,8 millones de años. [11]
El nombre de piquero proviene de la palabra española bobo ("estúpido", "tonto" o "payaso") porque el piquero de patas azules es, como otras aves marinas, torpe en la tierra. [3] También se los considera tontos por su aparente intrepidez ante los humanos. [2]
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El piquero patas azules mide en promedio 81 cm (32 pulgadas) de largo y pesa 1,5 kg ( 3+1 ⁄ 4 lb), siendo la hembra ligeramente más grande que el macho. Sus alas son largas, puntiagudas y de color marrón. El cuello y la cabeza del piquero de patas azules son de color marrón claro con rayas blancas, mientras que el vientre y la parte inferior exhiben un plumaje blanco puro. [12] Sus ojos están colocados a ambos lados de su pico y orientados hacia el frente, lo que permite una excelente visión binocular . Sus ojos son de un amarillo distintivo, y el macho tiene más amarillo en sus iris que la hembra. Los polluelos del piquero de patas azules tienen picos y patas negros y están cubiertos por una capa de suave plumón blanco. La subespecie S. n. excisa que se reproduce en las Islas Galápagos es más grande que la subespecie nominal y tiene un plumaje más claro, especialmente alrededor del cuello y la cabeza. [9]
El piquero peruano es similar en apariencia, pero tiene patas grises, cabeza y cuello más blancos y manchas blancas en las coberteras de las alas. Las áreas de distribución de las dos especies se superponen en las aguas del norte de Perú y el sur de Ecuador. [13]
Como el piquero de patas azules caza peces lanzándose de cabeza al agua, sus fosas nasales están permanentemente cerradas y tiene que respirar por las comisuras de la boca. Su característica más notable son sus patas de color azul, que pueden variar de un turquesa pálido a un aguamarina intenso. Los machos y los pájaros más jóvenes tienen patas más claras que las hembras. [2] Sus patas azules desempeñan un papel clave en los rituales de cortejo y la reproducción, ya que el macho exhibe visualmente sus patas para atraer a sus parejas durante la temporada de reproducción.
El piquero de patas azules se distribuye por las costas continentales del Océano Pacífico oriental, desde California hasta las Islas Galápagos y hacia el sur hasta Perú. [14] Es un ave estrictamente marina. Su única necesidad de tierra es reproducirse y criar a sus crías, lo que hace a lo largo de las costas rocosas del Pacífico oriental. [13]
Un piquero puede utilizar y defender dos o tres sitios de anidación, que consisten en lava negra desnuda en pequeños hoyos en el suelo, hasta que desarrolla una preferencia por uno unas semanas antes de la puesta de los huevos. Estos nidos se crean como parte de grandes colonias. Mientras anida, la hembra se gira para mirar al sol durante todo el día, por lo que el nido está rodeado de excrementos.
Las hembras comienzan a reproducirse cuando tienen entre 1 y 6 años, mientras que los machos comienzan a hacerlo cuando tienen entre 2 y 6 años. La dispersión natal es muy limitada, lo que significa que las parejas jóvenes no se alejan mucho de sus nidos natales originales para su primera reproducción, lo que lleva a la congregación de cientos de piqueros en colonias densas. El beneficio de la dispersión limitada es que al permanecer cerca de los sitios de anidación de sus padres, los piqueros tienen más probabilidades de tener un nido de alta calidad. Dado que sus padres habían criado con éxito a los polluelos hasta la edad reproductiva, su sitio de anidación debe haber sido efectivo, ya sea al proporcionar protección contra la depredación y el parasitismo , o por su idoneidad para despegar y aterrizar. [15] Se ha observado bigamia en la especie, y se conocen casos en los que dos hembras y un macho comparten un solo nido. [16]
El color azul de las patas palmeadas del piquero de patas azules proviene de estructuras de colágenos alineados en la piel modificados por pigmentos carotenoides obtenidos de su dieta de pescado fresco. Los colágenos están dispuestos de una manera que hace que la piel parezca azul. El color subyacente es un "azul violáceo plano". Ese color es modificado por los carotenoides a aguamarina en las aves sanas. Los carotenoides también actúan como antioxidantes y estimulantes para la función inmunológica del piquero de patas azules, lo que sugiere que la pigmentación carotenoide es un indicador del estado inmunológico de un individuo. [17] [18] Las patas azules también indican el estado de salud actual de un piquero. Los piqueros que fueron privados de alimento experimentalmente durante 48 horas experimentaron una disminución en el brillo de las patas debido a una reducción en la cantidad de lípidos y lipoproteínas que se utilizan para absorber y transportar carotenoides. Por lo tanto, las patas son indicadores rápidos y honestos del nivel actual de nutrición de un piquero. [17] Como las patas azules son señales que indican de manera confiable el estado inmunológico y de salud de un piquero, la coloración se ve favorecida por la selección sexual .
El brillo de los pies disminuye con la edad, por lo que las hembras tienden a aparearse con machos más jóvenes con pies más brillantes, que tienen mayor fertilidad y mayor capacidad para proporcionar cuidado paternal que los machos mayores. En un experimento de crianza cruzada , el color de los pies refleja la contribución paterna a la crianza de los polluelos; los polluelos criados por padres adoptivos con pies más brillantes crecieron más rápido que los polluelos criados por machos adoptivos con pies más opacos. [19] Las hembras evalúan continuamente la condición de sus parejas en función del color de los pies. En un experimento, los machos cuyas parejas habían puesto un primer huevo en el nido tenían los pies opacos con maquillaje. Las parejas hembras pusieron segundos huevos más pequeños unos días después. Como los pies más opacos suelen indicar una disminución de la salud y posiblemente de la calidad genética, es adaptativo que estas hembras disminuyan su inversión en el segundo huevo. Los segundos huevos más pequeños contenían menos concentración de yema, lo que podría influir en el desarrollo del embrión, el éxito de la eclosión y el posterior crecimiento y supervivencia de los polluelos. Además, contenían menos andrógenos de la yema . [20] Como el andrógeno juega un papel importante en la supervivencia de los polluelos, el experimento sugirió que las hembras de piqueros de patas azules usan el atractivo y la calidad genética percibida de sus parejas para determinar cuántos recursos deberían asignar a sus huevos. [ 17] Esto apoya la teoría de la asignación diferencial, que predice que los padres se preocupan más por sus crías cuando se emparejan con parejas atractivas. [17]
Los machos también evalúan el valor reproductivo de su pareja y ajustan su inversión en la cría de acuerdo con la condición de su pareja. Las hembras que ponen huevos más grandes y brillantes están en mejores condiciones y tienen un mayor valor reproductivo . Por lo tanto, los machos tienden a mostrar mayor atención y cuidado parental a los huevos más grandes, ya que esos huevos fueron producidos por una hembra con una aparente buena calidad genética. Los huevos más pequeños y opacos generaron menos cuidado paternal. El color de los pies de la hembra también se observa como una indicación de la condición femenina percibida. En un experimento, los investigadores atenuaron el color de los huevos; los machos estaban dispuestos a ejercer un cuidado similar tanto para los huevos grandes como para los pequeños si su pareja tenía pies de colores brillantes, mientras que los machos emparejados con hembras de pies opacos solo incubaron huevos más grandes. Los investigadores también encontraron que los machos no aumentaron su cuidado cuando las hembras exhibieron pies brillantes y crías de alta calidad. [21]
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El piquero de patas azules es un comedor especializado de peces, que se alimenta de pequeños cardúmenes como sardinas , anchoas , caballas y peces voladores . También captura calamares y despojos . El piquero de patas azules caza sumergiéndose en el océano en busca de presas, a veces desde una gran altura, y también puede nadar bajo el agua en busca de su presa. Puede cazar solo, en parejas o en bandadas más grandes. Los piqueros viajan en grupos de aproximadamente 12 a áreas de agua con grandes cardúmenes de peces pequeños. Cuando el pájaro líder ve un banco de peces en el agua, hace una señal al resto del grupo y todos se sumergen al unísono, apuntando sus cuerpos hacia abajo como flechas. [4]
El buceo en picado puede realizarse desde alturas de 10 a 30,5 m (33 a 100 pies) e incluso hasta 100 m (330 pies). Estas aves golpean el agua a unos 97 km/h (27 m/s) y pueden llegar a profundidades de 25 m (80 pies) por debajo de la superficie del agua. Sus cráneos contienen sacos de aire especiales que protegen el cerebro de una enorme presión. [2] Por lo general, las presas son devoradas mientras las aves aún están bajo el agua. Los individuos prefieren comer solos en lugar de con su grupo de caza, generalmente temprano en la mañana o al final de la tarde. [22] Los machos y las hembras pescan de manera diferente, lo que puede contribuir a que los piqueros de patas azules, a diferencia de otros, críen más de una cría. El macho es más pequeño y tiene una cola proporcionalmente más grande, lo que le permite pescar en áreas poco profundas y aguas profundas. La hembra es más grande y puede llevar más comida. Tanto el macho como la hembra alimentan a los polluelos mediante regurgitación. [22]
El piquero de patas azules es monógamo , aunque tiene el potencial de ser bígamo. [16] Es un reproductor oportunista , con el ciclo reproductivo ocurriendo cada 8 a 9 meses. [23] El cortejo del piquero de patas azules consiste en que el macho haga alarde de sus pies azules y baile para impresionar a la hembra. El macho comienza mostrando sus pies, pavoneándose frente a la hembra. Luego, presenta materiales para el nido y termina el ritual de apareamiento con una exhibición final de sus pies. [24] La danza también incluye "apuntar al cielo", que implica que el macho apunte su cabeza y pico hacia el cielo mientras mantiene las alas y la cola levantadas. [25]
El piquero patas azules es una de las dos únicas especies de piqueros que cría más de un polluelo en un ciclo reproductivo.
La hembra del piquero patiazul pone dos o tres huevos, con un intervalo de entre cuatro y cinco días. Tanto el macho como la hembra se turnan para incubar los huevos, mientras que el ave que no está sentada vigila. Como el piquero patiazul no tiene una zona de cría , utiliza sus patas para mantener calientes los huevos. El período de incubación es de 41 a 45 días. Por lo general, nacen uno o dos polluelos de los dos o tres huevos puestos originalmente. El macho y la hembra comparten las responsabilidades parentales . El macho proporciona alimento a las crías en la primera parte de sus vidas debido a su buceo especializado. La hembra toma el control cuando la demanda es mayor. [10] Los polluelos se alimentan del pescado regurgitado en la boca del adulto. Si el piquero patiazul padre no tiene suficiente alimento para todos los polluelos, solo alimentará al polluelo más grande, asegurando que al menos uno sobreviva. [5]
Al igual que otras aves sexualmente dimórficas en cuanto a tamaño , las hembras de piqueros patiazules suelen preferir el sexo más pequeño en épocas de escasez de alimento. Los polluelos de piqueros patiazules no muestran diferencias claras en cuanto a tamaño en función del sexo, pero las hembras crecen más rápido que los machos, lo que significa que requieren una mayor inversión parental. Los piqueros patiazules muestran un comportamiento que se describe en la hipótesis de inversión flexible, que afirma que una hembra ajusta la asignación de recursos para maximizar su éxito reproductivo a lo largo de su vida. Esto se demostró en un experimento en el que a las hembras se les recortaron las plumas de vuelo, de modo que tuvieron que gastar más energía durante los vuelos para obtener alimento para sus crías. Las hembras de estas madres se vieron más afectadas que sus hermanos, ya que tenían menor masa y longitudes de alas más cortas. [26]
Los polluelos tienen más probabilidades de convertirse en adultos reproductivos cuando uno de los padres es viejo y el otro joven. Se desconoce el motivo de esto, pero los polluelos con padres de edades diferentes son los menos infectados por garrapatas. [27]
El piquero de patas azules pone de uno a tres huevos en un nido a la vez, aunque el 80% de los nidos solo contienen dos huevos. [28] Los huevos se ponen con cinco días de diferencia. Después de poner el primer huevo, se incuba inmediatamente, lo que da como resultado una diferencia en los tiempos de eclosión de los polluelos. El primer polluelo nace cuatro días antes que el otro, por lo que recibe una ventaja de cuatro días en el crecimiento en comparación con su hermano menor. Esta eclosión asincrónica tiene muchos propósitos. En primer lugar, espacia el período de tiempo difícil en la crianza durante el cual los polluelos recién nacidos son demasiado débiles para aceptar alimento regurgitado . Además, reduce la posibilidad de que los padres sufran la pérdida total de la cría a causa de depredadores como la serpiente lechosa . [29]
La eclosión asincrónica también puede reducir la rivalidad entre hermanos . Las crías sincrónicas manipuladas experimentalmente produjeron polluelos más agresivos; los polluelos en crías asincrónicas fueron menos violentos. Este patrón de comportamiento se produce posiblemente a través de una jerarquía de cría claramente establecida en hermanos nacidos asincrónicamente. Aunque la eclosión asincrónica no es vital para la formación de jerarquías de cría (las crías sincrónicas experimentales también las establecieron), sí ayuda a una reducción eficiente de la cría cuando los niveles de alimento son bajos. Los polluelos subordinados en crías asincrónicas mueren más rápidamente, aliviando así a los padres de la carga de alimentar a ambas crías cuando los recursos son insuficientes para hacerlo adecuadamente. [30]
Los polluelos del piquero de patas azules practican el siblicidio facultativo , optando por causar la muerte de un hermano en función de las condiciones ambientales. El polluelo A, que nace primero, matará al polluelo B más joven si existe escasez de alimento. La disparidad de tamaño inicial entre el polluelo A y el polluelo B se mantiene al menos durante los dos primeros meses de vida. [29] Durante las épocas de escasez, el polluelo A puede atacar al polluelo B picoteando vigorosamente a su hermano menor, o simplemente puede arrastrar a su hermano menor por el cuello y expulsarlo del nido. Los experimentos en los que se ató el cuello de los polluelos con cinta adhesiva para inhibir la ingestión de alimentos mostraron que la agresión entre hermanos aumentó bruscamente cuando el peso de los polluelos A cayó por debajo del 20-25% de su potencial. Un aumento pronunciado en el picoteo ocurrió por debajo de ese umbral, lo que indica que el siblicidio es, en parte, desencadenado por el peso del polluelo dominante, y no simplemente por la diferencia de tamaño entre los hermanos. Las crías más jóvenes (de menos de seis semanas de edad) presentaban una tasa de picoteo tres veces mayor que las crías mayores. Esto se debe quizás a la relativa incapacidad de los polluelos B jóvenes para defenderse de un ataque de los polluelos A. [31]
El hermano mayor también puede perjudicar al más joven al controlar el acceso a la comida que le entregan los padres. Los polluelos A siempre reciben comida antes que los polluelos B. Aunque los polluelos subordinados piden tanto como sus hermanos dominantes, los polluelos mayores pueden desviar la atención de los padres hacia ellos mismos, ya que su gran tamaño y su visibilidad sirven como estímulos más efectivos. [29]
Sin embargo, otro experimento demostró que los polluelos de los piqueros no funcionan exclusivamente según la "hipótesis de las sobras", según la cual los polluelos más jóvenes son alimentados sólo después de que los mayores están completamente saciados. En cambio, los investigadores identificaron un cierto grado de tolerancia hacia el hermano menor durante períodos breves de escasez de alimentos. Esta hipótesis sugiere que los polluelos mayores reducen la ingesta de alimentos moderadamente, lo suficiente para que el hermano menor no muera de hambre. Aunque este sistema funciona durante períodos de escasez de alimentos a corto plazo, es insostenible durante períodos prolongados de escasez. En este último caso, el hermano mayor suele volverse agresivo y siblicida. [32]
Los padres piqueros de patas azules son espectadores pasivos de este conflicto intraniña. No intervienen en las luchas de sus crías, ni siquiera en el punto de llegar al siblicidio. Los padres piqueros incluso parecen facilitar la muerte del hermano menor al crear y mantener la desigualdad entre los dos polluelos. Refuerzan la jerarquía de cría alimentando al polluelo dominante con más frecuencia que al subordinado. Por lo tanto, responden a la jerarquía de cría y no al nivel de mendicidad al decidir qué polluelo alimentar, ya que ambos polluelos mendigan en cantidades iguales. Este nivel de pasividad ante la muy posible muerte de su descendencia más joven puede ser una indicación de que la reducción de la cría es ventajosa para los padres. [31] La "hipótesis del huevo de seguro" considera al segundo huevo y al polluelo resultante como un seguro para el padre en caso de que el primer huevo no eclosione, o si los niveles de alimento son más altos de lo esperado. [28]
Sin embargo, los padres de los piqueros pueden no ser tan indiferentes como parecen. El comportamiento parental descrito anteriormente puede estar enmascarando el conflicto entre padres e hijos . Los padres de piqueros de patas azules construyen nidos con lados empinados que sirven para disuadir la expulsión temprana del polluelo más joven por parte del hermano mayor. Esto está en contraste directo con el piquero enmascarado , una especie en la que el siblicidio es obligado debido a la facilidad con la que los hermanos mayores pueden expulsar a los polluelos más jóvenes de sus nidos planos. Cuando los nidos de piqueros de patas azules se aplanaron experimentalmente, los padres los restauraron a su inclinación original. [33] Los polluelos de piqueros de patas azules que fueron colocados en nidos de piqueros enmascarados fueron más propensos a participar en siblicidio, lo que revela que el cuidado parental de alguna manera afecta el nivel de siblicidio. [34] Los padres también parecen responder con mayor frecuencia a los polluelos que están en peores condiciones corporales durante los períodos de privación de alimentos. [35] El análisis de la masa de los huevos muestra que en las puestas producidas al comienzo de la temporada de cría, el segundo huevo en un nido era, en promedio, un 1,5% más pesado que el primero. Dado que los huevos más pesados dan lugar a polluelos más pesados que tienen una mayor aptitud, esta evidencia indica que los padres pueden tratar de rectificar cualquier desventaja que acompañe a una fecha de eclosión tardía invirtiendo más en el segundo huevo. [36] El análisis hormonal de los huevos también muestra que no parece existir favoritismo parental en lo que respecta a la asignación de andrógenos . Esto puede deberse simplemente a que la especie ha desarrollado formas más simples de manipular las asimetrías y maximizar la producción reproductiva parental. [37] Lo que a primera vista puede parecer una cooperación parental con el polluelo mayor puede, de hecho, enmascarar un conflicto genético entre padres e hijos. [38]
Siempre existe una relación de dominancia-subordinación entre los polluelos de una nidada. Aunque los polluelos dominantes A crecen más rápido y sobreviven más a menudo que los polluelos subordinados B, no se observan diferencias en el éxito reproductivo entre los dos tipos de hermanos durante la edad adulta. En un estudio longitudinal, no se observaron efectos a largo plazo de las jerarquías de dominancia; de hecho, a menudo se observó que los polluelos subordinados producían sus propios nidos antes que sus hermanos dominantes. [38]
Los piqueros de patas azules emiten gruñidos o gritos estridentes o polisilábicos y silbidos suaves. Se sabe que los machos de la especie levantan la cabeza y silban cuando una hembra pasa volando. Estas exhibiciones rituales también son una forma de comunicación.
Los miembros de la pareja pueden reconocerse entre sí por sus llamadas. Aunque las llamadas difieren entre sexos, se encuentran firmas individuales únicas. Tanto los machos como las hembras pueden distinguir las llamadas de sus parejas de las de otros. [39]
La preocupación por la disminución de la población de piqueros de las Islas Galápagos motivó un proyecto de investigación sobre su causa. El proyecto, finalizado en abril de 2014, confirmó la disminución de la población. [40] La población de piqueros de patas azules parece tener problemas para reproducirse, por lo que está disminuyendo lentamente. Se teme que la disminución sea a largo plazo, pero se necesita la recopilación de datos anuales para llegar a una conclusión firme de que no se trata de una fluctuación normal.
Los problemas de alimentación pueden ser la causa de un fracaso observado en los intentos de reproducción de las aves. Esto está relacionado con una disminución de las sardinas ( Sardinops sagax ), una parte importante de la dieta de los piqueros. Trabajos anteriores en la isla Española habían logrado una reproducción exitosa en piqueros de patas azules que tienen acceso a sardinas, en cuyo caso su dieta consiste esencialmente en sardinas. Sin embargo, las sardinas han estado prácticamente ausentes del área de Española desde 1997, como se ha demostrado con los piqueros de Nazca allí, que también prefieren sardinas, pero pueden reproducirse utilizando otras presas. En 2012-13, aproximadamente solo la mitad de las presas en la dieta de los piqueros eran sardinas. No se observó evidencia de otras posibles causas de la disminución, como los efectos de los humanos, depredadores introducidos o enfermedades. [41]
Datos relacionados con Sula nebouxii en Wikispecies
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