Siblicidio

Asesinato de un individuo infantil por parte de sus hermanos

Un piquero de Nazca ( Sula granti ) con un polluelo y un huevo. Cuando el segundo huevo eclosiona, es casi seguro que los hermanos presentes matarán a su hermano o hermana menor.

El siblicidio (atribuido por el ecólogo conductual Doug Mock a Barbara M. Braun) es el asesinato de un individuo infantil por parte de sus parientes cercanos (hermanos o medios hermanos). Puede ocurrir directamente entre hermanos o ser mediado por los padres, y está impulsado por los beneficios directos de aptitud para el perpetrador y, a veces, sus padres. El siblicidio se ha observado principalmente, pero no solo, en aves . (La palabra también se usa como término unificador para el fratricidio y el sororicidio en la especie humana ; a diferencia de estos términos más específicos, deja sin especificar el sexo de la víctima).

El comportamiento siblicida puede ser obligado o facultativo. ^[1] El siblicidio obligado es cuando un hermano casi siempre termina siendo asesinado. El siblicidio facultativo significa que el siblicidio puede ocurrir o no, según las condiciones ambientales. En las aves, el comportamiento siblicida obligado resulta en que el polluelo mayor mate al otro(s) polluelo(s). ^[2] En los animales siblicidas facultativos, las peleas son frecuentes, pero no siempre conducen a la muerte de un hermano; este tipo de comportamiento a menudo existe en patrones para diferentes especies. Por ejemplo, en el caso del piquero de patas azules, un hermano puede ser golpeado por un compañero de nido solo una vez al día durante un par de semanas y luego atacado al azar, lo que conduce a su muerte. Más aves son siblicidas facultativamente que siblicidas obligatorias. ^[3] Esto se debe quizás a que el siblicidio requiere una gran cantidad de energía y no siempre es ventajoso.

El siblicidio generalmente sólo ocurre cuando los recursos, específicamente las fuentes de alimento, son escasos. ^[2] El siblicidio es ventajoso para la descendencia sobreviviente porque ahora han eliminado a la mayoría o a toda su competencia. También es algo ventajoso para los padres porque la descendencia sobreviviente probablemente tenga los genes más fuertes y, por lo tanto, es probable que tenga la mayor aptitud. ^{[ cita requerida ]}

Algunos padres fomentan el siblicidio, mientras que otros lo impiden. ^{[ cita requerida ]} Si los recursos son escasos, los padres pueden fomentar el siblicidio porque, de todos modos, solo algunos descendientes sobrevivirán, por lo que quieren que sobrevivan los descendientes más fuertes. Al permitir que los descendientes se maten entre sí, los padres ahorran tiempo y energía que se desperdiciarían en alimentar a los descendientes que, de todos modos, probablemente no sobrevivirían. ^{[ ¿ síntesis incorrecta? ]}

Modelos

Originalmente propuesta por Dorward (1962) , la hipótesis del huevo de seguro (IEH) se ha convertido rápidamente en la explicación más ampliamente apoyada para el siblicidio aviar, así como la sobreproducción de huevos en aves siblicidas. ^[3] La IEH establece que el huevo o los huevos adicionales producidos por el progenitor sirven como una "póliza de seguro" en el caso del fracaso del primer huevo (ya sea que no eclosione o el polluelo muera poco después de la eclosión). Cuando ambos huevos eclosionan con éxito, el segundo polluelo, o polluelo " B ", es la llamada descendencia marginal ; es marginal en el sentido de que puede agregar o restar al éxito evolutivo de los miembros de su familia. ^[2] Puede aumentar el éxito reproductivo y evolutivo de dos maneras principales. En primer lugar, representa una unidad adicional de éxito parental si sobrevive junto con sus hermanos. harvp error: no target: CITEREFDorward1962 (help)

En el contexto de la teoría de la aptitud inclusiva de Hamilton , el polluelo marginal aumenta el número total de crías producidas con éxito por el progenitor y, por lo tanto, se suma al acervo genético que el ave progenitora transmite a la siguiente generación. En segundo lugar, puede servir como reemplazo de cualquiera de sus hermanos que no eclosionen o mueran prematuramente. ^{[ cita requerida ]}

La aptitud inclusiva se define como el éxito reproductivo individual de un animal, más los efectos positivos y/o negativos que ese animal tiene sobre el éxito reproductivo de su hermano, multiplicado por el grado de parentesco del animal. En los casos de siblicidio, la víctima suele ser el hermano menor. El valor reproductivo de este hermano se puede medir por cuánto mejora o perjudica el éxito de otros hermanos, por lo tanto, este individuo se considera marginal. El hermano marginal puede actuar como un elemento adicional del éxito parental si él, así como sus hermanos, sobreviven. Si un hermano mayor muere inesperadamente, el hermano marginal está allí para ocupar su lugar; esto actúa como un seguro contra la muerte de otro hermano, que depende de la probabilidad de que el hermano mayor muera. ^{[ cita requerida ]}

El conflicto entre padres e hijos es una teoría que sostiene que los hijos pueden tomar medidas para mejorar su propia aptitud física y, al mismo tiempo, disminuir la aptitud física de sus padres, y que los padres pueden aumentar su propia aptitud física y, al mismo tiempo, disminuir la aptitud física de sus hijos. Esta es una de las fuerzas impulsoras del siblicidio, porque aumenta la aptitud física de los hijos al disminuir la cantidad de competencia que tienen. ^[4] Los padres pueden desalentar o aceptar el siblicidio, dependiendo de si aumenta la probabilidad de que sus hijos sobrevivan para reproducirse. ^[4]

Representación matemática

El costo y el efecto que tiene el siblicidio sobre el éxito reproductivo de una cría se puede desglosar en una ecuación algebraica: es una medida del cuidado parental total o inversión parental (IP) en toda la cría, con un valor máximo absoluto posible (por lo tanto, el esfuerzo parental se limita a ). Los padres que invierten unidades de cuidado en el lote actual de crías pueden esperar un éxito reproductivo futuro dado por ${\displaystyle \ m\ }$ ${\displaystyle \ M_{\mathsf {H}}\ }$ ${\displaystyle \ m\ }$ ${\displaystyle \ 0\leq m\leq M_{\mathsf {H}}\ }$ ${\displaystyle \ m\ }$ ${\displaystyle \ f(m)\ ,}$

¿Dónde se encuentra el éxito reproductivo futuro de los padres cuando no se realiza ningún intento reproductivo (reproducción pospuesta a la próxima temporada)? La constante es un parámetro de forma que determina la relación entre la inversión parental y el costo de reproducción. ${\displaystyle \ f_{\mathsf {H}}\ }$ ${\displaystyle \ \theta \ }$

La ecuación modela el riesgo/costo para la propia supervivencia de los padres en la siguiente temporada de cría, dado el esfuerzo extra para proteger y proporcionar alimento a sus crías; indica que a medida que aumenta el cuidado parental, el éxito reproductivo futuro del padre disminuye. El éxito reproductivo futuro de los padres se modela como un activo agotable, que se reduce a cero (no hay posibilidad de que los padres vuelvan a reproducirse, más adelante) si proporcionan un cuidado autosacrificioso ( ), mientras que las perspectivas futuras de los padres siguen siendo las mismas, o casi las mismas, si no proporcionan ningún cuidado, o muy poco cuidado ( ). ${\displaystyle \ m\ }$ ${\displaystyle \ m\geq M_{\mathsf {H}}\ }$ ${\displaystyle \ 0\lessapprox m\ }$

La probabilidad de que las crías prosperen para unirse a la población reproductora después de recibir unidades de cuidado parental es ${\displaystyle \ P(m)\ }$ ${\displaystyle \ m\ }$

¿Dónde está la cantidad mínima de cuidado parental, requerida para que las crías de la temporada tengan alguna posibilidad de crecer y convertirse en adultos reproductores? ${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\ }$ ${\displaystyle \ m\ ,}$

La relación indica que con un cuidado inadecuado, o simplemente con un cuidado adecuado, ( ) toda la prole seguramente no sobrevivirá para convertirse en adultos reproductores, pero que con un cuidado más que adecuado ( ) la probabilidad de que las crías vivan y se reproduzcan en la próxima temporada aumenta (sólo se vuelve segura, con una cantidad hipotéticamente "infinita" de cuidado parental, ). ${\displaystyle \ m\leq M_{\mathsf {V}}\ }$ ${\displaystyle \ m>M_{\mathsf {V}}\ }$ ${\displaystyle \ P=1\ ,}$ ${\displaystyle \ m\ }$

${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\ }$es la cantidad mínima de esfuerzo requerida de los padres, para dar a su descendencia cualquier posibilidad no nula de que su cría / camada madure para convertirse en adultos reproductores. Si entonces los padres apenas tienen una posibilidad de producir descendencia, y solo tienen una oportunidad de reproducirse en su vida, como muchos insectos estacionales . Si entonces los padres pudieran criar varias crías exitosas, mientras que ellos mismos todavía tienen una buena posibilidad de reproducirse nuevamente; en ese caso, representaría una estrategia minimalista, donde los padres gastan poco esfuerzo, y la descendencia desnutrida apenas tiene alguna posibilidad de sobrevivir, pero los padres conservan su propia posibilidad de reproducirse nuevamente más tarde. En el otro extremo, representaría una estrategia parental de "ir a por todas", donde los padres no podrán reproducirse más, pero asegurarán la máxima supervivencia de la cría (por ejemplo, el salmón o los pulpos ponen una miríada de huevos, pero los padres siempre mueren poco después de reproducirse). Existe una especie de punto intermedio, en el que los padres crían tantos hijos como sea posible, con cierto riesgo para su propio futuro, pero no tanto como para desperdiciar por completo su propia oportunidad de reproducirse nuevamente. ${\displaystyle \ m\ ,}$ ${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\lessapprox M_{\mathsf {H}}\ ,}$ ${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\ll M_{\mathsf {H}}\ ,}$ ${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}\lessapprox m\ }$ ${\displaystyle \ m\lessapprox M_{\mathsf {H}}\ }$ ${\displaystyle \ M_{\mathsf {V}}<m\approx M_{\mathsf {opt}}<M_{\mathsf {H}}\ ,}$

Ejemplos

En las aves

Las garcetas bueyeras , Bubulcus ibis , presentan una eclosión y una carga de andrógenos asincrónicas en los dos primeros huevos de su puesta normal de tres huevos. Esto hace que los polluelos mayores sean más agresivos y tengan una ventaja en el desarrollo. Si el alimento escasea, el tercer polluelo suele morir o es asesinado por los hermanos mayores, por lo que el esfuerzo parental se distribuye entre los polluelos restantes, que por lo tanto tienen más probabilidades de sobrevivir para reproducirse. El huevo "excedente" adicional posiblemente se ponga debido a la posibilidad de aprovechar la abundancia elevada de alimento (como se ve en el piquero de patas azules , Sula nebouxii ) o debido a la posibilidad de esterilidad en un huevo. Esto lo sugieren los estudios sobre el zanate común , Quiscalus quiscula ^[5] y el piquero enmascarado , Sula dactylatra ^[3] .

La teoría de la selección por parentesco puede verse como una respuesta altruista mediada genéticamente dentro de individuos estrechamente relacionados, en la que la aptitud conferida por el altruista al receptor supera el costo para sí mismo o para el grupo de hermanos/padres. El hecho de que ocurra tal sacrificio indica una tendencia evolutiva en algunos taxones hacia una mejor transmisión vertical de genes en las familias o un mayor porcentaje de la unidad en alcanzar una edad reproductiva en un entorno con recursos limitados.

Los piqueros enmascarados y de Nazca , estrechamente relacionados, son especies siblicidas obligadas , mientras que el piquero de patas azules es una especie siblicida facultativamente . ^[6] En una especie siblicida facultativamente, la agresión ocurre entre hermanos, pero no siempre es letal, mientras que en una especie siblicida obligada, la agresión entre hermanos siempre conduce a la muerte de una de las crías. ^{[2] [3]} Las tres especies tienen un tamaño promedio de cría de dos huevos, ^{[6] [7]} que se ponen con una diferencia de aproximadamente cuatro días entre sí. ^{[7] [8]} En los pocos días antes de que eclosione el segundo huevo, el polluelo primogénito, conocido como polluelo mayor o polluelo A, disfruta de un período de crecimiento y desarrollo durante el cual tiene acceso total a los recursos proporcionados por el ave madre. Por lo tanto, cuando el polluelo menor (pollito B) nace, existe una disparidad significativa en tamaño y fuerza entre él y su hermano mayor. ^{[9] [10]}

En estas tres especies de piqueros, el orden de eclosión indica la jerarquía de los polluelos en el nido. ^{[2] [9]} El polluelo A es dominante sobre el polluelo B, que a su vez es dominante sobre el polluelo C, etc. (cuando hay más de dos polluelos por nidada). ^[10] Los polluelos A dominantes del piquero enmascarado y del piquero de Nazca siempre comienzan a picotear a su(s) hermano(s) más joven(es) tan pronto como nacen; ^[10] además, asumiendo que está sano, el polluelo A generalmente picotea a su hermano menor hasta matarlo o lo empuja fuera del nido dentro de los primeros dos días en que el polluelo más joven está vivo. ^[11] Los polluelos A del piquero de patas azules también expresan su dominio picoteando a su hermano menor. Sin embargo, a diferencia de los polluelos del piquero enmascarado y del piquero de Nazca, que son obligatoriamente siblicidas, su comportamiento no siempre es letal. ^[8] Un estudio de Lougheed y Anderson (1999) revela que los polluelos mayores del piquero de patas azules solo matan a sus hermanos en épocas de escasez de alimentos. Además, incluso cuando se mata a los polluelos jóvenes, no sucede inmediatamente. Según Anderson, la edad promedio de muerte del polluelo joven en una nidada de piqueros enmascarados es de 1,8 días, mientras que la edad promedio de muerte del polluelo joven en una nidada de piqueros de patas azules puede ser de hasta 18 días. ^[6] La diferencia en la edad de muerte del polluelo joven en cada especie de piquero es indicativa del tipo de siblicidio que practica la especie. Los polluelos A de piqueros de patas azules siblicidas facultativamente solo matan a su(s) compañero(s) de nido cuando es necesario. Los polluelos A de piqueros enmascarados y de piqueros de Nazca siblicidas obligados matan a su hermano sin importar si los recursos son abundantes o no; en otras palabras, el comportamiento siblicida ocurre independientemente de los factores ambientales.

Los piqueros de patas azules tienen menos probabilidades de cometer siblicidio y, si lo hacen, lo hacen más tarde después de la eclosión que los piqueros enmascarados. En un estudio, se intercambiaron los polluelos de piqueros de patas azules y de piqueros enmascarados para ver si las tasas de siblicidio se veían afectadas por los padres adoptivos. Resulta que los piqueros enmascarados que fueron colocados bajo el cuidado de padres piqueros de patas azules cometieron siblicidio con menos frecuencia de lo que lo harían normalmente. De manera similar, los polluelos de piqueros de patas azules colocados con padres piqueros enmascarados cometieron siblicidio con más frecuencia de lo que lo hacían normalmente, lo que indica que la intervención de los padres también afecta el comportamiento de la descendencia. ^[8]

En otro experimento que probó el efecto de una cría sincrónica sobre el siblicidio, se crearon tres grupos: uno en el que todos los huevos eran sincrónicos, uno en el que los huevos eclosionaban de forma asincrónica y otro en el que la eclosión asincrónica era exagerada. Se descubrió que la cría sincrónica luchaba más, tenía menos probabilidades de sobrevivir que el grupo de control y daba como resultado una menor eficiencia parental. La cría asincrónica exagerada también tenía una tasa de supervivencia menor que la cría de control y obligaba a los padres a llevar más comida al nido cada día, aunque no sobrevivieran tantas crías. ^{[ cita requerida ]}

En otros animales

El siblicidio (reducción de cría) en hienas manchadas ( Crocuta crocuta ) resultó en que los campeones lograran una tasa de crecimiento a largo plazo similar a la de los hijos únicos y, por lo tanto, aumentaron significativamente su supervivencia esperada. La incidencia del siblicidio aumentó a medida que disminuyó la tasa de crecimiento promedio de la cohorte. Cuando ambos cachorros estaban vivos, la entrada materna total en camadas siblicidas fue significativamente menor que en camadas no siblicidas. ^[12] Una vez que se ha producido el siblicidio, las tasas de crecimiento de los supervivientes del siblicidio aumentaron sustancialmente, lo que indica que las madres no reducen su entrada materna después de que se ha producido el siblicidio. Además, el siblicidio facultativo puede evolucionar cuando los beneficios de aptitud obtenidos después de la eliminación de un hermano por la descendencia dominante superan los costos adquiridos en términos de disminución de la aptitud inclusiva de ese hermano a partir de la muerte de su hermano.

Algunos mamíferos a veces cometen siblicidio con el fin de obtener una porción mayor del cuidado de sus padres. En el caso de las hienas manchadas, las crías del mismo sexo presentan siblicidio con mayor frecuencia que los gemelos macho-hembra. Las proporciones de sexos pueden manipularse de esta manera y el estatus dominante de una hembra y la transmisión de genes pueden asegurarse a través de un hijo o hija que herede esto únicamente, recibiendo mucho más cuidado parental y una menor competencia sexual .

La " supervivencia del más apto " siblicida también se manifiesta en las avispas parásitas , que ponen múltiples huevos en un huésped, tras lo cual la larva más fuerte mata a su hermana rival. Otro ejemplo es cuando las larvas de la capa de luto se comen los huevos que no han eclosionado. ^[13]

En los tiburones tigre de arena , el primer embrión que sale de su cápsula de huevo mata y consume a sus hermanos menores mientras aún están en el útero. ^[14]

En los humanos

El siblicidio también se puede observar en humanos en forma de gemelos en el útero de la madre. Un gemelo puede crecer hasta tener un peso promedio, mientras que el otro tiene bajo peso. Esto es el resultado de que un gemelo toma más nutrientes de la madre que el otro gemelo. En los casos de gemelos idénticos , incluso pueden tener síndrome de transfusión feto-fetal (TTTS). ^[15] Esto significa que los gemelos comparten la misma placenta y la sangre y los nutrientes pueden moverse entre gemelos. Los gemelos también pueden sufrir restricción del crecimiento intrauterino (IUGR), lo que significa que no hay suficiente espacio para que ambos gemelos crezcan. ^[16] Todos estos factores pueden limitar el crecimiento de uno de los gemelos mientras promueven el crecimiento del otro. Si bien uno de los gemelos puede no morir debido a estos factores, es totalmente posible que su salud se vea comprometida y provoque complicaciones después de su nacimiento.

El siblicidio en humanos también puede manifestarse en forma de asesinato. Este tipo de asesinato (siblicidio) es más raro que otros tipos de asesinatos. La relación genética puede ser un moderador importante del conflicto y el homicidio entre los miembros de la familia, incluidos los hermanos. Los hermanos pueden ser menos propensos a matar a un hermano de padre y madre porque eso sería una disminución en su propia aptitud. El costo de matar a un hermano es mucho más alto que los costos de aptitud asociados con la muerte de un cuñado porque el asesino no estaría perdiendo el 50% de sus genes. ^[17] Se encontró que el siblicidio era más común en la adultez temprana y media en comparación con la adolescencia. ^[18] Sin embargo, todavía hay una tendencia a que el asesino sea la parte más joven cuando la víctima y el asesino eran del mismo sexo. El individuo mayor era más probable que fuera el asesino si el incidente ocurriera a una edad más temprana.

Véase también

• Fratricidio , el asesinato de un hermano
• Infanticidio (zoología) , una conducta relacionada
• Canibalismo intrauterino
• Piquero de Nazca (muestra siblicidio obligado)
• Conflicto entre padres e hijos
• Abuso entre hermanos
• Rivalidad entre hermanos
• Sororicida , el asesinato de una hermana

Referencias

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2. Mock, DW; Drummond, H. y Stinson, CH (1990). "Siblicidio aviar" (PDF) . American Scientist . 78 (5): 438–449. Código Bibliográfico :1990AmSci..78..438M.^{[ enlace muerto ]}
3. Anderson, David J. (marzo de 1990). "Evolución del siblicidio obligado en los piqueros: una prueba de la hipótesis del huevo de seguro" (PDF) . The American Naturalist . 135 (3): 334–350. doi :10.1086/285049. S2CID  86654866. Archivado desde el original (PDF) el 2010-06-01.
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5. Henry F. Howe (1976). "Tamaño del huevo, asincronía de eclosión, sexo y reducción de cría en el mirlo común". Ecología . 57 (6): 1195–1207. Bibcode :1976Ecol...57.1195H. doi :10.2307/1935044. JSTOR  1935044.
6. Anderson, DJ (1995). "El papel de los padres en la reducción siblicida de la cría de dos especies de piqueros" (PDF) . The Auk . 112 (4): 860–869. doi :10.1007/BF00302994. S2CID  38593694. Archivado desde el original (PDF) el 2016-04-18 . Consultado el 2016-02-27 .
7. Drummond, H. & C. Rodríquez (2008). "No hay reducción en la agresión después de la pérdida de un compañero de cría: una prueba de la hipótesis del tamaño de la cría". Ecología del comportamiento y sociobiología . 63 (3): 321–327. doi :10.1007/s00265-008-0664-7. S2CID  7726688.
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Lectura adicional

• Alcock, J. (1998). Comportamiento animal (6.ª ed.). Sinauer Associates. ISBN 9781605351957.
• Smith RL; Smith TM (2001). Ecología y biología de campo (6.ª ed.). Benjamin Cummings. ISBN 9780321068811.
• Russell, DP; Michalski, RL; Shackelford, TK y Weekes-Shackelford, VA (2007). "Una investigación preliminar del siblicidio como función de la relación genética" (PDF) . Revista de Ciencias Forenses . 52 (3): 738–739. CiteSeerX  10.1.1.695.511 . doi :10.1111/j.1556-4029.2007.00436.x. PMID  17456106. S2CID  11077166.