Megaraptora es un clado de dinosaurios terópodos carnívoros con relaciones controvertidas con otros terópodos tetanuros . Sus miembros derivados , los Megaraptoridae, se destacan por sus grandes garras en las manos y sus poderosas extremidades anteriores, que suelen ser de tamaño reducido en otros terópodos grandes.
Los megaraptoranos son poco conocidos y no se ha encontrado ningún esqueleto completo de megaraptoranos. Sin embargo, aún poseían una serie de características únicas. Sus extremidades anteriores eran grandes y de constitución fuerte, y el hueso cúbito tenía una forma única en los miembros de la familia Megaraptoridae, un subconjunto de megaraptoranos que excluye a Fukuiraptor y Phuwiangvenator . Los dos primeros dedos eran alargados, con enormes garras curvas, mientras que el tercer dedo era pequeño. [8] El material del cráneo de megaraptoranos es muy incompleto, pero un Megaraptor juvenil descrito en 2014 preservó una parte del hocico, que era largo y delgado. [9] Los huesos de las patas a los que se hace referencia a los megaraptoranos también eran bastante delgados y similares a los de los celurosaurios adaptados para correr. [8] Aunque los megaraptoranos eran terópodos de cuerpo grueso, sus huesos estaban muy neumatizados o llenos de bolsas de aire. Las vértebras , las costillas y el hueso ilíaco de la cadera estaban neumatizados en un grado que era muy raro entre los terópodos, y solo se veía en otros taxones como Neovenator . [10] Otras características características incluyen vértebras cervicales opistocélicas y dientes similares a los de los compsognátidos . [8]
Los megaraptoranos fueron originalmente ubicados como tetanuros basales como parte de la familia Neovenatoridae dentro del clado de los alosauroides Carcharodontosauria . [10] A principios de la década de 2020, muchos estudios habían llegado a descubrir que los megaraptoranos en cambio representaban a miembros de Coelurosauria , siendo incierta su posición exacta dentro de este grupo. [11] Sin embargo, algunos estudios aún apoyan una clasificación de los alosauroides. [12]
Los megaraptoranos fueron más diversos a principios del período Cretácico Superior de América del Sur, particularmente en la Patagonia . Sin embargo, tenían una distribución amplia. Phuwiangvenator y Fukuiraptor , los miembros más basales y el segundo más basal conocidos del grupo, vivieron en Tailandia y Japón , respectivamente. El material megaraptorano también es común en Australia, [13] y el dinosaurio depredador más grande conocido del continente, Australovenator , era un megaraptorano. [14]
Los megaraptoranos eran terópodos de tamaño mediano a grande, que iban desde Fukuiraptor , que medía unos 4,2 metros (13,8 pies) de largo, hasta Aerosteon , de 9 metros (30 pies) de largo, Maip , de 9 a 10 metros (30 a 33 pies) de largo [11] y Bahariasaurus , de 12,8 metros (42 pies) de largo , si es un miembro. [7] La mayoría de los megaraptoranos se conocen a partir de restos muy fragmentarios, aunque se pueden identificar ciertas características en varios miembros del clado. Al menos algunos megaraptoranos, como Murusraptor y Aerosteon , tenían huesos extensamente neumáticos (más notablemente los ilíacos y las costillas), que probablemente albergaban senos paranasales conectados a los pulmones, similar a las aves modernas. [15] Los delgados huesos de las patas y los largos metatarsianos de varias especies indican que los miembros de este grupo probablemente tenían hábitos cursoriales . [10] La mayoría de los megaraptoranos son parte de la familia Megaraptoridae, que fue nombrada por Fernando Novas y sus colegas en 2013. Esta familia está unida por varias adaptaciones del cúbito y las garras que no están presentes en el megaraptorano basal Fukuiraptor . [8]
No se conoce ningún fósil de megaraptorano que conserve un cráneo completo, aunque se conoce material craneal de varios taxones. Aerosteon , Megaraptor , Orkoraptor y Murusraptor conservan varios huesos de la parte trasera del cráneo, [15] se conocen mandíbulas inferiores de Australovenator , [14] y un espécimen juvenil de Megaraptor descrito en 2014 conservó gran parte del hocico, así como fragmentos parietales . Se han encontrado dientes en muchos géneros. En conjunto, los megaraptoranos pueden reconstruirse como poseedores de un cráneo largo y de constitución ligera con muchos dientes relativamente pequeños. [9]
Basado en Megaraptor , el hueso premaxilar en la punta del hocico es pequeño, con una rama de hueso larga y similar a una varilla que se extiende por encima de las fosas nasales externas (agujeros de las fosas nasales). Las fosas nasales en sí eran muy grandes y alargadas, similares a algunos tiranosáuridos primitivos ( Dilong , Proceratosaurus , etc.). El hocico también tenía algunas similitudes con los carcarodontosáuridos, a saber, el borde superior recto del maxilar y los huesos nasales rectangulares. Los huesos parietales en la parte superior del cráneo, detrás de los ojos, tenían una cresta sagital fuertemente desarrollada , como en los tiranosáuridos. [9] De lo contrario, la parte trasera del cráneo es bastante simple, sin crestas o protuberancias pronunciadas, aunque los huesos lagrimales y postorbitales tenían parches rugosos en algunos géneros. Aerosteon y Murusraptor poseían un cuadrado neumático , como en algunos alosauroides ( Sinraptor , Mapusaurus ) y tiranosáuridos. [15] El dentario , que solo se conoce en Australovenator , es largo y grácil, con el primer diente más pequeño que el resto (como en los tiranosáuridos). La mandíbula en su conjunto tiene un solo foramen meckeliano, como en los carcarodontosaurios, tiranosáuridos y ornitomímidos. [8] Sin embargo, la parte trasera de la mandíbula (como se ve en Murusraptor ) estaba construida significativamente más livianamente que la de los tiranosáuridos. El material preservado de la caja craneana tiene similitudes tanto con los carcarodontosaurios como con los tiranosáuridos. [15]
Los dientes premaxilares de Megaraptor eran variablemente similares a los de los tiranosáuridos, siendo pequeños, incisiformes (similares a cinceles) y con forma de D en la sección transversal. [9] Sin embargo, los dientes premaxilares de Murusraptor eran similares a colmillos, como en los terópodos no tiranosáuridos. Los dientes maxilares de Megaraptoran muestran mucha variedad entre géneros , aunque generalmente eran pequeños en comparación con el hocico con una ornamentación mínima del esmalte. Algunos megaraptorans, como Orkoraptor, Australovenator y Megaraptor , tenían dientes que tenían forma de 8 en la sección transversal y completamente sin aserrar desde el frente (similar a los dromeosáuridos y compsognátidos ), [9] mientras que Murusraptor tenía dentaduras anteriores solo en la punta de sus dientes. [15] Fukuiraptor tenía dientes muy comprimidos lateralmente y con forma de cuchilla (similares a los carcarodontosaurios ) con dentaduras anteriores y posteriores. [15]
Las vértebras cervicales (cuello) de los megaraptoranos eran casi únicas entre los terópodos en el hecho de que eran fuertemente opistocelosas . [8] Esto significa que eran convexas por delante y cóncavas por detrás. Las vértebras opistocelosas también son características de Allosaurus [16] y los saurópodos , y pueden facilitar una alta flexibilidad sin sacrificar la defensa contra las fuerzas de corte . [17] De lo contrario, las cervicales eran similares a las de los carcarodontosaurios, con espinas neurales cortas , procesos transversales (facetas costales salientes) ubicadas alrededor de la mitad de la longitud en el centro y un par de grandes fosas laterales conocidas como pleurocele . De hecho, uno o más pleurocele estaban presentes en la mayoría de las vértebras de megaraptoranos, y se conectaban a un sistema complejo de numerosas pequeñas bolsas de aire dentro de las vértebras. Esta estructura interna similar a una red de las vértebras de megaraptoranos (y la de algunos otros terópodos) ha sido descrita como "camellada". [10] [8]
Las vértebras caudales proximales (vértebras en la base de la cola) tenían una cresta longitudinal que recorría su superficie inferior, similar al caso de Neovenator pero a diferencia de los tiranosáuridos. [10] También tenían un par de crestas laterales que se extendían hacia abajo desde los procesos transversales hasta los centros. Estas crestas, conocidas como láminas centrodiapofisarias , definían una gran depresión (fosa infradiapofisaria) debajo de los procesos transversales. Aunque estas crestas también estaban presentes en las vértebras dorsales (espalda) y se han encontrado en otros terópodos, los megaraptoranos eran prácticamente únicos en el hecho de que sus láminas centrodiapofisarias estaban bien desarrolladas en la base de la cola, a veces incluso más que las vértebras dorsales. Solo los espinosáuridos comparten esta característica. [15] El fuerte desarrollo de estas crestas puede indicar que la cola era profunda y musculosa. [9]
Las costillas dorsales eran gruesas y curvas, pero huecas y perforadas por un agujero cerca de su conexión con las vértebras. Las gastralias (costillas abdominales) eran estructuras anchas y de constitución fuerte en forma de paleta, con los lados izquierdo y derecho fusionados en la línea media del pecho. Estas características significaban que los megaraptoranos eran terópodos de cuerpo ancho, similar a la condición de los tiranosáuridos. [9]
Los megaraptoranos tienen un húmero (hueso del brazo superior ) sigmoideo (en forma de S ), similar al de los alosauroides basales y los celurosaurios basales. La mayoría de los megaraptoranos tenían húmeros grandes y robustos similares a los de Allosaurus , pero el miembro más basal, Fukuiraptor , tiene un húmero mucho más delgado. [10] La parte distal del húmero (cerca del codo) tiene un sistema bien desarrollado de cóndilos y surcos similar al de los celurosaurios, particularmente los dromeosáuridos. [18]
El cúbito de los megaraptóridos es característico en varios aspectos. El proceso del olécranon está bien desarrollado, aunque es delgado, con forma de cuchilla, y se extiende como una cresta longitudinalmente por el eje del cúbito. Además, los megaraptóridos han adquirido otra estructura larga con forma de cresta en el cúbito llamada tuberosidad lateral, que es perpendicular a la hoja del olécranon. Como resultado, el cúbito de los megaraptóridos tiene forma de T en sección transversal, con tres puntas formadas por el proceso anterior que se proyecta hacia adelante, la tuberosidad lateral que se proyecta hacia afuera y el proceso del olécranon que se proyecta hacia atrás. Estas adaptaciones están ausentes en el megaraptorano más basal, Fukuiraptor . El radio no es inusual en comparación con otros terópodos. [8] [18]
Los megaraptoranos también tenían manos muy características. [10] [8] Los dos primeros dedos eran grandes y delgados, pero el tercero era pequeño. Estas diferencias relativas en la longitud de los dedos son algo similares al caso de los tiranosáuridos y varios otros celurosaurios basales, pero la tendencia de los megaraptoranos al agrandamiento del antebrazo y los dedos es opuesta a la tendencia hacia la disminución del antebrazo que caracteriza a los tiranosáuridos avanzados. Megaraptor retuvo un cuarto metacarpiano vestigial , el hueso de la mano que se habría conectado al cuarto dedo en los primeros dinosaurios. Esta fue una característica primitiva perdida por la mayoría de los otros tetanuros. Los dos primeros dedos tenían unguales (garras) absurdamente grandes; en Megaraptor , la primera garra era más grande que todo el cúbito. A diferencia de los grandes unguales de muchos otros terópodos (megalosáuridos, por ejemplo), las garras de los megaraptoranos eran delgadas y de forma ovalada en sección transversal. Estas garras también tenían ranuras ubicadas asimétricamente en sus caras planas y una cresta afilada en su borde inferior en los megaraptóridos (megarraptoranos distintos de Fukuiraptor ). El carpo (muñeca) de los megaraptoranos incorporaba un carpo semilunar (en forma de medialuna) similar al de los maniraptoros . [18]
Los exámenes de las extremidades anteriores de los megaraptoranos realizados por Rolando, Novas y Porfiri et al., que se publicaron en enero de 2023, muestran que los huesos de las extremidades anteriores de los megaraptoranos están notablemente bien desarrollados; impulsados por fuertes músculos pectorales y de las extremidades anteriores que fueron funcionalmente significativos e importantes para la paleobiología de este grupo de terópodos. Sus datos también sugieren que estas inserciones musculares se volvieron cada vez más pronunciadas a lo largo de la historia evolutiva de los megaraptoranos, estando sustancialmente mejor desarrolladas en taxones derivados como Australovenator y especialmente en el propio Megaraptor que en géneros anteriores como Fukuiraptor . Sus resultados sugieren además que las extremidades anteriores altamente especializadas eran capaces de movimientos altamente complejos, como una gran extensión y flexión, particularmente en las manos altamente derivadas, así como una protracción humeral mejorada; atributos que probablemente ayudaron en la captura de presas. [19]
El fémur (hueso del muslo) de los megaraptoranos solo se conoce en Australovenator y Fukuiraptor , pero es similar al de los celurosaurios en varios aspectos. Por ejemplo, el trocánter mayor está bien desarrollado y separado del eje femoral por una concavidad profunda. El tamaño del trocánter mayor tiene el efecto adicional de hacer que la porción del fémur cerca de la cavidad de la cadera sea rectangular, cuando se ve desde arriba. En los terópodos no celurosaurios, el trocánter mayor es pequeño, lo que hace que el fémur tenga forma de lágrima cuando se ve desde arriba. La cabeza femoral está ligeramente girada hacia arriba como en los carcarodontosáuridos (particularmente los carcarodontosáuridos) y algunos celurosaurios. En los megaraptoranos, la porción del fémur cerca de la rodilla es asimétrica cuando se ve desde el frente debido a que el cóndilo lateral se proyecta más distalmente que el cóndilo medial. [8]
La tibia también era similar a la de los celurosaurios. Era un hueso largo y delgado. La parte frontal del cóndilo lateral de la tibia se engancha hacia abajo, similar a la condición en Neovenator, Tanycolagreus y algunos tiranosáuridos. Los maléolos medial y lateral están expandidos y se proyectan uno hacia afuera del otro, como en los tiranosáuridos avanzados (ambos) y los carcarodontosaurios (solo maléolo medial). La superficie frontal de la punta distal de la tibia (cerca del tobillo) tenía la forma de una faceta aplanada para la recepción del hueso astrágalo del tobillo, similar al caso en los celurosaurios. El borde interno de esta faceta estaba definido por una cresta, una característica única de los megaraptóridos. El borde superior de la faceta carecía de un contrafuerte supraastragalar bien definido, a diferencia de los alosauroides. El proceso ascendente del astrágalo, que se encuentra en la faceta, se expande en una gran placa trapezoidal de hueso, similar a los celurosaurios pero a diferencia del pequeño proceso ascendente triangular de los alosauroides. [8] Fukuiraptor , Australovenator y Aerosteon tienen una punta distintiva que apunta hacia adelante en el borde exterior del astrágalo, y Fukuiraptor y Australovenator tienen una punta adicional que se proyecta hacia atrás. [10]
El peroné también es largo y se estrecha mucho desde la rodilla, como en los celurosaurios. Se conecta a una pequeña faceta en el borde exterior del astrágalo (como en los celurosaurios) en lugar de una faceta grande en el borde superior (como en los alosauroides). Cerca de la rodilla y de cara a la tibia, el peroné tiene un surco o depresión ancha conocida como fosa proximomedial. El metatarsiano III, el hueso del pie que se conectaba con el dedo medio, era muy largo y delgado en todos los megaraptoranos, como en los celurosaurios. La articulación del dedo medio es alta y tiene forma de polea, con una depresión profunda y en forma de medialuna visible desde abajo. [8]
El íleon (placa superior de la cadera) era un hueso muy neumatizado, lleno de bolsas de aire y perforado por fosas. El único otro terópodo grande conocido que posee un íleon neumático es Neovenator . [10] En algunos megaraptoranos, la lámina preacetabular tiene una muesca a lo largo de su borde frontal, como en los tiranosáuridos pero también en Neovenator . Una concavidad más fuerte estaba presente un poco más abajo, entre la lámina preacetabular y el pedúnculo púbico. Esta concavidad, conocida como fosa cuppedicus (o preacetabular), estaba bordeada por una plataforma prominente en la cara interna del íleon. Este rasgo también se conoce en varios celurosaurios, Chilantaisaurus y probablemente Neovenator . La lámina postacetabular, por otro lado, carece de una gran concavidad. En los tetanuros no celurosaurios, esta porción del íleon tiene una gran depresión conocida como fosa corta, que es visible desde la cara externa del íleon. Sin embargo, los celurosaurios y los megaraptoranos tienen una fosa corta mucho más pequeña que ocupa solo una parte del borde posterior del íleon y que está mayormente oculta a los observadores externos. [8]
El isquion (placa inferior trasera de la cadera) solo se conoce en Murusraptor . Está ligeramente expandido, similar al de los carcarodontosáuridos. [15] El pubis (placa inferior delantera de la cadera) tiene una expansión similar a una guadaña mucho más pronunciada en su punta, que tiene más del 60% de la longitud del eje principal del hueso. Esta adaptación, conocida como bota púbica, también se conoce en carcarodontosáuridos y tiranosáuridos. El pubis también está expandido cerca de su contacto con el íleon. Los huesos púbicos izquierdo y derecho no están completamente fusionados entre sí, están separados a lo largo de su línea media por un agujero de forma ovalada. [8]
Phil Bell, Steve Salisbury et al. realizaron una evaluación paleobiogeográfica que acompañó la descripción de un megaraptorido sin nombre (al que los medios públicos se refieren como "Lightning Claw" y posiblemente sinónimo de Rapator ) de los campos de ópalo al suroeste de Lightning Ridge, Australia. Esto respalda un origen asiático de Megaraptora en el Jurásico tardío (150-135 Ma), una divergencia del Cretácico Inferior (130-121 Ma) del linaje de Gondwana que conduce a Megaraptoridae y una raíz australiana para la radiación de megaraptoridos del Cretácico Superior de Gondwana. El espécimen también permitió realizar pruebas filogenéticas alternativas en cuanto a la ubicación de los megaraptoranos como tiranosáuridos o carcarodontosáuridos. [13] [20] Esto fue ampliado por Lamanna et al. (2020) quienes plantearon la hipótesis de que la dispersión de los megaraptóridos desde Australia a Sudamérica (probablemente a través de la Antártida) se produjo con un aumento en el tamaño corporal, y que los megaraptóridos mantuvieron su gran tamaño corporal hasta la extinción K-Pg. [21] Los autores también señalaron que, si bien su análisis filogenético no lo respaldó, los megaraptóridos australianos probablemente formaron un grado parafilético que condujo a las formas sudamericanas.
Los géneros que componen Megaraptora habían sido colocados en varios grupos de terópodos diferentes antes de la formación del clado en 2010. Megaraptor y Fukuiraptor fueron considerados independientemente como dromeosáuridos gigantes cuando fueron descubiertos por primera vez en la década de 1990 debido a que las grandes garras de las manos se identificaron erróneamente como garras de los pies. Sin embargo, estos errores se rectificaron después de una inspección más cercana del holotipo (en el caso de Fukuiraptor ) o el descubrimiento de nuevos especímenes (en el caso de Megaraptor ). A mediados y fines de la década de 2000, se los consideró tetanuros basales, generalmente miembros de Allosauroidea. Smith et al. (2008) informaron cúbitos similares a Megaraptor de Australia y encontraron evidencia de que Megaraptor era un espinosáurido . El mismo año, Orkoraptor fue descrito como un celurosaurio gigante inusual con algunas similitudes con los compsognátidos mucho más pequeños. Aerosteon fue considerado un pariente de Allosaurus en su descripción menos de un año después, mientras que Australovenator fue considerado el taxón hermano de Carcharodontosauridae.
Esta afluencia de nuevos datos a finales de la década de 2000 condujo a varios reanálisis importantes de la filogenética basal de los tetanuros, con implicaciones interesantes para estos taxones. Un estudio de Roger Benson, Matt Carrano y Steve Brusatte en 2010 encontró que Allosauroidea (o Carnosauria , como a veces se le llamaba) incluía una subdivisión importante conocida como Carcharodontosauria, que se dividió en Carcharodontosauridae y una familia recién nombrada: Neovenatoridae . Los neovenatoridos, según la formulación de estos autores, contenían a Neovenator , Chilantaisaurus y un clado recién nombrado: Megaraptora. Megaraptora contenía a Megaraptor , Fukuiraptor , Orkoraptor , Aerosteon y Australovenator . Estos géneros se aliaron con los otros neovenatoridos sobre la base de varias características distribuidas por todo el esqueleto, en particular la gran cantidad de neumatización presente. El íleon neumático de Aerosteon fue particularmente notable, ya que Neovenator era el único otro taxón conocido que tenía ese rasgo en ese momento. Los neovenatoridos fueron vistos como los últimos alosauroides sobrevivientes, que pudieron persistir hasta bien entrado el Cretácico Superior debido a su bajo perfil y adaptaciones similares a las de los celurosaurios. [10] Estudios posteriores apoyaron esta hipótesis, como el gran estudio de Carrano, Benson y Sampson sobre las relaciones de los tetanuros en 2012, [22] y la descripción de Zanno y Makovicky del terópodo recién descubierto Siats en 2013, que colocaron dentro de Megaraptora. Se encontró constantemente que Fukuiraptor y Australovenator eran parientes cercanos entre sí; este también fue el caso de Aerosteon y Megaraptor ; Orkoraptor fue un taxón "comodín" difícil de ubicar con certeza.
El cladograma que se muestra a continuación ilustra la revisión más reciente de la hipótesis de Benson, Carrano y Brusatte (2010) de que los megaraptoranos eran alosauroides dentro de la familia Neovenatoridae. [10] El cladograma sigue a Coria y Currie (2016), quienes agregaron a Murusraptor al estudio y utilizaron la familia Megaraptoridae, que fue nombrada originalmente por Novas et al. (2013). [15] [23]
Sin embargo, se estaba formando una hipótesis alternativa, publicada por primera vez como un resumen de Ameghiniana por Fernando Novas et al. (2012). [24] Novas y sus colegas argumentaron que las características utilizadas para vincular a Neovenator con Megaraptora estaban más extendidas de lo que implicaba el artículo de 2010, y que las convergencias de celurosaurios propuestas pueden haber significado una conexión legítima entre Megaraptora y Coelurosauria. Además, señalaron que Benson, Carrano y Brusatte solo muestrearon tres celurosaurios en su análisis. Los argumentos de Novas et al . se formularon y publicaron en una revisión de 2013 de los terópodos patagónicos , que eliminó a Megaraptora de Carcharodontosauria y, en cambio, colocó al grupo dentro de Coelurosauria. Más específicamente, se encontró que los megaraptoranos estaban en lo profundo de Tyrannosauroidea , una radiación de celurosaurios basales que incluye a los famosos tiranosáuridos . Como Novas et al. (2013) eliminaron a Megaraptora de Neovenatoridae, nombraron una nueva familia, Megaraptoridae, que contenía a todos los Megaraptoranos excepto el taxón basal ("primitivo") Fukuiraptor . Encontraron poca evidencia de que Chilantaisaurus , Neovenator o Siats fueran megaraptoranos, pero sí colocaron al tiranosáuroide Eotyrannus dentro de Megaraptora. A pesar de la estrecha relación hipotética entre megaraptoranos y tiranosáuridos, Novas et al. notaron que el linaje de los megaraptoranos tenía una morfología funcional que divergía en una dirección opuesta a los tiranosáuridos. Mientras que los tiranosáuridos tenían brazos pequeños y cabezas grandes y poderosas, los megaraptoranos tenían brazos grandes, garras gigantes y mandíbulas relativamente débiles. [8] El cráneo de un espécimen juvenil de Megaraptor recientemente descubierto , publicado en 2014, respaldó esta hipótesis debido a sus similitudes con el cráneo de tiranosáuridos basales como Dilong . Sin embargo, los megaraptoranos aún conservaban muchas similitudes con los carcarodontosaurios como Neovenator , por lo que la incertidumbre detrás de su clasificación no se resolvió por completo. [9]
El cladograma que se muestra a continuación ilustra los resultados de un estudio que respalda la hipótesis de Novas et al. (2013) de que los megaraptoranos son tiranosáuridos derivados. Este estudio fue el de Porfiri et al. (2014), que describió el ejemplar juvenil de Megaraptor . Gualicho , Murusraptor y Tratayenia aún no se habían descrito cuando se realizó este estudio. [9]
En 2016, Novas y sus colegas publicaron un estudio de la anatomía de la mano de los megaraptoranos, en un intento de ayudar a resolver la cuestión de su clasificación. Encontraron que los megaraptoranos carecían de la mayoría de las características clave en las manos de los celurosaurios derivados, incluidos Guanlong y Deinonychus . En cambio, sus manos conservan una serie de características primitivas observadas en tetanuros basales como Allosaurus . Sin embargo, todavía hay una serie de rasgos que apoyan a los megaraptoranos como miembros de Coelurosauria. [18] Un estudio de 2016 del "megarraptorano de cresta de relámpago" por Bell et al. apoyó la idea de que los megaraptoranos eran tiranosáuridos basándose en el hecho de que Porfiri et al. (2014) incorporaron datos del cráneo de Megaraptor y una variedad más amplia de celurosaurios en comparación con Benson, Carrano y Brusatte (2010). [13] Motta et al . (2016) estuvieron de acuerdo y propusieron que un nuevo terópodo patagónico fragmentario, Aoniraptor , era un megaraptorano no megaraptórido. Su estudio también señaló las similitudes entre Aoniraptor , el enigmático terópodo Deltadromeus , y Bahariasaurus , un terópodo africano gigante con restos destruidos por los bombardeos de la Segunda Guerra Mundial. Por lo tanto, sugirieron que Bahariasaurus y Deltadromeus también eran megaraptoranos basales, y que Aoniraptor , Bahariasaurus y Deltadromeus podrían haber formado una familia distinta, Bahariasauridae. [7] Una redescripción de Murusraptor de 2019 por Rolando, Novas y Agnolín continuó encontrando a Megaraptora en una politomía en la base de Tyrannosauroidea, basada en el conjunto de datos de Apesteguia et al. (2016). [25]
En cambio, un estudio de 2022 de Naish y Cau clasificó a Eotyrannus como un tiranosáuroide grácil intermedio fuera de Megaraptora. Su investigación respaldó una posición de tiranosáuroide para los megaraptoranos, aunque Eotyrannus en sí no era un megaraptorano. Recuperaron a Megaraptora como una radiación de tiranosáuroideos derivados cercanos a Tyrannosauridae, similar a lo encontrado por Porfiri et al. (2014). [26]
En 2016, una tercera hipótesis para las relaciones megaraptoranas se derivó de la revisión de Porfiri et al. al conjunto de datos de Novas et al. en 2014. Ese año, Sebastian Apesteguía y sus colegas describieron un nuevo terópodo inusual, Gualicho . La adición de Gualicho , Deltadromeus y varias correcciones dentro del conjunto de datos de Novas et al. condujeron a un resultado interesante. Los megaraptoranos estaban muy alejados de la posición profunda dentro de Tyrannosauroidea que el conjunto de datos de Novas et al. había apoyado originalmente. Allosauroidea se convirtió en un grado parafilético , con carcarodontosáuridos, Neovenator , un clado formado por Chilantaisaurus y Gualicho , y finalmente Megaraptora progresivamente más cerca de los celurosaurios tradicionales. [6]
Otro estudio, Porfifi et al. (2018), amplió el conjunto de datos de Apesteguía et al. (2016) al agregar dos megaraptoridos adicionales. [27] Aunque los resultados son diferentes, el análisis metodológico fue prácticamente idéntico al de Apesteguia et al . (2016), solo difiriendo en el hecho de que incorporó dos megaraptoranos no muestreados en el análisis de Apesteguia et al . [6] Uno de estos fue Murusraptor , que fue descrito en 2016 casi al mismo tiempo que Gualicho . [15] El segundo fue un nuevo megaraptorido, Tratayenia . Porfiri et al. (2018) colocaron a Tratayenia y Murusraptor como megaraptoridos, con Fukuiraptor como el megaraptorano más basal según lo encontrado por todas las revisiones previas al conjunto de datos de Novas et al . Sin embargo, Megaraptora estaba en una politomía en la base misma de Coelurosauria, junto con Chilantaisaurus , Gualicho y Tyrannoraptora (celurosaurios "tradicionales"). Los aveterópodos no celurosaurios también fueron sometidos a una gran politomía debido a la posición inestable de Neovenator . Porfiri et al. (2018) también comentaron sobre la erección de Bahariasauridae de Motta et al. en 2016, y señalaron que Gualicho puede ser un bahariasáurido a la luz de sus similitudes con Deltadromeus . Si este fuera el caso, entonces los megaraptoranos experimentaron mucha más diversidad en sus extremidades anteriores de lo que se consideraba anteriormente; Gualicho tenía extremidades anteriores muy pequeñas, parecidas a las de los tiranosáuridos. [27]
A finales de 2018, Delcourt y Grillo publicaron un estudio centrado en los tiranosáuridos. Reutilizaron el análisis de 2018 de Porfiri et al. , aunque corrigieron algunas puntuaciones y agregaron datos de estudios recientes. El estudio devolvió a Neovenator a un Allosauroidea monofilético y colocó a los megaraptoranos como celurosaurios no tiranosáuridos basales cerca de Chilantaisaurus y Gualicho . Murusraptor también fue ubicado como el segundo megaraptorano más basal, por delante de Fukuiraptor . [28]
El cladograma a continuación sigue los resultados del análisis filogenético de Delcourt & Grillo (2018).
En la descripción de Maip de 2022 , Rolando et al. sugirieron que Megaraptora estaba profundamente anidado dentro de Coelurosauria, con Megaraptora clasificado como el taxón hermano de Tyrannosauroidea. Esto está en línea con estudios anteriores, que también han sugerido una relación cercana entre tiranosáuridos y megaraptoranos. Rolando et al . también notaron la presencia de dos clados distintos dentro de Megaraptora: un clado más inclusivo, que comprende todos los megaraptóridos excepto Fukuiraptor y Australovenator (mostrado a continuación como "Clado A"), y un clado más exclusivo de megaraptóridos más grandes, completamente sudamericanos (mostrado a continuación como "Clado B"). El cladograma a continuación muestra los resultados celurosaurios de los análisis filogenéticos de Rolando et al. [11]
