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Nelumbo

Nelumbo / n ɪ ˈ l ʌ m b / [2] es un género de plantas acuáticas con flores grandes y vistosas. Los miembros se denominan comúnmente loto , aunque el nombre también se aplica a varias otras plantas y grupos de plantas , incluido el género no relacionado Lotus . Los miembros se parecen exteriormente a los de la familia Nymphaeaceae ("nenúfares"), pero Nelumbo en realidad está muy lejos de esa familia.

Nelumbo es un género antiguo, con docenas de especies conocidas a partir de restos fósiles desde el Cretácico Inferior . Sin embargo, solo hay dos especies vivas conocidas de loto. Una es la más conocida Nelumbo nucifera , que es nativa del este de Asia , el sur de Asia , el sudeste de Asia y probablemente Australia y se cultiva comúnmente para el consumo y uso en la medicina tradicional china . El otro loto es Nelumbo lutea , que es nativo de América del Norte y el Caribe . Se han producido híbridos hortícolas entre estas dos especies alopátricas .

Descripción

Ultrahidrofobicidad

Follaje de N. nucifera : un ejemplo del efecto loto después de la lluvia

Las hojas de Nelumbo son altamente repelentes al agua (es decir, exhiben ultrahidrofobicidad ) y han dado el nombre a lo que se llama el efecto loto . [3] La ultrahidrofobicidad implica dos criterios: un ángulo de contacto de agua muy alto entre la gota de agua y la superficie de la hoja, y un ángulo de deslizamiento muy bajo. [4] Esto significa que el agua debe entrar en contacto con la superficie de la hoja exactamente en un punto minúsculo, y cualquier manipulación de la hoja cambiando su ángulo dará como resultado que la gota de agua se deslice fuera de la hoja. [4] La ultrahidrofobicidad es conferida por la capa generalmente densa de papilas en la superficie de las hojas de Nelumbo , y los túbulos pequeños, robustos y cerosos que sobresalen de cada papila. [5] Esto ayuda a reducir el área de contacto entre la gota de agua y la hoja. [5]

Se dice que la ultrahidrofobicidad confiere una ventaja evolutiva muy importante . Como planta acuática con hojas que descansan sobre la superficie del agua, el género Nelumbo se caracteriza por su concentración de estomas en la epidermis superior de sus hojas, a diferencia de la mayoría de las otras plantas que concentran sus estomas en la epidermis inferior , debajo de la hoja. [5] La acumulación de agua en la epidermis superior, ya sea por lluvia, niebla o la perturbación cercana del agua, es muy perjudicial para la capacidad de la hoja para realizar el intercambio de gases a través de sus estomas. Por lo tanto, la ultrahidrofobicidad de Nelumbo permite que las gotas de agua se acumulen juntas muy rápidamente y luego se deslicen de la hoja muy fácilmente a la más mínima perturbación de la hoja, un proceso que permite que sus estomas funcionen normalmente sin restricción debido al bloqueo por gotas de agua. [6]

Termorregulación

Una propiedad poco común del género Nelumbo es que puede generar calor , [7] lo que hace utilizando la vía de la oxidasa alternativa (AOX). [8] [9] Esta vía implica un intercambio alternativo de electrones diferente de la vía habitual que siguen los electrones al generar energía en las mitocondrias , conocida como AOX o vía de la oxidasa alternativa.

La vía típica en las mitocondrias de las plantas involucra complejos de citocromo . La vía utilizada para generar calor en Nelumbo involucra una oxidasa alternativa resistente al cianuro , que es un aceptor de electrones diferente a los complejos de citocromo habituales. [10] La planta también reduce las concentraciones de ubiquitina durante la termogénesis , lo que permite que el AOX en la planta funcione sin degradación. [11] La termogénesis está restringida al receptáculo , el estambre y los pétalos de la flor, pero cada una de estas partes produce calor de forma independiente sin depender de la producción de calor en otras partes de la flor. [12]

Existen varias teorías sobre la función de la termogénesis, especialmente en un género acuático como Nelumbo . La teoría más común postula que la termogénesis en las flores atrae a los polinizadores por diversas razones. Las flores calentadas pueden atraer a los insectos polinizadores. A medida que los polinizadores se calientan mientras descansan dentro de la flor, depositan y recogen polen sobre y de la flor. [7] El entorno termogénico también puede ser propicio para el apareamiento de los polinizadores ; los polinizadores pueden requerir una cierta temperatura para la reproducción. Al proporcionar un entorno termogénico ideal, la flor es polinizada por los polinizadores que se aparean. [13] Otros teorizan que la producción de calor facilita la liberación de compuestos volátiles en el aire para atraer a los polinizadores que vuelan sobre el agua, o que el calor es reconocible en la oscuridad por los polinizadores termosensibles. Ninguno ha demostrado de manera concluyente que sea más plausible que los otros. [14]

Después de la antesis , el receptáculo del loto pasa de una estructura principalmente termogénica a una estructura fotosintética , como se ve en el rápido y dramático aumento de los fotosistemas , los pigmentos fotosintéticamente involucrados, las tasas de transporte de electrones y la presencia de 13 C en el receptáculo y los pétalos, todo lo cual ayuda a aumentar las tasas de fotosíntesis. [15] Después de esta transición, se pierde toda la termogénesis en la flor. No es necesario atraer a los polinizadores una vez que se fertiliza el ovario y, por lo tanto, los recursos del receptáculo se utilizan mejor cuando está realizando la fotosíntesis para producir carbohidratos que pueden aumentar la biomasa de la planta o la masa del fruto. [13]

Otras plantas utilizan la termorregulación en sus ciclos de vida. Entre ellas se encuentra la col zorrillo oriental , que se calienta para derretir el hielo que se encuentra sobre ella y abrirse paso a través del suelo a principios de la primavera. [16] También, el ñame elefante , que calienta sus flores para atraer polinizadores. Además, la flor carroñera , que se calienta para dispersar el vapor de agua a través del aire, llevando su aroma más lejos, atrayendo así a más polinizadores.

Brote de Nelumbo nucifera

Especies similares

Las hojas de Nelumbo se pueden distinguir de las de los géneros de la familia Nymphaeaceae porque son peltadas , es decir, tienen hojas completamente circulares. Nymphaea , por otro lado, tiene una única muesca característica desde el borde hasta el centro de la hoja de nenúfar. La vaina de Nelumbo es muy distintiva.

Taxonomía

Historia taxonómica

El sistema Cronquist de 1981 reconoce la familia Nelumbonaceae pero la ubica en el orden de los nenúfares Nymphaeales . El sistema Dahlgren de 1985 y el sistema Thorne de 1992 reconocen a la familia y la ubican en su propio orden, Nelumbonales. El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos todavía clasifica a la familia de los lotos dentro del orden de los nenúfares. [17]

Existe un desacuerdo residual sobre en qué familia debería incluirse el género. Los sistemas de clasificación tradicionales reconocían a Nelumbo como parte de Nymphaeaceae, pero los taxónomos tradicionales probablemente se equivocaron por la evolución convergente asociada con un cambio evolutivo de un estilo de vida terrestre a uno acuático. En los sistemas de clasificación más antiguos se lo reconocía bajo el orden Nymphaeales o Nelumbonales.

Clasificación moderna

Actualmente, Nelumbo se reconoce como el único género vivo de Nelumbonaceae, una de varias familias distintivas del orden eudicotiledóneo de las Proteales . Sus parientes vivos más cercanos, las Proteaceae y Platanaceae , son arbustos o árboles.

El sistema APG IV de 2016 reconoce a Nelumbonaceae como una familia distinta y la ubica en el orden Proteales en el clado eudicotiledóneo , al igual que los sistemas APG III y APG II anteriores . [18]

Filogenia

Se conocen varias especies fósiles de estratos del Cretácico , Paleógeno y Neógeno en toda Eurasia y América del Norte . A pesar de los orígenes antiguos de este género y la amplia separación geográfica de las dos especies existentes ( N. nucifera y N. lutea ), la evidencia filogenética indica que divergieron bastante recientemente, durante el Pleistoceno temprano (hace unos 2 millones de años). [19]

Especies

Vaina de semilla seca de Nelumbo 'Mrs. Perry D. Slocum', un cruce entre las dos especies existentes

Especies existentes

Especies fósiles

Se conocen casi 30 especies fósiles desde mediados del Cretácico hasta la actualidad. [1]

Etimología

El nombre del género se deriva del cingalés : නෙළුම් neḷum , el nombre de Nelumbo nucifera . [25]

Usos

Rodajas de raíz de loto avinagradas con jengibre y cidra como las que se comen en Japón

La planta entera se puede comer cruda o cocida. La parte subacuática tiene un alto contenido de almidón . Las partes carnosas se pueden extraer del barro y hornear o hervir. Las hojas tiernas se pueden hervir. Las semillas son sabrosas y se pueden comer crudas o secas y molidas para hacer harina. [26] Las fibras del tallo también se utilizan para hacer seda de loto . [27]

Cultura

El loto sagrado, N. nucifera , es sagrado tanto en el hinduismo como en el budismo . [20] Es el emblema floral tanto de la India como de Vietnam .

Referencias

  1. ^ abcde Li, Ya; Svetlana, Popova; Yao, Jianxin; Li, Chengsen (2014). "Una revisión sobre los estudios taxonómicos, evolutivos y fitogeográficos de la planta de loto (Nelumbonaceae: Nelumbo)". Acta Geologica Sinica - Edición en inglés . 88 (4): 1252–1261. Código Bibliográfico :2014AcGlS..88.1252L. doi :10.1111/1755-6724.12287. ISSN  1000-9515.
  2. ^ "nelumbo" . Oxford English Dictionary (edición en línea). Oxford University Press . (Se requiere suscripción o membresía a una institución participante).
  3. ^ Darmanin T, Guittard F (1 de junio de 2015). "Propiedades superhidrofóbicas y superoleofóbicas en la naturaleza". Materials Today . 18 (5): 273–285. doi : 10.1016/j.mattod.2015.01.001 .
  4. ^ ab Marmur A (1 de abril de 2004). "El efecto loto: superhidrofobicidad y metaestabilidad". Langmuir . 20 (9): 3517–3519. doi :10.1021/la036369u. PMID  15875376.
  5. ^ abc Zhang Y, Wu H, Yu X, Chen F, Wu J (marzo de 2012). "Observaciones microscópicas de la hoja de loto para explicar las propiedades mecánicas excepcionales". Journal of Bionic Engineering . 9 (1): 84–90. doi :10.1016/S1672-6529(11)60100-5. S2CID  137076244.
  6. ^ Ensikat HJ, Ditsche-Kuru P, Neinhuis C, Barthlott W (10 de marzo de 2011). "Superhidrofobicidad en perfección: las destacadas propiedades de la hoja de loto". Revista Beilstein de Nanotecnología . 2 : 152–61. doi :10.3762/bjnano.2.19. PMC 3148040 . PMID  21977427. 
  7. ^ ab Watling JR, Robinson SA, Seymour RS (abril de 2006). "Contribución de la vía alternativa a la respiración durante la termogénesis en flores del loto sagrado". Fisiología vegetal . 140 (4): 1367–73. doi :10.1104/pp.105.075523. PMC 1435819 . PMID  16461386. 
  8. ^ Seymour RS, Schultze-Motel P, Lamprecht I (1 de julio de 1998). "La producción de calor por las flores de loto sagradas depende de la temperatura ambiente, no del ciclo de luz". Journal of Experimental Botany . 49 (324): 1213–1217. doi : 10.1093/jxb/49.324.1213 .
  9. ^ Grant NM, Miller RA, Watling JR, Robinson SA (12 de noviembre de 2010). "Distribución de la actividad termogénica en tejidos florales de Nelumbo nucifera". Biología vegetal funcional . 37 (11): 1085–1095. doi :10.1071/FP10024. ISSN  1445-4416.
  10. ^ Hiroma T, Ito K, Hara M, Torisu R (1 de junio de 2011). "Análisis del sistema de termorregulación Lotus desde la perspectiva de la ingeniería de control". Shokubutsu Kankyo Kogaku (en japonés). 23 (2): 52–58. doi : 10.2525/shita.23.52 . ISSN  1880-2028.
  11. ^ Wang R, Zhang Z (marzo de 2015). "Termogénesis floral: una estrategia adaptativa de la biología de la polinización en Magnoliaceae". Biología comunicativa e integradora . 8 (1): e992746. doi :10.4161/19420889.2014.992746. PMC 4594551 . PMID  26844867. 
  12. ^ Li JK, Huang SQ (mayo de 2009). "La termorregulación de las flores facilita la fertilización en el loto sagrado asiático". Anales de botánica . 103 (7): 1159–63. doi :10.1093/aob/mcp051. PMC 2707905 . PMID  19282320. 
  13. ^ ab Miller RE, Watling JR, Robinson SA (2009). "Transición funcional en el receptáculo floral del loto sagrado (Nelumbo nucifera): de la termogénesis a la fotosíntesis". Biología vegetal funcional . 36 (5): 471–480. doi :10.1071/FP08326. PMID  32688661. S2CID  54588650.
  14. ^ Wagner AM, Cangrejo K, Wagner MJ, Moore AL (1 de julio de 2008). "Regulación de la termogénesis en Araceae en flor: el papel de la oxidasa alternativa". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergética . 1777 (7–8): 993–1000. doi :10.1016/j.bbabio.2008.04.001. PMID  18440298.
  15. ^ Grant NM, Miller RE, Watling JR, Robinson SA (1 de febrero de 2008). "Sincronicidad de la actividad termogénica, flujo respiratorio de la vía alternativa, contenido de proteína AOX y carbohidratos en los tejidos del receptáculo del loto sagrado durante el desarrollo floral". Journal of Experimental Botany . 59 (3): 705–14. doi : 10.1093/jxb/erm333 . hdl : 2440/52460 . PMID  18252702.
  16. ^ Ito K, Ito T, Onda Y, Uemura M (15 de marzo de 2004). "Oscilaciones termogénicas periódicas activadas por la temperatura en la col fétida (Symplocarpus foetidus)". Fisiología vegetal y celular . 45 (3): 257–264. doi : 10.1093/pcp/pch038 . ISSN  0032-0781. PMID  15047873.
  17. ^ http://plants.sc.egov.usda.gov/core/profile?symbol=NENU2, haga clic en la pestaña Clasificación, tres a la derecha de la pestaña General, bajo la cual se abre la página web. (Es la misma dirección web para todos).
  18. ^ Angiosperm Phylogeny Group (2016). "Una actualización de la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 . ISSN  0024-4074.
  19. ^ Wu, Zhihua; Gui, Songtao; Quan, Zhiwu; Pan, Lei; Wang, Shuzhen; Ke, Weidong; Liang, Dequan; Ding, Yi (19 de noviembre de 2014). "Un genoma preciso del cloroplasto de Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae) evaluado con las plataformas de secuenciación Sanger, Illumina MiSeq y PacBio RS II: conocimiento de la evolución de los plástidos de las eudicotiledóneas basales". BMC Plant Biology . 14 (1): 289. doi : 10.1186/s12870-014-0289-0 . ISSN  1471-2229. PMC 4245832 . PMID  25407166. 
  20. ^ ab "Nelumbo nucifera (loto sagrado)". Real Jardín Botánico de Kew. Archivado desde el original el 30 de mayo de 2014. Consultado el 26 de julio de 2015 .
  21. ^ Hickey L (1977). Estratigrafía y paleobotánica de la Formación Golden Valley (Terciario temprano) del oeste de Dakota del Norte. Boulder, Colorado: Sociedad Geológica de Estados Unidos. pp. 110 y Lámina 5. ISBN 978-0-8137-1150-8.
  22. ^ Liang, Fei; Sun, Ge; Yang, Tao; Bai, Shuchong (abril de 2018). "Nelumbo jiayinensis sp. nov. de la Formación Yong'ancun del Cretácico Superior en Jiayin, Heilongjiang, noreste de China". Cretaceous Research . 84 : 134–140. Bibcode :2018CrRes..84..134L. doi :10.1016/j.cretres.2017.11.007. ISSN  0195-6671.
  23. ^ "Descubrimiento de Nelumbo de la flora de Asuwa (Cretácico superior) en la prefectura de Fukui en el interior del Japón central". gbank.gsj.jp . Consultado el 19 de julio de 2024 .
  24. ^ 佐沢, 豪; ルグラン, ジュリアン; 矢部, 淳; 上松, 佐知子; 指田, 勝男 (2020). "福井県東部,池田町に分布する上部白亜系足羽層の年代-花粉層位学的アプローチ".地質学雑誌. 126 (4): 215–221. doi : 10.5575/geosoc.2020.0004 .
  25. ^ Hyam R, Pankhurst RJ (1995). Plantas y sus nombres: un diccionario conciso . Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-866189-4.
  26. ^ La guía completa de plantas silvestres comestibles . Departamento del Ejército de los Estados Unidos . Nueva York: Skyhorse Publishing . 2009. pág. 64. ISBN 978-1-60239-692-0.OCLC 277203364  .{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: otros ( enlace )
  27. ^ "Éxito en el tejido: una mujer de Manipur busca emplear a más lugareños en su empresa de seda de loto". The Print . PTI . 11 de septiembre de 2022.

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