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Giberelina

Las giberelinas ( GA ) son hormonas vegetales que regulan diversos procesos de desarrollo , como la elongación del tallo , la germinación , la latencia , la floración , el desarrollo de las flores y la senescencia de las hojas y los frutos . [1] Son una de las clases de hormonas vegetales más conocidas. Se cree que la cría selectiva (aunque inconsciente) de cepas de cultivos deficientes en la síntesis de GA fue uno de los impulsores clave de la " revolución verde " de la década de 1960, [2] una revolución a la que se le atribuye haber salvado más de mil millones de vidas en todo el mundo. [3]

Química

Todas las giberelinas conocidas son ácidos diterpenoides sintetizados por la vía terpenoide en los plástidos y luego modificados en el retículo endoplasmático y el citosol hasta que alcanzan su forma biológicamente activa. [4] Todas se derivan a través del esqueleto ent -giberelano, pero se sintetizan a través del ent -kaureno. Las giberelinas se denominan GA 1 a GA n en orden de descubrimiento. [5] El ácido giberélico , que fue la primera giberelina en ser caracterizada estructuralmente, es GA 3 . [6]

A partir de 2020 , [5] se han identificado 136 GA en plantas, hongos y bacterias. [1] [6] [5]

Las giberelinas son ácidos diterpénicos tetracíclicos. Existen dos clases, con 19 o 20 carbonos. Las giberelinas de 19 carbonos son generalmente las formas biológicamente activas. Han perdido el carbono 20 y, en su lugar, poseen un puente de lactona de cinco miembros que une los carbonos 4 y 10. La hidroxilación también tiene un gran efecto en su actividad biológica. En general, los compuestos biológicamente más activos son las giberelinas dihidroxiladas, con grupos hidroxilo en los carbonos 3 y 13. El ácido giberélico es una giberelina dihidroxilada de 19 carbonos. [7]

GAs bioactivos

Las giberelinas bioactivas son GA 1 , GA 3 , GA 4 y GA 7 . [8] Hay tres rasgos estructurales comunes entre estas GA: 1) un grupo hidroxilo en C-3β, 2) un grupo carboxilo en el carbono 6 y 3) una lactona entre los carbonos 4 y 10. [8]

El grupo 3β-hidroxilo se puede intercambiar por otros grupos funcionales en las posiciones C-2 y/o C-3. [8] GA 5 y GA 6 son ejemplos de GA bioactivos sin un grupo hidroxilo en C-3β. [8] La presencia de GA 1 en varias especies de plantas sugiere que es un GA bioactivo común. [9]

Función biológica

1. Muestra una planta que carece de giberelinas y que tiene una longitud de entrenudo de "0" además de ser una planta enana. 2. Muestra una planta promedio con una cantidad moderada de giberelinas y una longitud de entrenudo promedio. 3. Muestra una planta con una gran cantidad de giberelinas y, por lo tanto, tiene una longitud de entrenudo mucho más larga, porque las giberelinas promueven la división celular en el tallo.

Las giberelinas están involucradas en el proceso natural de romper la latencia y otros aspectos de la germinación . Antes de que el aparato fotosintético se desarrolle lo suficiente en las primeras etapas de la germinación, las reservas de almidón de la semilla nutren la plántula. Por lo general, en la germinación, la descomposición del almidón en glucosa en el endospermo comienza poco después de que la semilla se expone al agua. [10] Se cree que las giberelinas en el embrión de la semilla señalan la hidrólisis del almidón al inducir la síntesis de la enzima α - amilasa en las células de aleurona. En el modelo de producción de α-amilasa inducida por giberelinas, se demuestra que las giberelinas del escutelo se difunden a las células de aleurona, donde estimulan la secreción de α-amilasa. [4] La α-amilasa luego hidroliza el almidón (abundante en muchas semillas), en glucosa que se puede utilizar para producir energía para el embrión de la semilla. Los estudios de este proceso han indicado que las giberelinas provocan niveles más elevados de transcripción del gen que codifica la enzima α-amilasa, para estimular la síntesis de α-amilasa. [7]

La exposición a temperaturas frías aumenta la producción de giberelinas, que estimulan la elongación, la brotación y la formación de brotes celulares y la aparición de frutos sin semillas. Las giberelinas también provocan la germinación de las semillas al romper su letargo y actuar como mensajero químico. Su hormona se une a un receptor y el calcio activa la proteína calmodulina , que se une al ADN y produce una enzima que estimula el crecimiento del embrión.

Metabolismo

Biosíntesis

Las giberelinas se sintetizan generalmente a partir de la vía del metileritritol fosfato (MEP) en plantas superiores. [11] En esta vía, la GA bioactiva se produce a partir del trans -geranilgeranil difosfato (GGDP), con la participación de tres clases de enzimas: síntesis de terpenos (TPS), monooxigenasas del citocromo P450 (P450) y dioxigenasas dependientes de 2-oxoglutarato (2ODD). [11] [8] La vía del MEP sigue ocho pasos: [8]

  1. El GGDP se convierte en ent-copalyl difosfato (ent-CDP) por la ent -copalyl difosfato sintasa (CPS)
  2. La ent-CDP se convierte en ent-kaureno por la ent -kaureno sintasa (KS)
  3. La ent-kaureno se convierte en ent-kaurenol por acción de la ent -kaureno oxidasa (KO)
  4. El ent-kaurenol se convierte en ent-kaurenal por KO
  5. El ent-kaurenal se convierte en ácido ent-kaurenoico por KO
  6. El ácido ent-kaurenoico se convierte en ácido ent-7a-hidroxikaurenoico por la acción de la oxidasa del ácido ent -kaurenoico (KAO).
  7. El ácido ent-7a-hidroxikaurenoico se convierte en GA12-aldehído por KAO
  8. El GA12-aldehído se convierte en GA12 por acción del KAO. El GA12 se procesa hasta convertirse en el GA4 bioactivo por oxidación en C-20 y C-3, lo que se logra mediante dos ODD solubles: GA 20-oxidasa y GA 3-oxidasa.

Uno o dos genes codifican las enzimas responsables de los primeros pasos de la biosíntesis de GA en Arabidopsis y arroz. [8] Los alelos nulos de los genes que codifican CPS, KS y KO dan lugar a enanos de Arabidopsis deficientes en GA . [12] Las familias multigénicas codifican los 2ODD que catalizan la formación de GA 12 a GA 4 bioactivo . [8]

AtGA3ox1 y AtGA3ox2, dos de los cuatro genes que codifican GA3ox en Arabidopsis , afectan el desarrollo vegetativo. [13] Los estímulos ambientales regulan la actividad de AtGA3ox1 y AtGA3ox2 durante la germinación de las semillas. [14] [15] En Arabidopsis , la sobreexpresión de GA20ox conduce a un aumento en la concentración de GA. [16] [17]

Sitios de biosíntesis

La mayoría de las giberelinas bioactivas se encuentran en órganos de crecimiento activo en las plantas. [11] Tanto los genes GA20ox y GA3ox (genes que codifican la GA 20-oxidasa y la GA 3-oxidasa) como el gen SLENDER1 (un gen de transducción de señales de GA ) se encuentran en órganos en crecimiento en el arroz, lo que sugiere que la síntesis bioactiva de GA ocurre en su sitio de acción en los órganos en crecimiento en las plantas. [18] Durante el desarrollo de la flor, se cree que el tapete de las anteras es un sitio primario de biosíntesis de GA. [18] [19]

Diferencias entre la biosíntesis en hongos y plantas inferiores

La flor Arabidopsis y el hongo Gibberella fujikuroi poseen diferentes vías y enzimas de GA. [8] Los P450 en hongos realizan funciones análogas a las funciones de los KAO en plantas. [20] La función de CPS y KS en plantas es realizada por una sola enzima en hongos (CPS/KS). [21] [22] [23] En plantas, los genes de biosíntesis de giberelina se encuentran aleatoriamente en múltiples cromosomas, pero en hongos se encuentran en un cromosoma. [24] [25]

Las plantas producen bajas cantidades de ácido giberélico, por lo que se produce con fines industriales por microorganismos. Industrialmente, el GA3 se puede producir por fermentación sumergida, pero este proceso presenta un bajo rendimiento con altos costos de producción y, por lo tanto, un mayor valor de venta; sin embargo, otro proceso alternativo para reducir los costos de su producción es la fermentación en estado sólido (FES) que permite el uso de residuos agroindustriales. [26]

Catabolismo

Se han identificado varios mecanismos para inactivar las giberelinas. La 2β-hidroxilación las desactiva y es catalizada por las GA2-oxidasas (GA2oxs). [11] Algunas GA2oxs utilizan giberelinas de 19 carbonos como sustratos, mientras que otras utilizan C20-GAs. [27] [28] La monooxigenasa del citocromo P450, codificada por el entrenudo superior alargado (eui), convierte las giberelinas en 16α,17-epóxidos. [29] Los mutantes eui del arroz acumulan giberelinas bioactivas en niveles altos, lo que sugiere que la monooxigenasa del citocromo P450 es una enzima principal responsable de la desactivación de las GA en el arroz. [29] Los genes Gamt1 y gamt2 codifican enzimas que metilan el grupo carboxilo C-6 de las GAs. [30] En un mutante gamt1 y gamt2, las concentraciones de GA en las semillas en desarrollo aumentan. [30]

Homeostasis

La regulación por retroalimentación y avance mantiene los niveles de giberelinas bioactivas en las plantas. [31] [32] Los niveles de expresión de AtGA20ox1 y AtGA3ox1 aumentan en un entorno deficiente en giberelinas y disminuyen después de la adición de GA bioactivos, [14] [33] [34] [35] [36] Por el contrario, la expresión de los genes de desactivación de giberelinas AtGA2ox1 y AtGA2ox2 aumenta con la adición de giberelinas. [27]

Regulación

Regulación por otras hormonas

El ácido indol-3-acético (IAA) auxina regula la concentración de GA 1 en los entrenudos elongados de los guisantes. [37] La ​​eliminación de IAA mediante la eliminación de la yema apical, la fuente de auxina, reduce la concentración de GA 1 , y la reintroducción de IAA revierte estos efectos para aumentar la concentración de GA 1 . [37] Esto también se ha observado en plantas de tabaco. [38] La auxina aumenta la oxidación de GA 3 y disminuye la oxidación de GA 2 en la cebada. [39] La auxina también regula la biosíntesis de GA durante el desarrollo del fruto en los guisantes. [40] Estos descubrimientos en diferentes especies de plantas sugieren que la regulación del metabolismo de GA por la auxina puede ser un mecanismo universal.

El etileno disminuye la concentración de GA bioactivos. [41]

Regulación por factores ambientales

Evidencias recientes sugieren que las fluctuaciones en la concentración de GA influyen en la germinación de las semillas regulada por la luz, la fotomorfogénesis durante la desetiolacion y la regulación del fotoperiodo de la elongación del tallo y la floración. [8] El análisis de microarrays mostró que aproximadamente una cuarta parte de los genes sensibles al frío están relacionados con los genes regulados por GA, lo que sugiere que GA influye en la respuesta a las temperaturas frías. [15] Las plantas reducen la tasa de crecimiento cuando se exponen al estrés. Se ha sugerido una relación entre los niveles de GA y la cantidad de estrés experimentado en la cebada. [42]

Papel en el desarrollo de las semillas

Los niveles de GAs bioactivos y ácido abscísico (ABA) tienen una relación inversa y regulan el desarrollo y la germinación de las semillas. [43] [44] Los niveles de FUS3, un factor de transcripción de Arabidopsis , son regulados positivamente por ABA y negativamente por giberelinas, lo que sugiere que existe un ciclo de regulación que establece el equilibrio de giberelinas y ácido abscísico. [45]

En la práctica, esto significa que los agricultores pueden alterar este equilibrio para hacer que todas las frutas maduren un poco más tarde, al mismo tiempo, o "pegar" la fruta en los árboles hasta el día de la cosecha (porque el ABA participa en la maduración de las frutas, y muchos cultivos maduran y dejan caer algunas frutas al día durante varias semanas, lo que no es deseable para los mercados).

Mecanismo de señalización

Receptor

A principios de los años 1990, había varias líneas de evidencia que sugerían la existencia de un receptor de GA en las semillas de avena ubicado en la membrana plasmática . Sin embargo, a pesar de la intensa investigación, hasta la fecha, no se ha aislado ningún receptor de GA unido a la membrana. Esto, junto con el descubrimiento de un receptor soluble, el enano insensible a GA 1 (GID1), ha llevado a muchos a dudar de la existencia de un receptor unido a la membrana. [1]

Vía de señalización GA-GID1-DELLA: en ausencia de GA, las proteínas DELLA se unen a los factores de transcripción (TF) y las prefoldinas (PFD) y los inhiben. Cuando GA está presente, GID1 desencadena la degradación de DELLA y libera los TF y las PFD.

GID1 se identificó por primera vez en el arroz [46] y en Arabidopsis hay tres ortólogos de GID1, AtGID1a, b y c. [1] Los GID1 tienen una alta afinidad por los GA bioactivos . [46] El GA se une a un bolsillo de unión específico en GID1; el C3-hidroxilo en GA hace contacto con la tirosina-31 en el bolsillo de unión de GID1. [47] [48] La unión de GA a GID1 provoca cambios en la estructura de GID1, lo que hace que una "tapa" en GID1 cubra el bolsillo de unión de GA. El movimiento de esta tapa da como resultado la exposición de una superficie que permite la unión de GID1 a las proteínas DELLA. [47] [48]

Proteínas DELLA: Represión de un represor

Las proteínas DELLA (como SLR1 en arroz o GAI y RGA en Arabidopsis ) son represores del desarrollo de las plantas, caracterizados por la presencia de un motivo DELLA ( aspartato - glutamato - leucina - leucina- alanina o DELLA en el código de aminoácidos de una sola letra ). [49]

Las DELLA inhiben la germinación de las semillas, el crecimiento de las semillas y la floración, y la GA revierte estos efectos. [50] Cuando las giberelinas se unen al receptor GID1, mejoran la interacción entre las proteínas GID1 y DELLA, formando un complejo GA-GID1-DELLA. En ese complejo, se cree que la estructura de las proteínas DELLA experimenta cambios, lo que permite su unión a las proteínas F-box para su degradación. [51] [49] [52] Las proteínas F-box (SLY1 en Arabidopsis o GID2 en arroz) catalizan la adición de ubiquitina a sus objetivos. [51] La adición de ubiquitina a las proteínas DELLA promueve su degradación a través del proteosoma 26S . [49] Esto libera a las células de los efectos represores de las DELLA.

Objetivos de las proteínas DELLA

Factores de transcripción

Los primeros objetivos de las proteínas DELLA identificados fueron los factores de interacción con fitocromos (PIF). Los PIF son factores de transcripción que regulan negativamente la señalización lumínica y son fuertes promotores del crecimiento de elongación. En presencia de GA, los DELLA se degradan y esto permite que los PIF promuevan la elongación. [53] Más tarde se descubrió que los DELLA reprimen una gran cantidad de otros factores de transcripción, entre los que se encuentran reguladores positivos de la señalización de auxinas , brasinoesteroides y etileno . [54] [55] Los DELLA pueden reprimir los factores de transcripción ya sea deteniendo su unión al ADN o promoviendo su degradación. [53]

Prefoldinas y ensamblaje de microtúbulos

Además de reprimir los factores de transcripción, las DELLA también se unen a las prefoldinas (PFD). Las PFD son chaperonas moleculares (ayudan en el plegamiento de otras proteínas) que funcionan en el citosol , pero cuando las DELLA se unen a ellas se restringen al núcleo . Una función importante de las PFD es ayudar en el plegamiento de la β-tubulina , un componente vital del citoesqueleto en forma de microtúbulos . Como tal, en ausencia de giberelinas (alto nivel de proteínas DELLA), las PFD reducen su actividad, lo que lleva a un menor acervo celular de β-tubulina. Cuando GA está presente, las DELLA se degradan, las PFD pueden moverse al citosol y ayudar en el plegamiento de la β-tubulina. Como tal, GA permite la reorganización del citoesqueleto y la elongación de las células. [56]

Los microtúbulos también son necesarios para el tráfico de vesículas de membrana , que es necesario para el posicionamiento correcto de varios transportadores de hormonas . Uno de los transportadores de hormonas mejor caracterizados son las proteínas PIN , que son responsables del movimiento de la hormona auxina entre células. En ausencia de giberelinas, las proteínas DELLA reducen los niveles de microtúbulos y, por lo tanto, inhiben el tráfico de vesículas de membrana. Esto reduce el nivel de proteínas PIN en la membrana celular y el nivel de auxina en la célula. GA revierte este proceso y permite el tráfico de proteínas PIN a la membrana celular para mejorar el nivel de auxina en la célula. [57]

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