Las proteínas PIN son proteínas integrales de membrana en las plantas que transportan la forma aniónica de la hormona auxina a través de las membranas. [1] [2] El descubrimiento del miembro inicial de la familia de genes PIN, PIN1, se produjo a través de la identificación de la mutación pin-formed1 (pin1) en Arabidopsis thaliana . Esta mutación dio lugar a un tallo que carecía de casi todos los órganos, incluidas las hojas y las flores. [3]
La mayoría de las proteínas PIN (por ejemplo, PIN1/2/3/4/7 en la planta modelo Arabidopsis thaliana ) se localizan en la membrana plasmática (PM), donde sirven como transportadores activos secundarios involucrados en el eflujo de auxina. [4] Las proteínas PIN localizadas en PM muestran localizaciones asimétricas en la membrana y, por lo tanto, son responsables del transporte polar de auxina . Algunos otros miembros de la familia PIN (por ejemplo, PIN5 y 8 en Arabidopsis ) se localizan principalmente en la membrana del RE o tienen una localización dual en PM y RE (por ejemplo, PIN6 en Arabidopsis ). Estas proteínas PIN regulan la partición de la auxina dentro de la célula.
Las proteínas PIN localizadas en PM interactúan físicamente con algunos miembros de la gran familia de transportadores PGP que también funcionan como transportadores de eflujo de auxina (PGP1 y PGP19 en Arabidopsis ). Estas interacciones dan como resultado un aumento sinérgico del eflujo de auxina.
La actividad y localización de las proteínas PIN localizadas en PM están reguladas por varias fosforilaciones en su gran bucle hidrofílico citosólico llevadas a cabo por quinasas de la familia AGC (por ejemplo, PID, WAG1, WAG2, PID2 en Arabidopsis ) y la quinasa D6PK.
Las proteínas PIN en la membrana plasmática se organizan en grupos de diferentes tamaños, cada uno de los cuales se difunde a velocidades variables. Estos grupos desempeñan papeles cruciales en la transducción de señales al amplificar señales, aumentar la sensibilidad y conectarse con vías de tráfico intracelular como la endocitosis . [5] Dentro de estos grupos, las aglomeraciones de transportadores de auxina son vitales para mantener su polaridad, ya que tienen una movilidad menor en comparación con las proteínas dispersas. La agrupación y la movilidad de PIN dependen de los fosfoinosítidos, en particular la interacción de PIN2 con ellos, y de enzimas como PIP5K1, que dan forma a agregados similares a grupos de PIN. Curiosamente, los grupos de PIN no se alinean con REMORIN 1.2, sino que se ven afectados por niveles elevados de ácido salicílico o REM1.2, que inducen la hiperagrupación de PIN2, lo que influye en la distribución de auxina. [6] Además, las conexiones entre la membrana plasmática, la pared celular y la composición de moléculas como la pectina y la celulosa influyen en la agrupación de PIN, lo que afecta al transporte de auxina. [7] Por último, el citoesqueleto de microtúbulos regula la difusión lateral del PIN, lo que subraya cómo la química de la pared celular y los lípidos de la membrana plasmática controlan la agrupación de los transportadores de auxina, lo que en última instancia afecta el transporte de auxina polar (PAT). [8]
El impacto de la auxina en la polaridad del PIN ha sido un tema de interés durante muchos años, con varios modelos que sugieren que la retroalimentación de la auxina ocurre a través de la dinámica del ciclo de membrana del PIN. Sin embargo, los avances recientes han desafiado esta hipótesis, con auxinas tanto naturales como sintéticas que promueven la endocitosis del PIN2 en bajas concentraciones. El efecto positivo de la auxina en la endocitosis del PIN2 puede resultar en la retención de la polaridad del PIN2, lo que es potencialmente relevante para la regulación de la auxina y su distribución polar. [9] Los reordenamientos de la polaridad del PIN mediados por la auxina dependen de cambios en la expresión génica transcripcional activados por la señalización de la auxina, siendo el activador transcripcional sensible a la auxina WKY23 un factor crucial necesario para este proceso. El complejo receptor CAMEL–CAR, que fosforila los PIN y regula su polaridad a través del tráfico subcelular, es necesario para la polarización de células individuales y representa un mecanismo de retroalimentación de la auxina en su maquinaria de transporte. La auxina induce un mecanismo transcripcional complejo que regula muchos genes, pero también provoca una respuesta rápida y no transcripcional dirigida a proteínas como la miosina XI y su adaptador MadB2. Esta rápida respuesta auxínica desempeña un papel crucial en múltiples procesos de desarrollo. [10] [11]