La simetría en biología se refiere a la simetría observada en los organismos , incluidos plantas, animales, hongos y bacterias . La simetría externa se puede ver fácilmente con solo mirar un organismo. Por ejemplo, el rostro de un ser humano tiene un plano de simetría en su centro, o una piña muestra un patrón en espiral simétrico claro. Las características internas también pueden mostrar simetría, por ejemplo los tubos del cuerpo humano (responsables de transportar gases , nutrientes y productos de desecho) que son cilíndricos y tienen varios planos de simetría.
La simetría biológica puede considerarse como una distribución equilibrada de partes o formas corporales duplicadas dentro del cuerpo de un organismo. Es importante destacar que, a diferencia de las matemáticas, la simetría en biología siempre es aproximada. Por ejemplo, las hojas de las plantas, aunque se consideran simétricas, rara vez coinciden exactamente cuando se doblan por la mitad. La simetría es una clase de patrones en la naturaleza en la que hay una casi repetición del elemento del patrón, ya sea por reflexión o rotación .
Mientras que las esponjas y los placozoos representan dos grupos de animales que no muestran ninguna simetría (es decir, son asimétricos), los planos corporales de la mayoría de los organismos multicelulares exhiben y están definidos por alguna forma de simetría. Sólo hay unos pocos tipos de simetría que son posibles en los planos corporales. Estas son simetría radial (cilíndrica), bilateral , biradial y esférica . [1] Si bien la clasificación de los virus como "organismo" sigue siendo controvertida, los virus también contienen simetría icosaédrica .
La importancia de la simetría queda ilustrada por el hecho de que los grupos de animales tradicionalmente se han definido por esta característica en las agrupaciones taxonómicas . Los Radiata , animales con simetría radial, formaron una de las cuatro ramas de la clasificación del reino animal de Georges Cuvier . [2] [3] [4] Mientras tanto, Bilateria es una agrupación taxonómica que todavía se utiliza hoy en día para representar organismos con simetría bilateral embrionaria .
Los organismos con simetría radial muestran un patrón repetitivo alrededor de un eje central, de modo que pueden separarse en varios pedazos idénticos cuando se cortan a través del punto central, como si fueran pedazos de un pastel. Normalmente, esto implica repetir una parte del cuerpo 4, 5, 6 u 8 veces alrededor del eje, lo que se conoce como tetramerismo, pentamerismo, hexamerismo y octamerismo, respectivamente. Estos organismos no presentan lados izquierdo ni derecho, pero sí tienen una superficie superior e inferior, o un frente y una espalda.
George Cuvier clasificó los animales con simetría radial en el taxón Radiata ( Zoófitos ), [5] [4] que ahora se acepta generalmente como un conjunto de diferentes filos de animales que no comparten un solo ancestro común (un grupo polifilético ). [6] La mayoría de los animales con simetría radial son simétricos alrededor de un eje que se extiende desde el centro de la superficie bucal, que contiene la boca, hasta el centro del extremo opuesto (aboral). Los animales de los filos Cnidaria y Echinodermata generalmente muestran simetría radial, [7] aunque muchas anémonas de mar y algunos corales dentro de los Cnidaria tienen simetría bilateral definida por una sola estructura, el sifonoglifo . [8] La simetría radial es especialmente adecuada para animales sésiles como la anémona de mar, animales flotantes como las medusas y organismos de movimiento lento como las estrellas de mar ; mientras que la simetría bilateral favorece la locomoción generando un cuerpo aerodinámico .
Muchas flores también son radialmente simétricas o " actinomorfas ". Estructuras florales aproximadamente idénticas ( pétalos , sépalos y estambres ) aparecen a intervalos regulares alrededor del eje de la flor, que suele ser el órgano reproductor femenino que contiene el carpelo , el estilo y el estigma . [9]
La simetría triradial triple estaba presente en los Trilobozoos del período Ediacárico tardío .
El tetramerismo cuádruple aparece en algunas medusas, como Aurelia marginalis . Esto es inmediatamente obvio al observar la medusa debido a la presencia de cuatro gónadas , visibles a través de su cuerpo translúcido . Esta simetría radial es ecológicamente importante porque permite a las medusas detectar y responder a estímulos (principalmente comida y peligro) desde todas las direcciones.
Las plantas con flores muestran pentamerismo quíntuple, en muchas de sus flores y frutos. Esto se ve fácilmente a través de la disposición de los cinco carpelos (bolsas de semillas) en una manzana cuando se corta transversalmente . Entre los animales, sólo los equinodermos, como las estrellas de mar , los erizos de mar y los lirios de mar, son pentámeros en la edad adulta, con cinco brazos dispuestos alrededor de la boca. Sin embargo, al ser animales bilaterales, inicialmente se desarrollan con simetría especular como larvas y luego adquieren simetría pentaradial. [10]
El hexamerismo se encuentra en los corales y anémonas de mar (clase Anthozoa ), que se dividen en dos grupos según su simetría. Los corales más comunes de la subclase Hexacorallia tienen una estructura corporal hexamérica; sus pólipos tienen simetría interna séxtuple y un número de tentáculos múltiplo de seis.
El octamerismo se encuentra en corales de la subclase Octocorallia . Estos tienen pólipos con ocho tentáculos y simetría radial octamérica. El pulpo , sin embargo, tiene simetría bilateral, a pesar de tener ocho brazos.
La simetría icosaédrica ocurre en un organismo que contiene 60 subunidades generadas por 20 caras, cada una de las cuales es un triángulo equilátero , y 12 esquinas. Dentro del icosaedro hay simetría de 2, 3 y 5 veces . Muchos virus, incluido el parvovirus canino , muestran esta forma de simetría debido a la presencia de una envoltura viral icosaédrica . Dicha simetría ha evolucionado porque permite que la partícula viral esté formada por subunidades repetitivas que constan de un número limitado de proteínas estructurales (codificadas por genes virales ), ahorrando así espacio en el genoma viral . La simetría icosaédrica todavía se puede mantener con más de 60 subunidades, pero sólo en múltiplos de 60. Por ejemplo, el virus del achaparramiento del tomate T=3 tiene 60x3 subunidades proteicas (180 copias de la misma proteína estructural). [11] [12] Aunque estos virus a menudo se denominan "esféricos", no muestran una verdadera simetría esférica matemática.
A principios del siglo XX, Ernst Haeckel describió (Haeckel, 1904) varias especies de Radiolaria , algunos de cuyos esqueletos tienen la forma de varios poliedros regulares. Los ejemplos incluyen Circoporus octahedrus , Circogonia icosahedra , Lithocubus geometricus y Circorrhegma dodecahedra . Las formas de estas criaturas deberían ser obvias por sus nombres. La simetría tetraédrica no está presente en Callimitra agnesae .
La simetría esférica se caracteriza por la capacidad de dibujar un número infinito, o grande pero finito, de ejes de simetría a través del cuerpo. Esto significa que la simetría esférica se produce en un organismo si se puede cortar en dos mitades idénticas a través de cualquier corte que atraviese el centro del organismo. La verdadera simetría esférica no se encuentra en los planos corporales de los animales. [1] Los organismos que muestran simetría esférica aproximada incluyen el alga verde de agua dulce Volvox . [7]
A menudo se dice que las bacterias tienen forma "esférica". Las bacterias se clasifican según su forma en tres clases: cocos (con forma esférica), bacilos (con forma de bastón) y espiroquetas (con forma de espiral). En realidad, esto es una simplificación excesiva, ya que las células bacterianas pueden tener curvas, doblarse, aplanarse, ser esferoides oblongos y muchas más formas. [13] Debido a la gran cantidad de bacterias consideradas cocos (cocos si son una sola célula), es poco probable que todas muestren una verdadera simetría esférica. Es importante distinguir entre el uso generalizado de la palabra "esférico" para describir organismos en libertad y el verdadero significado de simetría esférica. La misma situación se observa en la descripción de los virus: los virus "esféricos" no necesariamente muestran simetría esférica, ya que suelen ser icosaédricos.
Los organismos con simetría bilateral contienen un único plano de simetría, el plano sagital , que divide el organismo en dos mitades izquierda y derecha aproximadamente reflejadas: simetría reflexiva aproximada.
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Los animales con simetría bilateral se clasifican en un gran grupo llamado bilateria que contiene el 99% de todos los animales (que comprende más de 32 filos y 1 millón de especies descritas). Todos los bilaterales tienen algunas características asimétricas; por ejemplo, el corazón y el hígado humanos están colocados asimétricamente a pesar de que el cuerpo tiene simetría bilateral externa. [14]
La simetría bilateral de los bilaterales es un rasgo complejo que se desarrolla debido a la expresión de muchos genes . La bilateria tiene dos ejes de polaridad . El primero es un eje anteroposterior (AP) que puede visualizarse como un eje imaginario que va desde la cabeza o la boca hasta la cola u otro extremo de un organismo . El segundo es el eje dorsal - ventral (DV) que corre perpendicular al eje AP. [15] [1] Durante el desarrollo, el eje AP siempre se especifica antes del eje DV [16], que se conoce como segundo eje embrionario . El eje AP es esencial para definir la polaridad de la bilateria y permitir el desarrollo de un frente y un dorso para darle dirección al organismo. La parte frontal se encuentra con el entorno antes que el resto del cuerpo, por lo que los órganos sensoriales, como los ojos, tienden a agruparse allí. Este es también el sitio donde se desarrolla la boca, ya que es la primera parte del cuerpo en encontrar comida. Por lo tanto, tiende a desarrollarse una cabeza distinta, con órganos sensoriales conectados a un sistema nervioso central. [17] Este patrón de desarrollo (con una cabeza y una cola distintas) se llama cefalización . También se argumenta que el desarrollo de un eje AP es importante en la locomoción: la simetría bilateral le da al cuerpo una dirección intrínseca y permite agilizarlo para reducir la resistencia .
Además de los animales, las flores de algunas plantas también muestran simetría bilateral. Estas plantas se denominan zigomorfas e incluyen las familias de las orquídeas ( Orchidaceae ) y los guisantes ( Fabaceae ), y la mayor parte de la familia de las higueras ( Scrophulariaceae ). [18] [19] Las hojas de las plantas también suelen mostrar simetría bilateral aproximada.
La simetría biradial se encuentra en organismos que muestran características morfológicas (internas o externas) de simetría tanto bilateral como radial. A diferencia de los organismos radialmente simétricos que se pueden dividir igualmente a lo largo de muchos planos, los organismos birradiales sólo se pueden cortar igualmente a lo largo de dos planos. Esto podría representar una etapa intermedia en la evolución de la simetría bilateral a partir de un ancestro radialmente simétrico. [20]
El grupo de animales con la simetría biradial más evidente son los ctenóforos . En los ctenóforos los dos planos de simetría son (1) el plano de los tentáculos y (2) el plano de la faringe. [1] Además de este grupo, incluso se ha encontrado evidencia de simetría biradial en el pólipo de agua dulce 'perfectamente radial' Hidra (un cnidario). La simetría biradial, especialmente cuando se consideran características tanto internas como externas, es más común de lo que se pensaba originalmente. [21]
Como todos los rasgos de los organismos, la simetría (o incluso la asimetría) evoluciona debido a una ventaja para el organismo: un proceso de selección natural . Esto implica cambios en la frecuencia de genes relacionados con la simetría a lo largo del tiempo.
Las plantas de floración temprana tenían flores radialmente simétricas, pero desde entonces muchas plantas han desarrollado flores bilateralmente simétricas. La evolución de la simetría bilateral se debe a la expresión de los genes CYCLOIDEA . La evidencia del papel de la familia de genes CYCLOIDEA proviene de mutaciones en estos genes que causan una reversión a la simetría radial. Los genes CYCLOIDEA codifican factores de transcripción , proteínas que controlan la expresión de otros genes. Esto permite que su expresión influya en las vías de desarrollo relacionadas con la simetría. [22] [23] Por ejemplo, en Antirrhinum majus , CYCLOIDEA se expresa durante el desarrollo temprano en el dominio dorsal del meristemo floral y continúa expresándose más adelante en los pétalos dorsales para controlar su tamaño y forma. Se cree que la evolución de polinizadores especializados puede desempeñar un papel en la transición de flores con simetría radial a flores con simetría bilateral. [24]
A menudo se selecciona la simetría en la evolución de los animales. Esto no es sorprendente, ya que la asimetría es a menudo una indicación de incapacidad, ya sea defectos durante el desarrollo o lesiones a lo largo de la vida. Esto es más evidente durante el apareamiento, durante el cual las hembras de algunas especies seleccionan machos con características muy simétricas. Por ejemplo, la simetría facial influye en los juicios humanos sobre el atractivo humano. [26] Además, las hembras de golondrina , una especie donde los adultos tienen colas largas, prefieren aparearse con machos que tienen las colas más simétricas. [27]
Si bien se sabe que la simetría está bajo selección, la historia evolutiva de los diferentes tipos de simetría en los animales es un área de amplio debate. Tradicionalmente se ha sugerido que los animales bilaterales evolucionaron a partir de un ancestro radial . Los cnidarios , un filo que contiene animales con simetría radial, son el grupo más estrechamente relacionado con los bilaterales. Los cnidarios son uno de los dos grupos de animales primitivos que se considera que tenían una estructura definida, siendo el segundo los ctenóforos . Los ctenóforos muestran simetría biradial, lo que lleva a sugerir que representan un paso intermedio en la evolución de la simetría bilateral a partir de la simetría radial. [28]
Las interpretaciones basadas únicamente en la morfología no son suficientes para explicar la evolución de la simetría. Se proponen dos explicaciones diferentes para las diferentes simetrías en cnidarios y bilateria. La primera sugerencia es que un animal ancestral no tenía simetría (era asimétrico) antes de que los cnidarios y bilaterales se separaran en diferentes linajes evolutivos . La simetría radial podría haber evolucionado entonces en los cnidarios y la simetría bilateral en los bilaterales. Alternativamente, la segunda sugerencia es que un antepasado de los cnidarios y bilaterales tenía simetría bilateral antes de que los cnidarios evolucionaran y se volvieran diferentes por tener simetría radial. Se están explorando ambas posibles explicaciones y la evidencia continúa alimentando el debate.
Aunque la asimetría suele asociarse con la falta de aptitud, algunas especies han evolucionado hasta ser asimétricas como una adaptación importante . Muchos miembros del filo Porifera (esponjas) no tienen simetría, aunque algunos son radialmente simétricos. [29]
La presencia de estas características asimétricas requiere un proceso de ruptura de simetría durante el desarrollo, tanto en plantas como en animales. La ruptura de la simetría se produce en varios niveles diferentes para generar la asimetría anatómica que observamos. Estos niveles incluyen expresión genética asimétrica, expresión de proteínas y actividad de las células.
Por ejemplo, la asimetría izquierda-derecha en mamíferos se ha investigado exhaustivamente en embriones de ratones. Estos estudios han apoyado la hipótesis del flujo nodal. En una región del embrión denominada nódulo hay pequeñas estructuras parecidas a pelos ( monocilias ) que giran juntas en una dirección particular. Esto crea un flujo unidireccional de moléculas de señalización que hacen que estas señales se acumulen en un lado del embrión y no en el otro. Esto da como resultado la activación de diferentes vías de desarrollo en cada lado y la consiguiente asimetría. [38] [39]
Gran parte de la investigación sobre las bases genéticas de la ruptura de la simetría se ha realizado en embriones de pollo. En los embriones de pollo, el lado izquierdo expresa genes llamados NODAL y LEFTY2 que activan PITX2 para señalar el desarrollo de las estructuras del lado izquierdo. Mientras que el lado derecho no expresa PITX2 y, en consecuencia, desarrolla estructuras del lado derecho. [40] [41] En la imagen al lado de la página se muestra un camino más completo.
Para obtener más información sobre la ruptura de la simetría en los animales, consulte la página de asimetría izquierda-derecha .
Las plantas también muestran asimetría. Por ejemplo, la dirección del crecimiento helicoidal en Arabidopsis , la planta modelo más comúnmente estudiada, muestra zurda. Curiosamente, los genes implicados en esta asimetría son similares (estrechamente relacionados) a los de la asimetría animal: tanto LEFTY1 como LEFTY2 desempeñan un papel. Al igual que en los animales, la ruptura de la simetría en las plantas puede ocurrir a nivel molecular (genes/proteínas), subcelular, celular, tisular y de órganos. [42]
La asimetría fluctuante (FA) es una forma de asimetría biológica , junto con la antisimetría y la asimetría de dirección. La asimetría fluctuante se refiere a pequeñas desviaciones aleatorias que se alejan de la simetría bilateral perfecta. [43] [44] Se cree que esta desviación de la perfección refleja las presiones genéticas y ambientales experimentadas a lo largo del desarrollo, y mayores presiones resultan en mayores niveles de asimetría. [43] Los ejemplos de AF en el cuerpo humano incluyen tamaños desiguales (asimetría) de características bilaterales en la cara y el cuerpo, como ojos, orejas, muñecas, senos , testículos y muslos izquierdo y derecho.
Las investigaciones han expuesto múltiples factores asociados con la AF. Como medir la FA puede indicar la estabilidad del desarrollo, también puede sugerir la aptitud genética de un individuo. Esto puede tener un efecto adicional en la atracción de pareja y la selección sexual, ya que una menor asimetría refleja una mayor estabilidad del desarrollo y una aptitud posterior. [45] La salud física humana también está asociada con la AF. Por ejemplo, los hombres jóvenes con mayor AF reportan más condiciones médicas que aquellos con niveles más bajos de AF. [46] Se pueden vincular muchos otros factores a la AF, como la inteligencia [45] y los rasgos de personalidad. [47]La insistencia de Cuvier en la integración funcional de los organismos lo llevó a clasificar a los animales en cuatro "ramas" o ramas: Vertebrata, Articulata (artrópodos y gusanos segmentados), Mollusca (que en ese momento significaba todos los demás invertebrados blandos, bilateralmente simétricos) y Radiata. (cnidarios y equinodermos).
La insistencia de Cuvier en la integración funcional de los organismos lo llevó a clasificar a los animales en cuatro "ramas" o ramas: Vertebrata, Articulata (artrópodos y gusanos segmentados), Mollusca (que en ese momento significaba todos los demás invertebrados blandos, bilateralmente simétricos) y Radiata. (cnidarios y equinodermos).
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