Filo de los protozoos
Los euglenozoos son un gran grupo de discoba flagelados . Incluyen una variedad de especies comunes de vida libre, así como algunos parásitos importantes, algunos de los cuales infectan a los humanos. Los euglenozoos están representados por cuatro grupos principales, es decir, Kinetoplastea , Diplonemea , Euglenida y Symbiontida . Los euglénozoos son unicelulares, en su mayoría de entre 15 y 40 μm (0,00059 a 0,00157 pulgadas) de tamaño, aunque algunos euglénidos alcanzan hasta 500 μm (0,020 pulgadas) de largo. [3]
Estructura
La mayoría de los euglenozoos tienen dos flagelos que se insertan paralelos entre sí en una bolsa apical o subapical. En algunos, estos están asociados con un citostoma o boca, que se utiliza para ingerir bacterias u otros organismos pequeños. Esto está sostenido por uno de los tres conjuntos de microtúbulos que surgen de las bases flagelares; los otros dos sostienen las superficies dorsal y ventral de la célula. [4]
Algunos otros euglenozoos se alimentan mediante absorción, y muchos euglénidos poseen cloroplastos , siendo los únicos eucariotas fuera de Diaphoretickes que lo hacen sin realizar cleptoplastia , [5] [ verificación fallida ] y así obtienen energía a través de la fotosíntesis . Estos cloroplastos están rodeados por tres membranas y contienen clorofilas A y B , junto con otros pigmentos, por lo que probablemente derivan de un alga verde , capturada hace mucho tiempo en una endosimbiosis por un euglenozoo basal. La reproducción se produce exclusivamente a través de la división celular. Durante la mitosis , la membrana nuclear permanece intacta y en su interior se forman los microtúbulos del huso. [4]
El grupo se caracteriza por la ultraestructura de los flagelos. Además de los microtúbulos de soporte normales o axonema , cada uno contiene una varilla (llamada paraxonemal ), que tiene una estructura tubular en un flagelo y una estructura reticular en el otro. En base a esto, se han incluido aquí dos grupos más pequeños: los diplonémidos y Postgaardi . [6]
Clasificación
Históricamente, los euglenozoos han sido tratados como plantas o animales, dependiendo de si pertenecen o no a grupos mayoritariamente fotosintéticos . De ahí que tengan nombres basados en el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICNAfp) o en el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Por ejemplo, una familia tiene el nombre Euglenaceae en ICNafp y el nombre Euglenidae en ICZN. Como otro ejemplo, el nombre del género Dinema es aceptable según la ICZN, pero ilegítimo según la ICNafp, ya que es un homónimo posterior de un género de orquídeas, por lo que se debe utilizar en su lugar el sinónimo Dinematomonas . [7]
Los Euglenozoos son generalmente aceptados como monofiléticos. Están relacionados con los Percolozoos ; los dos comparten mitocondrias con crestas en forma de disco , lo que sólo ocurre en algunos otros grupos. [8]
Ambos probablemente pertenecen a un grupo más grande de eucariotas llamado Excavata . [9] Sin embargo, esta agrupación ha sido cuestionada. [10]
Filogenia
La filogenia basada en el trabajo de Cavalier-Smith (2016): [11]
Una filogenia consensuada tras la revisión de Kostygov et al. (2021): [7]
Taxonomía
Cavalier Smith (2016/2017)
La siguiente clasificación de Euglenozoa es la descrita por Cavalier-Smith en 2016, [11] modificada para incluir el nuevo subfilo Plicomonada según Cavalier-Smith et al (2017). [12]
Phylum Euglenozoa Cavalier-Smith, enmienda de 1981. Simpson 1997 [Euglenobionta]
- Subfilo Glycomonada Cavalier-Smith 2016
- Clase Diplonemea Cavalier-Smith enmienda de 1993. Simpson 1997 [Diplosonematea; Diplonemia Cavalier-Smith 1993 ]
- Orden Diplonemida Cavalier-Smith 1993 [Hemistasiida]
- Familia Hemistasiidae Cavalier-Smith 2016 [Entomosigmaceae]
- Familia Diplonemidae Cavalier-Smith 1993 [Rhynchopodaceae Skuja 1948 ex Cavalier-Smith 1993 ]
- Clase Kinetoplastea Honigberg 1963 enmienda. Margulis 1974 [Kinetoplastida Honigberg 1963 ; Kinetoplasta Honigberg 1963 estadística. nov. ]
- Subclase Prokinetoplastina Vickerman 2004
- Orden Prokinetoplastida Vickerman 2004
- Familia Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007
- Subclase Metakinetoplastina Vickerman 2004
- Ordenar Bodonida * Hollande 1952 em. Vickerman 1976, Kryov y otros 1980
- Suborden Neobodonida Vickerman 2004
- Familia Rhynchomonadidae Cavalier-Smith 2016
- Familia Neobodonidae Cavalier-Smith 2016
- Suborden Parabodonida Vickerman 2004
- Familia Parabodonidae Cavalier-Smith 2016
- Familia Cryptobiidae* Vickerman 2004
- Suborden Eubodonida Vickerman 2004
- Familia Bodonidae Bütschli 1883 [Bodonaceae Lemmermann 1914 ; Bodoninae Bütschli 1883 ; Pleuromonadidae Kent 1880 ]
- Orden Trypanosomatida Kent 1880 estadística. norte. Hollande, enmienda de 1952. Vickerman 2004
- Subfilo Plicomonada Cavalier-Smith 2017
- Infraphylum Postgaardia Cavalier-Smith Estadística de 2016. nov. Cavalier-Smith 2017
- Clase Postgaardea Cavalier-Smith 1998 ss [Symbiontida Yubuki et al., 2009 ]
- Orden Bihospitida Cavalier-Smith 2016
- Familia Bihospitidae Cavalier-Smith 2016
- Orden Postgaardida Cavalier-Smith 2003
- Infraphylum Euglenoida Bütschli 1884 enmienda. Senn 1900 estadística. nov. Cavalier-Smith, 2017 [Euglenophyta; Euglénida Bütschli 1884 ; Euglenoidina Bütschli 1884 ]
- Parvphylum Entosifona Cavalier-Smith Estadística de 2016. nov. Cavalier-Smith 2017
- Clase Entosiphonea Cavalier-Smith 2016
- Orden Entosiphonida Cavalier-Smith 2016
- Familia Entosiphonidae Cavalier-Smith 2016
- Parvphylum Dipilida Cavalier-Smith Estadística de 2016. nov. Cavalier-Smith 2017
- Superclase Rigimonada* Cavalier-Smith 2016
- Clase Stavomonadea Cavalier-Smith 2016 [Petalomonadea Cavalier-Smith 1993 ; Petalomonadophyceae]
- Subclase Heterostavia Cavalier-Smith 2016
- Orden Heterostavida Cavalier-Smith 2016
- Familia Serpenomonadidae Cavalier-Smith 2016
- Subclase Homostavia Cavalier-Smith 2016
- Orden Decastavida Cavalier-Smith 2016a
- Familia Decastavidae Cavalier-Smith 2016a
- Familia Keelungiidae Cavalier-Smith 2016a
- Orden Petalomonadida Cavalier-Smith 1993 [Sphenomonadales Leedale 1967 ; Sfenomonadina Leedale 1967 ]
- Familia Sphenomonadidae Kent 1880
- Familia Petalomonadidae [Petalomonadaceae Buetschli 1884 ; Notosolenáceas Stokes 1888 ; Scytomonadaceae Ritter von Stein 1878 ]
- Clase Ploeotarea Cavalier-Smith 2016
- Orden Ploeotiida Cavalier-Smith 1993
- Familia Lentomonadidae Cavalier-Smith 2016
- Familia Ploeotiidae Cavalier-Smith 2016
- Superclase Spirocuta Cavalier-Smith 2016
- Clase Peranemea Cavalier-Smith enmienda de 1993. Cavalier-Smith 2016
- Subclase Acroglissia Cavalier-Smith 2016
- Orden Acroglissida Cavalier-Smith 2016
- Familia Teloproctidae Cavalier-Smith 2016a
- Subclase Peranemia Cavalier-Smith 2016
- Orden Peranemida Bütschli 1884 stat. nov. Cavalier-Smith 1993
- Familia Peranematidae [Peranemataceae Dujardin 1841 ; Pseudoperanemataceae Christen 1962 ]
- Subclase Anisonemia Cavalier-Smith 2016
- Orden Anisonemida Cavalier-Smith 2016 [Heteronematales Leedale 1967 ]
- Familia Anisonemidae Saville Kent, 1880 em. Cavalier-Smith 2016 [Heteronemidae Calkins 1926 ; Zygoselmidaceae Kent 188 ]
- Orden Natomonadida Cavalier-Smith 2016
- Suborden Metanemina Cavalier-Smith 2016
- Familia Neometanemidae Cavalier-Smith 2016
- Suborden Rhabdomonadina Leedale enmienda de 1967. Cavalier-Smith 1993 [Astasida Ehrenberg 1831 ; Rhabdomonadia Cavalier-Smith 1993 ; Rabdomonadophyceae; rabdomonadales]
- Familia Distigmidae Hollande, 1942
- Familia Astasiidae Saville Kent, 1884 [Astasiaceae Ehrenberg orth. mut. Senn 1900 ; Rhabdomonadaceae Fott 1971 ; Menoidiáceas Buetschli 188 ; Menoidiidae Hollande, 1942 ]
- Clase Euglenophyceae Schoenichen enmienda de 1925. Marin & Melkonian 2003 [Euglenea Bütschli 1884 enmienda. Busse y Preisfeld 2002 ; Euglenoidea Bütschli 1884 ; Euglenida Bütschli 1884 ] (clado fotosintético)
- Subclase Rapazia Cavalier-Smith 2016
- Orden Rapazida Cavalier-Smith 2016
- Familia Rapazidae Cavalier-Smith 2016
- Subclase Euglenophycidae Busse y Preisfeld, 2003
- Orden Eutreptiida [Eutreptiales Leedale 1967 enmienda. Marín y Melkonian 2003 ; Eutreptiina Leedale 1967 ]
- Familia Eutreptiaceae [Eutreptiaceae Hollande 1942 ]
- Orden Euglenida Ritter von Stein, estadística de 1878. norte. Calkins, 1926 [Euglenales Engler, enmienda de 1898. Marín y Melkonian 2003 ; Euglenina Bütschli 1884 ; Euglenomorphales Leedale 1967 ; Colaciales Smith 1938 ]
- Familia Euglenamorphidae Hollande, estadística de 1952. norte. Cavalier-Smith 2016 [Euglenomorphaceae; Hegneriáceas Brumpt y Lavier 1924 ]
- Familia Phacidae [Phacaceae Kim et al. 2010 ]
- Familia Euglenidae Bütschli 1884 [Euglenaceae Dujardin 1841 enmienda. Kim y cols. 2010 ; Colaciaceae Smith 1933] (clado mucilaginoso)
Kostygov et al. (2021)
Phylum Euglenozoa Cavalier-Smith, enmienda de 1981. Simpson 1997 [7]
- Clase Kinetoplastea Honigberg, enmienda de 1963. Vickerman, 1976
- Subclase Procinetoplastia Vickerman, 2004
- Orden Prokinetoplastida Vickerman, 2004
- Familia Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007
- Familia Perkinselidae Kostygov, 2021
- Subclase Metacinetoplastia Vickerman, 2004
- Orden Eubodonida Vickerman 2004
- Familia Bodonidae Bütschli, 1883
- Orden Neobodonida Vickerman, 2004
- Familia Allobodonidae Goodwin et al., 2018
- Familia Neobodonidae Cavalier-Smith, 2016
- Familia Rhynchomonadinae Cavalier-Smith, 2016
- Orden Parabodonida Vickerman, 2004
- Familia Cryptobiidae Poche, enmienda de 1911. Kostygov, 2021
- Familia Trypanoplasmatidae Hartmann y Chagas, enmienda de 1910. Kostygov, 2021
- Orden Trypanosomatida Kent, 1880
- Clase Diplonemea Cavalier-Smith, 1993
- Orden Diplonemida Cavalier-Smith, 1993
- Familia Diplonemidae Cavalier-Smith, 1993
- Familia Hemistasiidae Cavalier-Smith, 2016
- Familia Eupelagonemidae Okamoto y Keeling, 2019
- Clase Euglenida Bütschli, enmienda de 1884. Simpson, 1997
- Clado Olkaspira Lax y Simpson, 2020
- Clado Spirocuta Cavalier-Smith, 2016
- Clade Euglenophyceae Schoenichen, enmienda de 1925. Marín y Melkonian, 2003
- Orden Euglenales Leedale, enmienda de 1967. Marín y Melkonian, 2003
- Familia Euglenaceae Dujardin, enmienda de 1841. Kim et al., 2010 [Euglenidae Dujardin, 1841 ]
- Familia Phacaceae Kim, Triemer y Shin 2010 [Phacidae Kim, Triemer y Shin 2010 ]
- Orden Eutreptiales Leedale, enmienda de 1967. Marín y Melkonian, 2003
- Familia Eutreptiaceae Hollande, 1942 [Eutreptiidae Hollande, 1942 ]
- Orden Rapazida Cavalier-Smith, 2016
- Familia Rapazidae Cavalier-Smith, 2016
- Clado Anisonemia Cavalier-Smith, 2016
- Orden Anisonemida Cavalier-Smith, 2016
- Clade Aphagea Cavalier-Smith, enmienda de 1993. Busse y Preisfeld, 2002
- Orden Peranemida Cavalier-Smith, 1993
- Clado Alistosa Lax et al., 2020
- Orden Petalomonadida Cavalier-Smith, 1993
- Clase Symbiontida Yubuki, Edgcomb, Bernhard y Leander, 2009
Referencias
- ^ Zakryś, B; Milanowski, R; Karnkowska, Anna (2017). "Origen evolutivo de Euglena". Euglena: Bioquímica, Biología Celular y Molecular . Avances en Medicina y Biología Experimentales. vol. 979, págs. 3-17. doi :10.1007/978-3-319-54910-1_1. ISBN 978-3-319-54908-8. PMID 28429314.
- ^ Cavalier-Smith T (1981). "Reinos eucariotas: ¿siete o nueve?". Biosistemas . 14 (3–4): 461–481. doi :10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818.
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enlaces externos
- Árbol de la vida: Euglenozoa
