Rapaza viridis ( del latín Rapaza viridis, 'garra verde') es una especie de flagelado unicelular del grupo de las algas Euglenophyceae . Es la única especie del género Rapaza , familia Rapazidae y orden Rapazida . Fue descubierta en una poza de marea en Columbia Británica y descrita en 2012.
Rapaza viridis es la primera especie mixótrofa (un organismo que combina la fotosíntesis y la ingestión de alimentos) y cleptoplástica conocida dentro del filo Euglenozoa . Se alimenta de microalgas engulléndolas (un proceso llamado fagocitosis ) y luego utiliza los cloroplastos de estas algas para realizar la fotosíntesis, alterando la estructura de los cloroplastos en el proceso. En particular, Rapaza viridis solo puede alimentarse de células de Tetraselmis nativas de su entorno original y rechazará cualquier otra presa.
Debido a su modo único de nutrición y posición filogenética , Rapaza viridis se considera un paso evolutivo entre los fagotrofos y los fotótrofos con cloroplastos permanentes. Los científicos consideran que el ancestro común de todas las Euglenophyceae (un grupo de algas) era similar a R. viridis . Probablemente robaba cloroplastos de sus presas, al igual que R. viridis , un comportamiento respaldado por el descubrimiento de genes en Euglenophyceae que provenían de diferentes tipos de algas a través de un proceso llamado transferencia horizontal de genes . Después de la divergencia de R. viridis , las Euglenophyceae restantes adquirieron plástidos permanentes de Pyramimonas .
El nombre del género Rapaza proviene del latín rapax , que significa "agarrar" y "agarrar", en referencia al comportamiento alimentario de las células. El nombre específico viridis , que significa "verde", hace referencia al color de los cloroplastos y las células de las presas de las algas en el proceso de digestión. En conjunto, el nombre binomial significa "agarrador verde" en latín. [1]
El género Rapaza fue delimitado en 2012 por los protistólogos Aika Yamaguchi, Naoji Yubuki y Brian S. Leander, en un estudio publicado en la revista BMC Evolutionary Biology . Fue creado para describir una población de euglenidos aislados en 2010 a partir de muestras de agua marina recogidas en una poza de marea en Pachena Beach , Columbia Británica , Canadá. Después del cultivo , varios experimentos de crecimiento y filogenética molecular , se demostró que los microorganismos pertenecían a los euglenidos fotótrofos ( Euglenophyceae ) y se describieron como la especie Rapaza viridis . La nueva especie tenía un cloroplasto funcional pero también exhibía fagotrofia , lo que la convierte en el primer y único ejemplo de euglenidos mixotróficos . [1]
El género se definió como incluyendo euglenidos mixotróficos flexibles con dos flagelos desiguales, un mínimo de un cloroplasto con tres membranas y pirenoides penetrados por pilas de tilacoides , un estigma robusto , una hinchazón paraflagelar y un bolsillo de alimentación sostenido por microtúbulos . La especie se definió además por las medidas de largo y ancho de las células y flagelos , la presencia de granos de paramilón en el citoplasma , 16 tiras de película , cuatro filas de microtúbulos que sostienen el bolsillo de alimentación y Tetraselmis como su presa preferida. [1]
En 2016, el protozoólogo estadounidense Thomas Cavalier-Smith asignó este género a varios taxones monotípicos de nivel superior: familia Rapazidae , orden Rapazida y subclase Rapazia dentro de la clase Euglenophyceae, dejando a los euglenófilos restantes ( Euglenales y Eutreptiales ) bajo una nueva subclase Euglenophycidae. Definió estos tres taxones como que contienen euglenidos fotosintéticos fagotróficos que se alimentan de eucariotas (eucariovoros) que nadan en la columna de agua en lugar de deslizarse sobre el sustrato, y presentan cuatro filas de microtúbulos que sostienen el bolsillo de alimentación en lugar de uno como en Euglenophycidae. [2] Su esquema de clasificación fue descuidado por otros autores a favor de tratar la totalidad de Euglenida (Euglenophyceae más una variedad de flagelados heterotróficos ) como una clase, y desaprobando el uso de Rapazia como una subclase. A partir de 2021, solo Rapazidae y Rapazida son taxones aceptados. [3]
Rapaza viridis es un flagelado unicelular , un tipo de protisto que es capaz de nadar mediante el uso de dos flagelos que difieren en longitud y en movimiento. Las células son delgadas con un extremo posterior afilado , midiendo aproximadamente entre 10 y 38 μm de largo y entre 3 y 15 μm de ancho. Ambos flagelos surgen de una bolsa ubicada en el extremo anterior de la célula, una el doble de larga que la otra pero con el mismo grosor. El flagelo más largo, de aproximadamente 1,25 veces la longitud de la célula, siempre está dirigido hacia adelante. El flagelo más corto, de aproximadamente 0,65 veces la longitud de la célula, está dirigido hacia atrás, pero a veces se mueve hacia adelante en un movimiento similar al de un remo. Al igual que otros euglenidos , las células están rodeadas por una película compuesta por 16 tiras de proteínas dispuestas helicoidalmente debajo de la membrana celular , y contienen mitocondrias con crestas discoidales . Al igual que en otros espirocuentos (es decir, euglenidos flexibles), las células de R. viridis son capaces de realizar " metabolismo " o "movimiento euglenoide", lo que permite una deformación peristáltica activa de la forma celular. Su aparato de alimentación consta de una varilla construida con cuatro filas de microtúbulos y un bolsillo de alimentación. Hay un estigma compuesto de 1 a más de 10 partículas pigmentadas. [1] [3] El citoplasma contiene granos de paramilón elipsoidales , así como granos de polisacáridos como resultado de la fotosíntesis . [4]
Rapaza viridis es un mixótrofo obligado que se alimenta de algas a través de la fagocitosis . [5] En la misma muestra donde se descubrió la especie, el microorganismo consumió algas nativas Tetraselmis y creció hasta células claramente más grandes y brillantes en su presencia, digiriéndolas completamente en el transcurso de alrededor de 12 horas. Cuando se privaron de las algas, las células de R. viridis se volvieron más pequeñas e incoloras, conservando al menos un cloroplasto sano dentro de su citoplasma . Durante los experimentos de crecimiento, las células de R. viridis estuvieron expuestas a una variedad de algas diferentes (por ejemplo, Navicula , Pycnococcus , Dunaliella , Scrippsiella y cepas no nativas de Tetraselmis ) mientras se privaban de la cepa de Tetraselmis con la que se encontró la especie. Sin embargo, el mixótrofo rechazó todas las demás presas y no pudo sobrevivir durante más de 35 días sin estar expuesto a esa cepa de algas específica. Incluso con un suministro constante de esa cepa, la especie no podría sobrevivir más de una semana en ausencia de una fuente de luz para la fotosíntesis. [1]
Al exponerse a la cepa nativa de Tetraselmis , las células de R. viridis entran en un frenesí alimentario: capturan algas con la parte anterior de la célula y arrastran a la presa, ya sea nadando hacia atrás en un patrón espiral o girando rápidamente. El euglénido puede desprender gradualmente la teca (cubierta celular) de Tetraselmis mediante un movimiento euglenoideo peristáltico repetido (o metabolismo ), y luego engullir la célula presa desnuda, o engullir la célula con una teca intacta y luego descargar la teca. Todo el proceso lleva entre 5 y 40 minutos, pero un solo individuo de R. viridis puede contener varias células de Tetraselmis ingeridas . [1]
Al describir Rapaza viridis , se informaron dos tipos de cloroplastos distintos: uno perteneciente al alga verde ingerida Tetraselmis , y uno homólogo a los cloroplastos observados en euglenidos fotótrofos. Los primeros estaban rodeados por dos membranas y contenían una mancha ocular y pirenoides rodeados de almidón , sin ningún tilacoides penetrante . Los últimos estaban rodeados por tres membranas y contenían 1-3 pirenoides , así como tilacoides en pilas de tres que penetran en los pirenoides. [1] A partir de estas observaciones, se infirió que R. viridis posee plástidos "canónicos", es decir, plástidos completamente funcionales equivalentes a los observados en otras Euglenophyceae , que dependen de la célula huésped para sobrevivir y se multiplican y evolucionan con ella. [4]
Sin embargo, estudios posteriores revelaron que R. viridis no posee plastidios canónicos, sino que extrae y retiene temporalmente los cloroplastos de sus presas para su propio uso, un proceso conocido como cleptoplastia ('robo de plastidios'). Tras la fagocitosis de la presa algal, se digiere su membrana celular [6] y los plastidios se separan de los demás componentes celulares, que posteriormente son excretados de la célula huésped. A continuación, los plastidios robados ('cleptoplastos') se transforman hasta que se asemejan a los plastidios canónicos: se dividen en fragmentos más pequeños por fisión, desaparece el pirenoide verde del alga rodeado de almidón, se forman pirenoides más pequeños penetrados por tilacoides, los granos de almidón desaparecen gradualmente y se muestra una envoltura de tres membranas (dos membranas del cloroplasto original y una membrana perteneciente a la vacuola alimenticia ). [4]
La Rapaza viridis necesita un flujo regular de cleptoplastos, obtenidos mediante la fagocitosis de sus presas. Sin la adquisición de nuevos cleptoplastos, las células no pueden sobrevivir más de 35 días. Durante la inanición, los cleptoplastos restantes se degradan gradualmente y se forman vacuolas para reciclar las sustancias intracelulares. [4]
La especie Rapaza viridis fue reportada en una poza de marea en Pachena Beach , Columbia Británica . Debido a esta ubicación, se considera una especie marina . [1] Además, la expedición TARA Oceans y la campaña Ocean Sampling Day recuperaron una enorme diversidad de secuencias ambientales que pertenecen o están más estrechamente relacionadas con Rapaza , particularmente dentro del mar Mediterráneo . Estas secuencias, denominadas unidad taxonómica operativa (UTO) similar a Rapaza , fueron más abundantes en aguas con altas temperaturas (20–30 °C). [7]
Según los análisis filogenéticos, Rapaza viridis es el grupo hermano de todas las demás Euglenophyceae . [8] Esta posición filogenética es consistente con su lugar como un paso evolutivo entre los peranémidos completamente fagotróficos y las Euglenophyceae fotótrofas , porque la mixotrofia se considera el estado de transición durante el establecimiento de la célula presa endosimbiótica y la célula huésped fagotrófica. También es consistente con otros caracteres intermedios. Por ejemplo, es el único euglenido que se alimenta de eucariotas que, en lugar de planear sobre el sustrato, es capaz de nadar en la columna de agua , un patrón solo visto en fotótrofos. [1] También es el único euglenido que solo presenta el parálogo MAT de la enzima metionina adenosiltransferasa , encontrada en euglenidos heterotróficos, mientras que los euglenidos restantes adquirieron el parálogo MATX después de la escisión de Rapaza . [9]
Rapaza viridis es el primer caso de cleptoplastia dentro de Euglenozoa . En particular, sus cloroplastos se obtienen del alga verde Tetraselmis . Los análisis transcriptómicos y genómicos revelaron que hay genes codificados en el núcleo de R. viridis y otras Euglenophyceae para proteínas dirigidas a plástidos adquiridas de cloroplastos de muchas algas diferentes (incluidas las algas del "linaje rojo", es decir, algas rojas y cromalveoladas ) a través de múltiples eventos antiguos de transferencia horizontal de genes . Debido a estos descubrimientos, la hipótesis principal es que el último ancestro común de todas las Euglenophyceae no era un fotótrofo, sino un fagotrofo comedor de algas sin plástidos permanentes que podría haber exhibido cleptoplastia, al igual que Rapaza viridis . Este ancestro común adquirió horizontalmente el sistema de orientación de proteínas de muchas algas después de una coexistencia prolongada (tanto de cleptoplastia como de depredación). Este sistema de orientación podría haber estado involucrado en el establecimiento de plástidos permanentes en las Euglenophyceae restantes, que se originaron a partir del alga verde Pyramimonas . Además, los genes derivados de Tetraselmis son abundantes en otras Euglenophyceae, mientras que los genes derivados de Pyramimonas son menores en Rapaza , lo que significa que la estrecha asociación con Pyramimonas comenzó después de la divergencia de Rapaza . [4]
Además de las proteínas dirigidas a los cleptoplastos, Rapaza viridis obtuvo una nitrato reductasa codificada por el núcleo mediante transferencia horizontal de genes a partir de presas de algas antiguas. Las nitrato reductasas son un componente clave de los organismos fototróficos, ya que permiten la asimilación de nitrógeno inorgánico , algo de lo que los organismos heterotróficos no son capaces. Esta enzima , conocida como Rv NaRL, es un paso crucial de la integración metabólica en las primeras etapas de la endosimbiosis secundaria hacia la fototrofia permanente. [11] [12]
