Euglena es un género de eucariotas flagelados unicelulares . Es el miembro más conocido y estudiado de la clase Euglenoidea , un grupo diverso que contiene unos 54 géneros y al menos 200 especies. [1] [2] Las especies de Euglena se encuentran en agua dulce y salada. A menudo abundan en aguas tranquilas del interior, donde pueden florecer en cantidades suficientes para colorear la superficie de estanques y zanjas de verde ( E. viridis ) o rojo ( E. sanguinea ). [3]
La especie Euglena gracilis se ha utilizado ampliamente en el laboratorio como organismo modelo . [4]
La mayoría de las especies de Euglena tienen cloroplastos fotosintetizadores dentro del cuerpo de la célula, lo que les permite alimentarse por autotrofia , como las plantas. Sin embargo, también pueden alimentarse de forma heterótrofa , como los animales. Dado que Euglena tiene características tanto de animales como de plantas, los primeros taxónomos, que trabajaban dentro del sistema de clasificación biológica de dos reinos de Linneo , encontraron difícil clasificarlos. [5] [6] Fue la cuestión de dónde colocar tales criaturas "inclasificables" lo que llevó a Ernst Haeckel a agregar un tercer reino viviente (un cuarto reino en su totalidad ) al Animale , Vegetabile (y Lapideum que significa Mineral ) de Linneo : el Reino Protista . [7]
Cuando se alimenta como heterótrofa, Euglena absorbe nutrientes por osmotrofia y puede sobrevivir sin luz con una dieta de materia orgánica, como extracto de carne , peptona , acetato , etanol o carbohidratos . [8] [9] Cuando hay suficiente luz solar para alimentarse mediante fototrofia , utiliza cloroplastos que contienen los pigmentos clorofila a y clorofila b para producir azúcares mediante la fotosíntesis . [10] Los cloroplastos de Euglena están rodeados por tres membranas, mientras que los de las plantas y las algas verdes (entre las que los taxónomos anteriores solían situar a Euglena ) tienen sólo dos membranas. Este hecho se ha tomado como evidencia morfológica de que los cloroplastos de Euglena evolucionaron a partir de un alga verde eucariota . [11] Así, las similitudes entre Euglena y las plantas habrían surgido no por parentesco sino por una endosimbiosis secundaria . El análisis filogenético molecular ha respaldado esta hipótesis y ahora es generalmente aceptada. [12] [13]
Los cloroplastos de Euglena contienen pirenoides , utilizados en la síntesis de paramilon , una forma de almacenamiento de energía de almidón que permite a Euglena sobrevivir períodos de privación de luz. La presencia de pirenoides se utiliza como rasgo identificativo del género, separándolo de otros euglenoides, como Lepocinclis y Phacus . [14]
Euglena tiene dos flagelos enraizados en cuerpos basales ubicados en un pequeño depósito en la parte frontal de la célula. Normalmente, un flagelo es muy corto y no sobresale de la célula, mientras que el otro es lo suficientemente largo como para verse con microscopía óptica. En algunas especies, como Euglena mutabilis , ambos flagelos no son emergentes (completamente confinados al interior del reservorio celular) y, en consecuencia, no pueden verse con el microscopio óptico. [15] [16] En especies que poseen un flagelo emergente largo, puede usarse para ayudar al organismo a nadar. [17] La superficie del flagelo está recubierta con alrededor de 30.000 filamentos extremadamente finos llamados mastigonemas . [18]
Al igual que otros euglenoides, Euglena posee una mancha ocular roja , un orgánulo compuesto por gránulos de pigmento carotenoide . No se cree que la mancha roja en sí sea fotosensible . Más bien, filtra la luz solar que incide sobre una estructura detectora de luz en la base del flagelo (una hinchazón, conocida como cuerpo paraflagelar), permitiendo que sólo ciertas longitudes de onda de luz lleguen a él. A medida que la célula gira con respecto a la fuente de luz, el punto ocular bloquea parcialmente la fuente, lo que permite a Euglena encontrar la luz y moverse hacia ella (un proceso conocido como fototaxis ). [19]
Euglena carece de pared celular . En cambio, tiene una película formada por una capa de proteína sostenida por una subestructura de microtúbulos , dispuestos en tiras que giran en espiral alrededor de la célula. La acción de estas tiras de película que se deslizan unas sobre otras, conocida como metabolización, le da a Euglena su flexibilidad y contractilidad excepcionales. [19] El mecanismo de este movimiento euglenoides no se comprende, pero su base molecular puede ser similar a la del movimiento ameboide . [20]
En condiciones de baja humedad, o cuando la comida es escasa, Euglena forma una pared protectora a su alrededor y permanece inactiva como un quiste en reposo hasta que mejoran las condiciones ambientales.
Euglena se reproduce asexualmente mediante fisión binaria , una forma de división celular . La reproducción comienza con la mitosis del núcleo celular , seguida de la división de la propia célula. Euglena se divide longitudinalmente, comenzando en el extremo frontal de la célula, con la duplicación de procesos flagelantes, garganta y estigma. Actualmente, se forma una hendidura en la parte anterior y una bifurcación en forma de V se mueve gradualmente hacia la parte posterior , hasta que las dos mitades están completamente separadas. [21]
Los informes de conjugación sexual son raros y no han sido fundamentados. [22]
Las especies de Euglena estuvieron entre los primeros protistas vistos bajo el microscopio.
En 1674, en una carta a la Royal Society, el pionero holandés de la microscopía Antonie van Leeuwenhoek escribió que había recogido muestras de agua de un lago interior, en las que encontró "animálculos" que eran "verdes en el medio, delante y detrás". blanco." Clifford Dobell considera "casi seguro" que se trataba de Euglena viridis , cuya "peculiar disposición de los cromatóforos... da al flagelado esta apariencia a bajo aumento". [23]
Veintidós años más tarde, John Harris publicó una breve serie de "Observaciones microscópicas" en las que informaba que había examinado "una pequeña gota de la superficie verde de un charco de agua" y había descubierto que estaba "completamente compuesta de animales de varias formas y Magnitudes." Entre ellos, había "criaturas ovaladas cuya parte media era de color verde hierba, pero cada extremo era claro y transparente", que "se contraían y dilataban, daban vueltas y vueltas muchas veces juntas y luego salían disparados como peces". [24]
En 1786, OF Müller dio una descripción más completa del organismo, al que llamó Cercaria viridis , destacando su color distintivo y la forma cambiante de su cuerpo. Müller también proporcionó una serie de ilustraciones que representan con precisión los movimientos ondulantes y contráctiles (metabolismo) del cuerpo de Euglena . [25]
En 1830, CG Ehrenberg rebautizó la Cercaria Euglena viridis de Müller y la colocó, de acuerdo con el efímero sistema de clasificación que inventó, entre las Polygastrica de la familia Astasiaea: criaturas con múltiples estómagos, sin canal alimentario, con forma corporal variable pero sin pseudópodos o lorica. [26] [27] Al hacer uso del microscopio acromático recién inventado, [28] Ehrenberg pudo ver la mancha ocular de Euglena , que identificó correctamente como un "ojo rudimentario" (aunque razonó, erróneamente, que esto significaba el criatura también tenía un sistema nervioso). Esta característica se incorporó al nombre de Ehrenberg para el nuevo género, construido a partir de las raíces griegas "eu-" (bueno, bueno) y glēnē (globo ocular, cavidad articular). [29]
Sin embargo , Ehrenberg no notó los flagelos de Euglena . El primero en publicar un registro de esta característica fue Félix Dujardin , quien añadió "filamento flagelliforme" a los criterios descriptivos del género en 1841. [30] Posteriormente, se creó la clase Flagellata (Cohn, 1853) para criaturas, como Euglena , Poseer uno o más flagelos. Si bien "Flagellata" ha dejado de utilizarse como taxón, la noción de utilizar flagelos como criterio filogenético sigue siendo vigorosa. [31]
En 1881, Georg Klebs hizo una distinción taxonómica primaria entre organismos flagelados verdes e incoloros, separando los euglenoides fotosintéticos de los heterótrofos. Estos últimos (uniflagelados en gran parte incoloros y que cambian de forma) se dividieron entre Astasiaceae y Peranemaceae , mientras que los euglenoides verdes flexibles se asignaron generalmente al género Euglena . [32]
Ya en 1935 se reconoció que se trataba de una agrupación artificial, por conveniente que fuera. [33] En 1948, Pringsheim afirmó que la distinción entre flagelados verdes e incoloros no tenía justificación taxonómica, aunque reconoció su atractivo práctico. Propuso una especie de compromiso, colocando euglenoides saprotróficos incoloros en el género Astasia , mientras permitía que algunos euglenoides incoloros compartieran un género con sus primos fotosintetizadores, siempre que tuvieran características estructurales que demostraran una ascendencia común. Entre los propios euglenoides verdes, Pringsheim reconoció el estrecho parentesco de algunas especies de Phacus y Lepocinclis con algunas especies de Euglena . [32]
La idea de clasificar a los euglenoides por su forma de alimentación fue finalmente abandonada en la década de 1950, cuando A. Hollande publicó una revisión importante del filo, agrupando organismos según características estructurales compartidas, como el número y tipo de flagelos. [34] Si quedaba alguna duda, se disipó en 1994, cuando el análisis genético del euglenoide no fotosintético Astasia longa confirmó que este organismo conserva secuencias de ADN heredadas de un antepasado que debe haber tenido cloroplastos funcionales. [35]
En 1997, un estudio morfológico y molecular de los Euglenozoa colocó a Euglena gracilis en estrecho parentesco con la especie Khawkinea quartana , con Peranema trichophorum basal a ambas. [36] Dos años más tarde, un análisis molecular mostró que E. gracilis estaba, de hecho, más estrechamente relacionada con Astasia longa que con otras especies reconocidas como Euglena . En 2015, Ellis O'Neill y el profesor Rob Field secuenciaron el transcriptoma de Euglena gracilis , que proporciona información sobre todos los genes que el organismo está utilizando activamente. Descubrieron que Euglena gracilis tiene una gran cantidad de genes nuevos y no clasificados que pueden producir nuevas formas de carbohidratos y productos naturales. [37] [38]
Se descubrió que la venerable Euglena viridis estaba genéticamente más cerca de Khawkinea quartana que de las otras especies de Euglena estudiadas. [34] Reconociendo la naturaleza polifilética del género Euglena, Marin et al. (2003) lo han revisado para incluir ciertos miembros tradicionalmente ubicados en Astasia y Khawkinea . [14]
El sabor de la euglena en polvo se describe como hojuelas de sardina seca y contiene minerales, vitaminas y ácido docosahexaenoico, un ácido omega-3. El polvo se utiliza como ingrediente de otros alimentos. [39] Kemin Industries vende un ingrediente de suplemento nutracéutico de euglena que contiene Euglena gracilis seca con altos niveles de beta glucano . [40]
El contenido de lípidos de Euglena (principalmente ésteres de cera) se considera una materia prima prometedora para la producción de biodiesel y combustible para aviones . [41] Bajo los auspicios de Itochu , una nueva empresa llamada Euglena Co., Ltd. completó una planta de refinería en Yokohama en 2018, con una capacidad de producción de 125 kilolitros de biocombustible para aviones y biodiesel por año. [42] [43]
