Una estrategia evolutivamente estable ( ESS ) es una estrategia (o conjunto de estrategias) que es impermeable cuando es adoptada por una población en adaptación a un ambiente específico, es decir que no puede ser reemplazada por una estrategia alternativa (o conjunto de estrategias) que puede ser novedosa o inicialmente rara. Introducido por John Maynard Smith y George R. Price en 1972/3, [1] [2] es un concepto importante en ecología del comportamiento , psicología evolutiva , teoría de juegos matemáticos y economía , con aplicaciones en otros campos como la antropología , la filosofía y la ciencia política .
En términos de teoría de juegos, un ESS es un refinamiento del equilibrio de Nash , siendo un equilibrio de Nash que también es "evolutivamente estable ". Por lo tanto, una vez fijado en una población, la selección natural por sí sola es suficiente para evitar que estrategias alternativas ( mutantes ) lo reemplacen (aunque esto no excluye la posibilidad de que surja una mejor estrategia, o un conjunto de estrategias, en respuesta a presiones selectivas resultantes del cambio ambiental).
Las estrategias evolutivamente estables fueron definidas e introducidas por John Maynard Smith y George R. Price en un artículo de Nature de 1973. [2] Se tardó tanto en revisar por pares el artículo para Nature que este fue precedido por un ensayo de 1972 de Maynard Smith en un libro de ensayos titulado On Evolution . [1] A veces se cita el ensayo de 1972 en lugar del artículo de 1973, pero es mucho más probable que las bibliotecas universitarias tengan copias de Nature . Los artículos en Nature suelen ser breves; en 1974, Maynard Smith publicó un artículo más largo en el Journal of Theoretical Biology . [3] Maynard Smith explica más en su libro de 1982 Evolution and the Theory of Games . [4] A veces se citan estos en su lugar. De hecho, la ESS se ha vuelto tan central para la teoría de juegos que a menudo no se cita, ya que se supone que el lector está familiarizado con ella.
Maynard Smith formalizó matemáticamente un argumento verbal de Price, que leyó mientras revisaba el artículo de Price. Cuando Maynard Smith se dio cuenta de que Price, un tanto desorganizado, no estaba listo para revisar su artículo para su publicación, se ofreció a agregarlo como coautor.
El concepto se derivó del trabajo de RH MacArthur [5] y WD Hamilton [6] sobre proporciones de sexos , derivado del principio de Fisher , especialmente el concepto de Hamilton (1967) de una estrategia imbatible . Maynard Smith fue galardonado conjuntamente con el Premio Crafoord de 1999 por su desarrollo del concepto de estrategias evolutivamente estables y la aplicación de la teoría de juegos a la evolución del comportamiento. [7]
Usos de ESS:
El equilibrio de Nash es el concepto de solución tradicional en la teoría de juegos . Depende de las capacidades cognitivas de los jugadores. Se supone que los jugadores son conscientes de la estructura del juego y tratan conscientemente de predecir los movimientos de sus oponentes y maximizar sus propias ganancias. Además, se supone que todos los jugadores lo saben (véase conocimiento común ). Estas suposiciones se utilizan luego para explicar por qué los jugadores eligen estrategias de equilibrio de Nash.
Las estrategias evolutivamente estables están motivadas de forma completamente diferente. En este caso, se supone que las estrategias de los jugadores están codificadas biológicamente y son hereditarias . Los individuos no tienen control sobre su estrategia y no necesitan ser conscientes del juego. Se reproducen y están sujetos a las fuerzas de la selección natural , y los resultados del juego representan el éxito reproductivo ( aptitud biológica ). Se supone que ocasionalmente se dan estrategias alternativas del juego, a través de un proceso como la mutación . Para ser una estrategia evolutivamente estable, debe ser resistente a estas alternativas.
Teniendo en cuenta las radicalmente diferentes hipótesis motivadoras, puede resultar sorprendente que las EEE y los equilibrios de Nash a menudo coincidan. De hecho, cada EEE corresponde a un equilibrio de Nash, pero algunos equilibrios de Nash no son EEE.
Un ESS es una forma refinada o modificada de un equilibrio de Nash . (Véase la siguiente sección para ver ejemplos que contrastan los dos.) En un equilibrio de Nash, si todos los jugadores adoptan sus respectivas partes, ningún jugador puede beneficiarse al cambiar a una estrategia alternativa. En un juego de dos jugadores, es un par de estrategias. Sea E( S , T ) la recompensa por jugar la estrategia S contra la estrategia T . El par de estrategias ( S , S ) es un equilibrio de Nash en un juego de dos jugadores si y solo si para ambos jugadores, para cualquier estrategia T :
En esta definición, una estrategia T ≠ S puede ser una alternativa neutral a S (con la misma puntuación, pero no mejor). Se supone que un equilibrio de Nash es estable incluso si T tiene la misma puntuación, suponiendo que no hay incentivos a largo plazo para que los jugadores adopten T en lugar de S. Este hecho representa el punto de partida de la ESS.
Maynard Smith y Price [2] especifican dos condiciones para que una estrategia S sea una ESS. Para todo T ≠ S , o bien
La primera condición se denomina a veces equilibrio de Nash estricto . [9] La segunda se denomina a veces "segunda condición de Maynard Smith". La segunda condición significa que, aunque la estrategia T es neutral con respecto a la recompensa contra la estrategia S , la población de jugadores que continúa jugando con la estrategia S tiene una ventaja cuando juega contra T.
También existe una definición alternativa y más sólida de ESS, debida a Thomas. [10] Esta pone un énfasis diferente en el papel del concepto de equilibrio de Nash en el concepto de ESS. Siguiendo la terminología dada en la primera definición anterior, esta definición requiere que para todo T ≠ S
En esta formulación, la primera condición especifica que la estrategia es un equilibrio de Nash y la segunda especifica que se cumple la segunda condición de Maynard Smith. Nótese que las dos definiciones no son exactamente equivalentes: por ejemplo, cada estrategia pura en el juego de coordinación que se muestra a continuación es una EEE según la primera definición, pero no según la segunda.
En palabras, esta definición se ve así: La ganancia del primer jugador cuando ambos jugadores juegan la estrategia S es mayor que (o igual a) la ganancia del primer jugador cuando cambia a otra estrategia T y el segundo jugador mantiene su estrategia S y la ganancia del primer jugador cuando solo su oponente cambia su estrategia a T es mayor que su ganancia en caso de que ambos jugadores cambien sus estrategias a T.
Esta formulación destaca más claramente el papel de la condición de equilibrio de Nash en la EEE. También permite una definición natural de conceptos relacionados, como una EEE débil o un conjunto evolutivamente estable . [10]
En la mayoría de los juegos simples, las EEE y los equilibrios de Nash coinciden perfectamente. Por ejemplo, en el dilema del prisionero solo hay un equilibrio de Nash y su estrategia ( Defecto ) también es una EEE.
Algunos juegos pueden tener equilibrios de Nash que no son ESS. Por ejemplo, en dañar al vecino (cuya matriz de pagos se muestra aquí), tanto ( A , A ) como ( B , B ) son equilibrios de Nash, ya que los jugadores no pueden obtener mejores resultados si cambian de uno u otro. Sin embargo, solo B es un ESS (y un Nash fuerte). A no es un ESS, por lo que B puede invadir neutralmente una población de estrategas A y predominar, porque B obtiene mejores resultados contra B que A contra B . Esta dinámica se captura mediante la segunda condición de Maynard Smith, ya que E( A , A ) = E( B , A ), pero no es el caso de que E( A , B ) > E( B , B ).
Los equilibrios de Nash con alternativas con la misma puntuación pueden ser ESS. Por ejemplo, en el juego Harm everybody , C es un ESS porque satisface la segunda condición de Maynard Smith. Los estrategas D pueden invadir temporalmente una población de estrategas C al obtener la misma puntuación contra C , pero pagan un precio cuando comienzan a jugar unos contra otros; C obtiene una mejor puntuación contra D que D . Entonces, aquí, aunque E( C , C ) = E( D , C ), también se da el caso de que E( C , D ) > E( D , D ). Como resultado, C es un ESS.
Incluso si un juego tiene equilibrios de Nash de estrategia pura, puede ser que ninguna de esas estrategias puras sea EEE. Consideremos el juego de la gallina . Hay dos equilibrios de Nash de estrategia pura en este juego ( Giro , Quedarse ) y ( Quedarse , Giro ). Sin embargo, en ausencia de una asimetría no correlacionada , ni Giro ni Quedarse son EEE. Hay un tercer equilibrio de Nash, una estrategia mixta que es una EEE para este juego (ver Juego de halcón-paloma y Mejor respuesta para una explicación).
Este último ejemplo señala una diferencia importante entre los equilibrios de Nash y los ESS. Los equilibrios de Nash se definen en función de conjuntos de estrategias (una especificación de una estrategia para cada jugador), mientras que los ESS se definen en función de las propias estrategias. Los equilibrios definidos por los ESS deben ser siempre simétricos y, por lo tanto, deben tener menos puntos de equilibrio.
En biología de poblaciones, los dos conceptos de estrategia evolutivamente estable (ESS) y estado evolutivamente estable están estrechamente vinculados pero describen situaciones diferentes.
En una estrategia evolutivamente estable, si todos los miembros de una población la adoptan, ninguna estrategia mutante puede invadir. [4] Una vez que prácticamente todos los miembros de la población utilizan esta estrategia, no hay alternativa "racional". La ESS es parte de la teoría de juegos clásica .
En un estado evolutivamente estable, la composición genética de una población se restaura por selección después de una perturbación, si esta no es demasiado grande. Un estado evolutivamente estable es una propiedad dinámica de una población que vuelve a utilizar una estrategia, o una combinación de estrategias, si se ve perturbada desde ese estado inicial. Forma parte de la genética de poblaciones , los sistemas dinámicos o la teoría de juegos evolutivos . Esto ahora se llama estabilidad convergente. [11]
B. Thomas (1984) aplica el término ESS a una estrategia individual que puede ser mixta, y estado de población evolutivamente estable a una mezcla poblacional de estrategias puras que puede ser formalmente equivalente a la ESS mixta. [12]
La estabilidad evolutiva de una población no tiene relación con su diversidad genética: puede ser genéticamente monomórfica o polimórfica . [4]
En la definición clásica de una estrategia de invasión única, ninguna estrategia mutante puede invadir. En poblaciones finitas, cualquier mutante podría en principio invadir, aunque con baja probabilidad, lo que implica que no puede existir ninguna estrategia de invasión única. En una población infinita, una estrategia de invasión única puede definirse en cambio como una estrategia que, en caso de ser invadida por una nueva estrategia mutante con probabilidad p, sería capaz de contrainvadir a partir de un único individuo inicial con probabilidad >p, como lo ilustra la evolución de la cobertura de apuestas . [13]
Un modelo común de altruismo y cooperación social es el dilema del prisionero . En este caso, un grupo de jugadores estaría en mejor situación colectiva si pudieran jugar a Cooperar , pero como a Defectar le va mejor, cada jugador individual tiene un incentivo para jugar a Defectar . Una solución a este problema es introducir la posibilidad de represalias haciendo que los individuos jueguen el juego repetidamente contra el mismo jugador. En el llamado dilema del prisionero iterado , los mismos dos individuos juegan el dilema del prisionero una y otra vez. Mientras que el dilema del prisionero solo tiene dos estrategias ( Cooperar y Defectar ), el dilema del prisionero iterado tiene una enorme cantidad de estrategias posibles. Dado que un individuo puede tener un plan de contingencia diferente para cada historia y el juego puede repetirse un número indefinido de veces, de hecho puede haber un número infinito de tales planes de contingencia.
Tres planes de contingencia simples que han recibido mucha atención son Siempre desertar , Siempre cooperar y Ojo por ojo . Las dos primeras estrategias hacen lo mismo independientemente de las acciones del otro jugador, mientras que la última responde en la siguiente ronda haciendo lo que se le hizo en la ronda anterior: responde a Cooperar con Cooperar y Desertar con Defecto .
Si toda la población juega Tit-for-Tat y surge un mutante que juega Always Defect , Tit-for-Tat superará a Always Defect . Si la población del mutante se vuelve demasiado grande, el porcentaje del mutante se mantendrá pequeño. Tit for Tat es, por lo tanto, una ESS, con respecto solo a estas dos estrategias . Por otro lado, una isla de jugadores de Always Defect será estable contra la invasión de unos pocos jugadores de Tit-for-Tat , pero no contra un gran número de ellos. [14] Si introducimos Always Cooperate , una población de Tit-for-Tat ya no es una ESS. Dado que una población de jugadores de Tit-for-Tat siempre coopera, la estrategia Always Cooperate se comporta de manera idéntica en esta población. Como resultado, un mutante que juega Always Cooperate no será eliminado. Sin embargo, aunque una población de Siempre Cooperar y Tit-for-Tat puede coexistir, si hay un pequeño porcentaje de la población que es Siempre Desertar , la presión selectiva está en contra de Siempre Cooperar y a favor de Tit-for-Tat . Esto se debe a que los beneficios de cooperar son menores que los de desertar en caso de que el oponente deserte.
Esto demuestra las dificultades de aplicar la definición formal de un ESS a juegos con grandes espacios de estrategia y ha motivado a algunos a considerar alternativas.
Los campos de la sociobiología y la psicología evolutiva intentan explicar el comportamiento y las estructuras sociales de los animales y los humanos, en gran medida en términos de estrategias evolutivamente estables. La sociopatía (comportamiento antisocial o delictivo crónico) puede ser el resultado de una combinación de dos de esas estrategias. [15]
Las estrategias evolutivamente estables se consideraron originalmente para la evolución biológica, pero pueden aplicarse a otros contextos. De hecho, existen estados estables para una amplia clase de dinámicas adaptativas . Como resultado, pueden usarse para explicar comportamientos humanos que carecen de influencias genéticas.