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Caballo salvaje

El caballo salvaje ( Equus ferus ) es una especie del género Equus , que incluye como subespecies al caballo domesticado moderno ( Equus ferus caballus ), así como al caballo de Przewalski en peligro de extinción ( Equus ferus przewalskii , a veces tratado como una especie separada, es decir, Equus przewalskii ). . [2] [3] El caballo salvaje europeo, también conocido como tarpán , que se extinguió a finales del siglo XIX o principios del XX ha sido tratado anteriormente como la subespecie nominada de caballo salvaje, Equus ferus ferus , pero estudios más recientes han descartado dudas sobre si los tarpans eran realmente salvajes o si en realidad eran caballos salvajes o híbridos. [4] [5] [6]

Es posible que hayan existido otras subespecies de Equus ferus y podrían haber sido la cepa de la que descienden los caballos domesticados. [7] El caballo de Przewalski había llegado al borde de la extinción , pero fue reintroducido con éxito en la naturaleza. [8] El tarpan se extinguió en el siglo XIX, pero se teoriza que estuvo presente en las estepas de Eurasia en el momento de la domesticación. [9] [10] [11] [12] Desde la extinción del tarpan, se han realizado intentos de reconstruir su fenotipo utilizando caballos domésticos, dando como resultado razas de caballos como el caballo Heck . [13] [14] Sin embargo, la composición genética y la base sanguínea de esas razas se deriva sustancialmente de caballos domesticados, por lo que estas razas poseen rasgos domesticados.

El término "caballo salvaje" también se usa coloquialmente en referencia a manadas de caballos salvajes que deambulan libremente ; por ejemplo, el mustang en Estados Unidos [15] y el brumby en Australia. [16] Estos caballos salvajes son miembros indómitos del caballo doméstico ( Equus caballus ), que no deben confundirse con la subespecie de caballo verdaderamente "salvaje" que existe en los tiempos modernos.

Distribución

La evidencia respalda que E. ferus evolucionó en América del Norte hace aproximadamente 1,1 a 1,2 millones de años . Hace alrededor de 800.000 a 900.000 años, E. ferus emigró al oeste a Eurasia a través del Puente Terrestre de Bering , y al sur a Sudamérica a través del Istmo de Panamá como parte del Gran Intercambio Americano . A mediados del Pleistoceno tardío , tenía una distribución extremadamente amplia en América, Eurasia y el norte de África, donde era abundante. Ha habido varios taxones de caballos fósiles de toda esta área de distribución, como Equus lambei y Amerhippus , que anteriormente se consideraban especies distintas, pero el análisis genético y morfológico los respalda como conespecíficos de E. ferus . [17] [18] [19] [20]

Para el Pleistoceno tardío o el Holoceno temprano , las poblaciones americanas habían desaparecido como parte del evento de extinción del Cuaternario , quedando sólo las poblaciones del Viejo Mundo . Continuó estando muy extendido allí y finalmente también fue domesticado alrededor del 3600 a. C. , pero las poblaciones silvestres continuaron disminuyendo. Las últimas poblaciones completamente salvajes de tarpan se extinguieron en Europa del Este y el sur de Rusia alrededor de finales del siglo XIX, y el caballo de Przewalski de Asia Central se extinguió en estado salvaje en 1969. Sin embargo, durante los últimos siglos, los caballos salvajes han sido introducidos en todos los continentes excepto la Antártida , y los caballos de Przewalski han sido reintroducidos en sus antiguos hábitats en Mongolia. [17]

Ecología

Por lo general, los caballos salvajes son herbívoros que prefieren habitar zonas abiertas, como estepas y pastizales . Es posible que tengan preferencias alimentarias estacionales, como se ve en la subespecie de Przewalski . [21] Los caballos pueden ser presa de depredadores nativos, incluidos lobos , [22] pumas , [23] y hienas manchadas . [24]

Subespecies y su historia.

E. ferus ha tenido varias subespecies, las que sobrevivieron hasta los tiempos modernos son: [25]

Los dos últimos son los únicos grupos "salvajes" nunca domesticados que sobrevivieron hasta tiempos históricos. Sin embargo, es posible que hayan existido otras subespecies de Equus ferus . [7]

En la época del Pleistoceno tardío , hubo varias otras subespecies de E. ferus que desde entonces se han extinguido . La categorización exacta de los restos de Equus en especies o subespecies es un asunto complejo y objeto de trabajo en curso. [26]

Historia evolutiva y taxonomía.

Fósil de Equus ferus del 9100 a. C. encontrado cerca de Odense , en el Museo Zoológico de Copenhague
Colores probables del pelaje del caballo salvaje europeo [27]

La familia de los caballos Equidae y el género Equus evolucionaron en América del Norte durante el Plioceno , antes de que la especie emigrara a través de Beringia hacia el hemisferio oriental . [28] Los estudios que utilizan ADN antiguo , así como ADN de individuos recientes, sugieren la presencia de dos especies equinas en América del Norte del Pleistoceno tardío, una especie caballina, que se sugiere que es conespecífica con el caballo salvaje, [29] [30] y Haringtonhippus . francisci , el "caballo zancudo del Nuevo Mundo"; este último ha sido asignado taxonómicamente a varios nombres y parece estar fuera del grupo que contiene todos los equinos existentes. [31] En América del Sur parece haber habido varias especies de equino, Equus ( Amerhippus ) neogeus, que anteriormente se pensaba que representaban 5 taxones debido a la variabilidad morfológica, [32] y varias especies de Hippidion , que también se encuentran fuera del grupo. que contiene todos los caballos vivos. [33] (Anteriormente se había sugerido que estaba anidado dentro de Equus basándose en datos de secuencia incompletos [34] )

Actualmente se reconocen tres subespecies que vivieron durante la historia humana registrada. [25] Una subespecie es el caballo doméstico ( Equus ferus caballus ), [25] así como dos subespecies salvajes: el caballo salvaje europeo recientemente extinto ( E. f. ferus ) y el caballo de Przewalski ( E. f. przewalskii ), en peligro de extinción. ). [10] [11] [25]

Genéticamente, el caballo previo a la domesticación, E. ferus , y el caballo domesticado, E. caballus , forman un único grupo homogéneo ( clado ) y son genéticamente indistinguibles entre sí. [29] [34] [35] [36] La variación genética dentro de este clado muestra sólo una variación regional limitada, con la notable excepción del caballo de Przewalski. [29] [34] [35] [36] El caballo de Przewalski tiene varias diferencias genéticas únicas que lo distinguen de las otras subespecies, incluidos 66 en lugar de 64 cromosomas , [10] [37] haplotipos únicos del gen del cromosoma Y , [38] y haplotipos únicos de ADNmt . [39] [40]

Además de las diferencias genéticas, la evidencia osteológica de toda la zona de distribución del caballo salvaje euroasiático, basada en diferencias craneales y metacarpianas, indica la presencia de sólo dos subespecies en la época posglacial, el tarpán y el caballo de Przewalski. [7] [41]

Denominación científica de las especies.

En algunas fuentes, incluido MSW 3 (2005), los caballos domesticados y salvajes se consideraban una sola especie, siendo el nombre científico válido para una sola especie de caballo Equus ferus , [42] aunque MSW usó erróneamente E. caballus para esto (ampliada ) taxón debido a una mala interpretación de la entonces reciente decisión de la ICZN sobre el asunto, [43] consulte Groves & Grubb, 2011. [44] La subespecie de tarpán salvaje es E. f. ferus , el caballo de Przewalski es E. f. przewalskii , mientras que el caballo domesticado hoy en día normalmente (pero no exclusivamente) se trata como una especie separada E. caballus . Las reglas para la denominación científica de especies animales están determinadas en el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , que estipula que para nombrar la especie se utiliza el nombre científico válido más antiguo disponible. [45] Anteriormente, cuando los taxónomos consideraban el caballo domesticado y el caballo salvaje como dos subespecies de la misma especie, el nombre científico válido era Equus caballus Linnaeus 1758, [46] con la subespecie etiquetada como E. c. caballus (caballo domesticado), E. c. ferus Boddaert, 1785 (tarpan) y E. c. przewalskii Poliakov, 1881 (el caballo de Przewalski). [47] Sin embargo, en 2003, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica decidió que los nombres científicos de las especies silvestres tienen prioridad sobre los nombres científicos de las especies domesticadas, por lo que exige el uso de Equus ferus tanto para el caballo salvaje como para el domesticado si el dos taxones se consideran conespecíficos. [48]

El caballo de Przewalski

El caballo de Przewalski en Hungría

El caballo de Przewalski ocupó las estepas euroasiáticas orientales , quizás desde los Urales hasta Mongolia , aunque la antigua frontera entre las distribuciones de tarpan y Przewalski no ha sido claramente definida. [49] El caballo de Przewalski se limitó a Dzungaria y Mongolia occidental en el mismo período, y se extinguió en estado salvaje durante la década de 1960, pero fue reintroducido a finales de la década de 1980 en dos reservas en Mongolia . [50] Aunque investigadores anteriores como Marija Gimbutas teorizaron que los caballos del período Calcolítico eran de Przewalski, un estudio de 2003 indicó que el caballo de Przewalski no es un antepasado de los caballos domesticados modernos. [51] [52] Un estudio de 2015 determinó que los linajes de Przewalski y de caballos domesticados divergieron de un ancestro común hace unos 45.000 años. [53]

En 2018, un estudio de ADN reveló que los caballos encontrados asociados con la cultura Botai eran caballos de Przewalski, lo que plantea la cuestión de si estos animales eran una población aislada, si los caballos Przewalski existentes hoy representan descendientes salvajes o si el intento de domesticación en Botai fracasó. [54] Un estudio de 2021 señaló que se encontraron puntas de flecha junto con algunos restos de caballos Botai, lo que sugiere que estos caballos fueron cazados, en lugar de domesticados, y por lo tanto la pregunta sigue sin resolverse. [55]

El caballo de Przewalski todavía se encuentra hoy en día, aunque es una especie en peligro de extinción y durante un tiempo se consideró extinto en estado salvaje. [40] Aproximadamente 2.000 caballos de Przewalski se encuentran en zoológicos de todo el mundo. [56] Se ha reintroducido una pequeña población reproductora en Mongolia. [57] [58] En 2005, una empresa cooperativa entre la Sociedad Zoológica de Londres y científicos mongoles ha dado como resultado una población de 248 animales en la naturaleza. [59]

El caballo de Przewalski tiene algunas diferencias biológicas con el caballo doméstico ; A diferencia de los caballos domesticados y del tarpan, que tienen ambos 64 cromosomas , el caballo de Przewalski tiene 66 cromosomas debido a una translocación robertsoniana . [60] Sin embargo, la descendencia de Przewalski y los caballos domésticos son fértiles y poseen 65 cromosomas. [61]

caballos salvajes

Ponis Exmoor semisalvajes . Aunque popularmente se les llama caballos "salvajes", los caballos salvajes y semisalvajes tenían ancestros que fueron domesticados.

Los caballos que viven en estado salvaje pero que tienen ancestros que han sido domesticados se denominan "caballos salvajes". [62] Por ejemplo, cuando los españoles reintrodujeron el caballo en América, a partir de finales del siglo XV, [63] algunos caballos escaparon, formando manadas salvajes ; el más conocido es el mustang . [64] De manera similar, el brumby descendía de caballos extraviados o sueltos en Australia por colonos ingleses. [65] Poblaciones aisladas de caballos salvajes se encuentran en varios lugares, incluidos Bosnia , Croacia , Nueva Zelanda , Portugal , Escocia y varias islas barrera a lo largo de la costa atlántica de América del Norte , desde la isla Sable frente a Nueva Escocia hasta la isla Cumberland . frente a la costa de Georgia . [66] Aunque a menudo se los denomina caballos "salvajes", no son verdaderamente "salvajes" si se define lo salvaje como no tener ancestros domesticados. [62]

En 1995, exploradores británicos y franceses encontraron una nueva población de caballos en el valle de Riwoche en el Tíbet , desconocida para el resto del mundo, pero aparentemente utilizada por el pueblo local Khamba . [67] Se especuló que el caballo Riwoche podría ser una población relicta de caballos salvajes, [68] pero las pruebas no revelaron diferencias genéticas con los caballos domesticados, [69] lo que concuerda con informes de noticias que indican que se utilizan como manada. y montar animales por parte de los aldeanos locales. [70] Estos caballos solo miden 12  manos (48 pulgadas, 122 cm) de alto y se dice que se parecen a las imágenes conocidas como "caballo número 2" representadas en pinturas rupestres junto con imágenes del caballo de Przewalski. [69]

Ver también

Referencias

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Bibliografía