Canis es un género de la familia Caninae que incluye varias especies actuales , como lobos , perros , coyotes y chacales dorados . Las especies de este género se distinguen por su tamaño moderado a grande, sus cráneos y dentadura masivos y bien desarrollados, patas largas y orejas y colas comparativamente cortas. [3]
El género Canis ( Carl Linnaeus , 1758) fue publicado en la décima edición de Systema Naturae [2] e incluía a los carnívoros similares a los perros: el perro doméstico, los lobos, los coyotes y los chacales. Todas las especies dentro de Canis están filogenéticamente estrechamente relacionadas con 78 cromosomas y potencialmente pueden cruzarse . [4] En 1926, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) en la Opinión 91 incluyó al género Canis en sus Listas Oficiales e Índices de Nombres en Zoología . [5] En 1955, la Directiva 22 de la ICZN agregó a Canis familiaris como la especie tipo para el género Canis a la lista oficial. [6]
Canis es primitivo en relación con Cuon , Lycaon y Xenocyon en sus caninos relativamente más grandes y la falta de adaptaciones dentales para la hipercarnivoría como metacónido y entocónido m1-m2 pequeños o ausentes; hipocono M1-M2 pequeño; cíngulo lingual M1-M2 débil; M2 y m2 pequeños, pueden tener una sola raíz; m3 pequeño o ausente; y paladar ancho.
—Richard H. Tedford [7]
El cladograma a continuación se basa en la filogenia del ADN de Lindblad-Toh et al . (2005), [8] modificado para incorporar hallazgos recientes sobre especies de Canis , [9] [10]
En 2019, un taller organizado por el Grupo de especialistas en cánidos de la UICN /SSC recomienda que, debido a que la evidencia de ADN muestra que el chacal de rayas laterales ( Canis adustus ) y el chacal de lomo negro ( Canis mesomelas ) forman un linaje monofilético que se encuentra fuera del clado Canis / Cuon / Lycaon , deberían ubicarse en un género distinto, Lupulella Hilzheimer, 1906, con los nombres Lupulella adusta y Lupulella mesomelas . [11]
El registro fósil muestra que los feliformes y caniformes surgieron dentro del clado Carnivoramorpha hace 43 millones de años . [12] Los caniformes incluían el género Leptocyon , parecido a un zorro , cuyas diversas especies existieron desde hace 24 millones de años antes de ramificarse hace 11,9 millones de años en Vulpes (zorros) y Canini (caninos). El Eucyon , del tamaño de un chacal , existió en América del Norte desde hace 10 millones de años y para el Plioceno Inferior, hace unos 6-5 millones de años, el Eucyon davisi , parecido a un coyote, [13] invadió Eurasia. Los cánidos que habían emigrado de América del Norte a Eurasia ( Eucyon , Vulpes y Nyctereutes ) eran depredadores de tamaño pequeño a mediano durante el Mioceno Tardío y el Plioceno Inferior, pero no eran los depredadores superiores.
En el caso de las poblaciones de Canis en el Nuevo Mundo, Eucyon en América del Norte dio origen a los primeros Canis norteamericanos , que aparecieron por primera vez en el Mioceno (hace 6 millones de años) en el suroeste de Estados Unidos y México. Hace 5 millones de años, el Canis lepophagus , de mayor tamaño y antepasado de los lobos y los coyotes, apareció en la misma región. [1] : p58
Hace unos 5 millones de años, algunos de los Eucyon del Viejo Mundo evolucionaron hasta convertirse en los primeros miembros de Canis , [14] y la posición de los cánidos cambiaría para convertirse en un depredador dominante en todo el Paleártico . El C. chihliensis, del tamaño de un lobo , apareció en el norte de China a mediados del Plioceno, hace unos 4-3 millones de años. A esto le siguió una explosión de la evolución de Canis en Eurasia en el Pleistoceno temprano, hace unos 1,8 millones de años, en lo que comúnmente se conoce como el evento del lobo . Está asociado con la formación de la estepa del mamut y la glaciación continental. Canis se extendió a Europa en las formas de C. arnensis , C. etruscus y C. falconeri . [1] : p148
Sin embargo, un estudio genético de 2021 del lobo terrible ( Aenocyon dirus ), anteriormente considerado un miembro de Canis , encontró que representaba el último miembro de un antiguo linaje de caninos originalmente indígenas del Nuevo Mundo que habían divergido antes de la aparición de Canis , y que su linaje había sido distinto desde el Mioceno sin evidencia de introgresión con Canis . El estudio planteó la hipótesis de que los cánidos neógenos en el Nuevo Mundo, Canis armbrusteri y Canis edwardii , posiblemente eran miembros del linaje distinto del lobo terrible que habían desarrollado de manera convergente una apariencia muy similar a los miembros de Canis . Los verdaderos miembros de Canis , a saber, el lobo gris y el coyote , probablemente solo llegaron al Nuevo Mundo durante el Pleistoceno tardío , donde su flexibilidad dietética y/o capacidad para hibridarse con otros cánidos les permitió sobrevivir al evento de extinción cuaternario , a diferencia del lobo terrible. [14]
Xenocyon (lobo extraño) es un subgénero extinto de Canis . [15] La diversidad del grupo Canis disminuyó hacia fines del Pleistoceno temprano hasta el Pleistoceno medio y se limitó en Eurasia a los lobos pequeños delgrupo Canis mosbachensis -Canis variabilis y al gran hipercarnívoro Canis (Xenocyon) lycaonoides . [16] El hipercarnívoro Xenocyon dio origen al dhole moderno y al perro salvaje africano . [1] : p149
La dentición se relaciona con la disposición de los dientes en la boca, con la notación dental para los dientes de la mandíbula superior usando las letras mayúsculas I para denotar incisivos , C para caninos , P para premolares y M para molares , y las letras minúsculas i, c, p y m para denotar los dientes de la mandíbula . Los dientes se numeran usando un lado de la boca y desde el frente de la boca hacia atrás. En los carnívoros , el premolar superior P4 y el molar inferior m1 forman los carnívoros que se usan juntos en una acción similar a una tijera para cortar el músculo y el tendón de la presa. [1] : 74
Los cánidos utilizan sus premolares para cortar y triturar, excepto el cuarto premolar superior P4 (el carnasial superior), que solo se utiliza para cortar. Utilizan sus molares para triturar, excepto el primer molar inferior m1 (el carnasial inferior), que ha evolucionado tanto para cortar como para triturar, dependiendo de la adaptación dietética de los cánidos. En el carnasial inferior, el trigónido se utiliza para rebanar y el talónido para triturar. La relación entre el trigónido y el talónido indica los hábitos dietéticos de un carnívoro, donde un trigónido más grande indica un hipercarnívoro y un talónido más grande indica una dieta más omnívora . [18] [19] Debido a su baja variabilidad, la longitud del carnasial inferior se utiliza para proporcionar una estimación del tamaño corporal de un carnívoro. [18]
Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los caninos de una muestra grande de mamíferos depredadores vivos y fósiles, cuando se ajustó a su masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos (en Newtons / kilogramo de peso corporal) fue mayor en el lobo terrible extinto (163), seguido entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo se alimentan de animales más grandes que ellos: el perro de caza africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo (108). La fuerza de mordida en los carniceros mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño de presa más grande de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. [20]
Hay poca variación entre los cánidos machos y hembras. Los cánidos tienden a vivir en parejas monógamas. Los lobos, los cuones , los coyotes y los chacales viven en grupos que incluyen parejas reproductoras y sus crías. Los lobos pueden vivir en grupos familiares extensos. Para capturar presas más grandes que ellos, el perro salvaje africano, el cuón y el lobo gris dependen de sus mandíbulas, ya que no pueden usar sus extremidades anteriores para agarrar presas. Trabajan juntos como una manada que consta de una pareja alfa y su descendencia del año actual y anterior. [21] Los depredadores mamíferos sociales se alimentan de herbívoros con una masa corporal similar a la masa combinada de la manada de depredadores. [22] [23] El lobo gris se especializa en cazar a los individuos vulnerables de presas grandes, [24] y una manada de lobos grises puede derribar un alce de 500 kg (1100 lb). [25] [26]
El género Canis contiene muchas especies diferentes y tiene una amplia gama de sistemas de apareamiento diferentes que varían según el tipo de canino y la especie. [27] En un estudio realizado en 2017, se descubrió que en algunas especies de cánidos las hembras usan su estado sexual para obtener recursos alimenticios. El estudio analizó lobos y perros. Los lobos suelen ser monógamos y forman vínculos de pareja ; mientras que los perros son promiscuos cuando están en libertad y se aparean con varios individuos. El estudio descubrió que en ambas especies las hembras intentaron acceder más a la comida y tuvieron más éxito en monopolizar un recurso alimenticio cuando estaban en celo. Fuera de la temporada de reproducción, sus esfuerzos no fueron tan persistentes ni exitosos. Esto demuestra que la hipótesis de comida por sexo probablemente juega un papel en el intercambio de alimentos entre cánidos y actúa como un beneficio directo para las hembras. [27]
Otro estudio sobre perros en libertad descubrió que los factores sociales desempeñaban un papel importante en la determinación de las parejas de apareamiento. El estudio, realizado en 2014, analizó la regulación social de la reproducción en los perros. [28] Descubrieron que las hembras en celo buscaban machos dominantes y tenían más probabilidades de aparearse con un macho dominante que pareciera ser un líder de calidad. Las hembras tenían más probabilidades de rechazar a los machos sumisos. Además, los casos de competencia entre machos eran más agresivos en presencia de hembras de alto rango. Esto sugiere que las hembras prefieren a los machos dominantes y los machos prefieren a las hembras de alto rango, lo que significa que las señales sociales y el estatus juegan un papel importante en la determinación de las parejas de apareamiento en los perros. [28]
Los cánidos también muestran una amplia gama de cuidados parentales y en 2018 un estudio mostró que el conflicto sexual juega un papel en la determinación de la inversión parental intersexual . [29] El estudio analizó las parejas de coyotes en apareamiento y descubrió que la inversión paterna aumentaba para igualar o casi igualar la inversión materna. También se demostró que la cantidad de cuidado parental proporcionado por los padres fluctuaba según el nivel de cuidado proporcionado por la madre.
Otro estudio sobre la inversión de los padres mostró que en el caso de los perros en libertad, las madres modifican la inversión de energía y tiempo que dedican a sus cachorros a medida que estos envejecen. [30] Debido a la alta mortalidad de los perros en libertad a una edad temprana, la aptitud física de la madre puede verse drásticamente reducida. Este estudio descubrió que, a medida que los cachorros envejecían, la madre pasaba de un cuidado de alta energía a un cuidado de menor energía para poder cuidar de sus crías durante más tiempo con un requerimiento energético reducido. Al hacer esto, las madres aumentan la probabilidad de que sus cachorros sobrevivan a la infancia y lleguen a la edad adulta y, por lo tanto, aumentan su propia aptitud física.
Un estudio realizado en 2017 descubrió que la agresión entre lobos grises machos y hembras variaba y cambiaba con la edad. [31] Los machos tenían más probabilidades de ahuyentar a manadas rivales e individuos solitarios que las hembras y se volvían cada vez más agresivos con la edad. Por otra parte, se descubrió que las hembras eran menos agresivas y constantes en su nivel de agresión a lo largo de su vida. Esto requiere más investigación, pero sugiere que los niveles de agresión intersexual en los lobos grises se relacionan con su sistema de apareamiento .
La rotura de dientes es un resultado frecuente del comportamiento alimentario de los carnívoros. [32] Los carnívoros incluyen tanto a los cazadores en manada como a los cazadores solitarios. El cazador solitario depende de una mordida poderosa en los dientes caninos para someter a su presa, y por lo tanto exhibe una fuerte sínfisis mandibular . Por el contrario, un cazador en manada, que da muchas mordidas más superficiales, tiene una sínfisis mandibular comparativamente más débil. Por lo tanto, los investigadores pueden usar la fuerza de la sínfisis mandibular en especímenes carnívoros fósiles para determinar qué tipo de cazador era - un cazador en manada o un cazador solitario - e incluso cómo consumía a su presa. Las mandíbulas de los cánidos están reforzadas detrás de los dientes carnívoros para romper huesos con sus dientes postcarnívoros (molares M2 y M3). Un estudio encontró que el lobo gris moderno y el lobo rojo ( C. rufus ) poseen un mayor refuerzo que todos los demás cánidos existentes y el lobo terrible extinto. Esto indica que ambos están mejor adaptados para romper huesos que otros cánidos. [33]
Un estudio de nueve carnívoros modernos indica que uno de cada cuatro adultos había sufrido rotura de dientes y que la mitad de estas roturas fueron de los caninos. La frecuencia más alta de rotura se produjo en la hiena manchada, que se sabe que consume todas sus presas, incluido el hueso. La menor rotura se produjo en el perro salvaje africano . El lobo gris se ubicó entre estos dos. [32] [34] Comer hueso aumenta el riesgo de fractura accidental debido a las tensiones relativamente altas e impredecibles que crea. Los dientes que se rompen con más frecuencia son los caninos, seguidos de los premolares, los molares carnívoros y los incisivos. Los caninos son los dientes con más probabilidades de romperse debido a su forma y función, que los somete a tensiones de flexión que son impredecibles en dirección y magnitud. [34] El riesgo de fractura de dientes también es mayor cuando se capturan y consumen presas grandes. [34] [35]
En comparación con los lobos grises actuales, los lobos beringios extintos incluían muchos más individuos con dientes moderadamente a muy desgastados y con un número significativamente mayor de dientes rotos. Las frecuencias de fracturas variaron desde un mínimo del 2% encontrado en el lobo de las Montañas Rocosas del Norte (Canis lupus irremotus) hasta un máximo del 11% encontrado en los lobos beringios. La distribución de fracturas a lo largo de la hilera de dientes también difiere, y los lobos beringios tienen frecuencias mucho más altas de fracturas en incisivos, carnasiales y molares. Se observó un patrón similar en las hienas manchadas, lo que sugiere que el aumento de las fracturas de incisivos y carnasiales refleja el consumo habitual de hueso porque los huesos se roen con los incisivos y luego se rompen con los carnasiales y molares. [36]
El lobo gris ( C. lupus ), el lobo etíope ( C. simensis ), el lobo oriental ( C. lycaon ) y el lobo dorado africano ( C. lupaster ) son cuatro de las muchas especies de Canis a las que se hace referencia como "lobos". [37] Las especies que son demasiado pequeñas para atraer la palabra "lobo" se llaman coyotes en las Américas y chacales en el resto del mundo. [38] Aunque estos pueden no estar más estrechamente relacionados entre sí que con C. lupus , están, como especies compañeras de Canis , más estrechamente relacionados con los lobos y los perros domésticos que con los zorros , los lobos de crin u otros cánidos que no pertenecen al género Canis . La palabra "chacal" se aplica al chacal dorado ( C. aureus ), que se encuentra en el suroeste y centro-sur de Asia, y los Balcanes en Europa. [39]
El primer registro de Canis en el continente africano es Canis sp. A de South Turkwel, Kenia, que data de hace 3,58–3,2 millones de años. [40] En 2015, un estudio de secuencias del genoma mitocondrial y secuencias nucleares del genoma completo de cánidos africanos y euroasiáticos indicó que los cánidos similares a los lobos existentes han colonizado África desde Eurasia al menos 5 veces a lo largo del Plioceno y el Pleistoceno , lo que es consistente con la evidencia fósil que sugiere que gran parte de la diversidad de la fauna de cánidos africanos resultó de la inmigración de ancestros euroasiáticos, probablemente coincidente con las oscilaciones climáticas del Plioceno-Pleistoceno entre condiciones áridas y húmedas. [41] : S1 En 2017, los restos fósiles de una nueva especie de Canis , llamada Canis othmanii , se descubrieron entre los restos encontrados en Wadi Sarrat, Túnez, de depósitos que datan de hace 700.000 años. Este canino muestra una morfología más estrechamente asociada con los cánidos de Eurasia en lugar de África. [42]
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