Gobiidae o gobios es una familia de peces óseos del orden Gobiiformes , una de las familias de peces más grandes que comprende más de 2000 especies en más de 200 géneros . [1] La mayoría de los peces gobiidos son relativamente pequeños, típicamente de menos de 10 cm (3,9 pulgadas) de longitud, y la familia incluye algunos de los vertebrados más pequeños del mundo, como Trimmatom nanus y Pandaka pygmaea , Trimmatom nanus mide menos de 1 cm ( 3 ⁄ 8 pulgadas) de largo cuando está completamente desarrollado, luego la longitud estándar de Pandaka pygmaea es de 9 mm (0,35 pulgadas), la longitud estándar máxima conocida es de 11 mm (0,43 pulgadas). Algunos gobios grandes pueden alcanzar más de 30 cm (0,98 pies) de longitud, pero eso es excepcional. Generalmente, son bentónicos o habitantes del fondo. Aunque pocos son importantes como peces comestibles para los humanos, son de gran importancia como especies de presa para otros peces de importancia comercial como el bacalao , el eglefino , la lubina y los peces planos . Varios gobiidos también son de interés como peces de acuario , como el pez dardo del género Ptereleotris . Las relaciones filogenéticas de los gobiidos se han estudiado utilizando datos moleculares. [2] [3]
Los aspectos más distintivos de la morfología de los gobios son las aletas pélvicas fusionadas que forman una ventosa en forma de disco. Esta ventosa es funcionalmente análoga a la ventosa de la aleta dorsal que poseen las rémoras o la ventosa de la aleta pélvica de los lóbulos , pero es anatómicamente distinta; estas similitudes son el producto de la evolución convergente . Las especies de esta familia a menudo se pueden ver usando la ventosa para adherirse a rocas y corales , y en los acuarios también se adhieren a las paredes de vidrio del tanque.
Los gobios se encuentran distribuidos por todo el mundo en ambientes tropicales y templados cercanos a la costa, marinos, salobres y de agua dulce. Su área de distribución se extiende desde los arrecifes de coral del Viejo Mundo hasta los mares del Nuevo Mundo , e incluye los ríos y hábitats cercanos a la costa de Europa y Asia. [4] Los gobios son generalmente habitantes del fondo. Aunque muchos viven en madrigueras, unas pocas especies (por ejemplo, en el género Glossogobius ) son verdaderos peces de las cavernas . [5] En los arrecifes de coral, las especies de gobios constituyen el 35% del número total de peces y el 20% de la diversidad de especies. [6]
La familia Gobiidae sufrió una importante revisión en la quinta edición de Peces del mundo . Antes de la revisión, los Gobiidae contenían seis subfamilias: Gobiinae , Benthophilinae , Amblyopinae , Gobionellinae , Oxudercinae y Sicydiinae . La revisión conservó las dos primeras subfamilias y eliminó las otras cuatro para una familia separada, Oxudercidae . Además, las especies anteriormente ubicadas en las familias Kraemeriidae , Microdesmidae , Ptereleotridae y Schindleriidae se agregaron a los Gobiidae revisados, aunque no se describieron subfamilias. [7]
Las dos subfamilias anteriormente reconocidas en las que las especies se han mantenido en Gobiidae en la quinta edición de Peces del mundo : [7]
Los miembros de Benthophilinae son endémicos de la región Ponto-Caspia (incluidos los mares de Mármara , Negro , Azov , Caspio y Aral ). [8] Los representantes de la subfamilia tienen aletas pélvicas fusionadas y aletas dorsal y anal alargadas. [9] Se distinguen de la subfamilia estrechamente relacionada Gobiinae por la ausencia de vejiga natatoria en los adultos y la ubicación de los radios superiores de las aletas pectorales dentro de la membrana de la aleta . [10] Sus miembros incluyen gobios renacuajo , gobios mono y gobios cabezones .
Los miembros de Gobiinae se conocen como gobios verdaderos . Es la subfamilia más extendida y diversa de las que antes se reconocían dentro de Gobiidae, y contiene alrededor de 2000 especies y 150 géneros.
Los gobios son principalmente peces de hábitats marinos poco profundos, incluyendo charcas de marea , arrecifes de coral y praderas marinas ; también son muy numerosos en aguas salobres y hábitats estuarinos , incluyendo los tramos inferiores de los ríos, manglares y marismas . Unas pocas especies de gobios (no se sabe con exactitud, pero hay unos pocos cientos) también están completamente adaptadas a entornos de agua dulce . Estos incluyen el gobio redondo ( Neogobius melanostomus ), el gobio del desierto australiano ( Chlamydogobius eremius ) y el gobio de agua dulce europeo Padogobius bonelli . La mayoría de los gobios se alimentan de pequeños invertebrados, aunque algunas de las especies más grandes comen otros peces y unas pocas comen algas planctónicas .
La mayoría de las especies de Gobiidae fijan sus huevos a un sustrato , como vegetación, coral o una superficie rocosa. Ponen de cinco a unos pocos miles de huevos, dependiendo de la especie. Después de fertilizar los huevos, el macho los protege de los depredadores y los mantiene libres de detritos . El macho abanica los huevos, proporcionándoles así oxígeno. La hembra mantiene la madriguera. Los huevos eclosionan después de unos días. Las larvas nacen transparentes y desarrollan coloración después de extenderse para encontrar un hábitat adecuado. Las larvas de muchas especies de gobiidos de agua dulce son transportadas río abajo hasta las aguas salobres , o incluso al mar. Regresan al agua dulce semanas o meses después. [11]
Los gobios de aguas más cálidas alcanzan la edad adulta en unos pocos meses, mientras que los gobios de ambientes más fríos alcanzan la edad adulta en dos años. La esperanza de vida total de los gobios varía de uno a diez años, y las especies de aguas más cálidas suelen vivir más tiempo. [11]
Muchas especies de Gobiidae viven en parejas de machos y hembras que construyen y comparten madrigueras, de forma similar a muchos otros peces, como la tilapia de Mozambique . Las madrigueras se utilizan como refugios y lugares de desove . Los gobios utilizan la boca para excavar en el fondo del mar, eliminando fragmentos de coral muerto, escombros y algas bentónicas para construir sus madrigueras. [12] Los gobios mantienen sus madrigueras abanicando la arena dentro de ellas. Además, los gobios utilizan escombros de coral para bloquear la entrada de la madriguera. Un solo gobio transporta hasta nueve piezas de escombros de coral por minuto. Los gobios también construyen un montículo de 6 a 13 cm de alto sobre la entrada de su madriguera de desove. [12] El montículo permite que el agua fluya rápidamente sobre el montículo. El flujo de agua creado por el montículo ayuda a proporcionar oxígeno a los huevos. Si bien la construcción de madrigueras es un comportamiento cooperativo realizado por ambos sexos, los machos suelen poner más esfuerzo en el mantenimiento de la madriguera que las hembras. Las hembras se alimentan más, porque el éxito reproductivo es óptimo cuando las hembras dedican más energía a prepararse para la reproducción. [13] Después de poner los huevos, los roles de macho y hembra cambian. Las hembras se encargan principalmente de mantener la madriguera, y los machos se encargan principalmente de cuidar los huevos abanicándolos, proporcionando así oxígeno. Sin embargo, cuando las hembras abandonan la madriguera, los montículos pierden su altura. Los machos entonces renuncian a los huevos y se los comen, preparándose para futuras oportunidades de apareamiento. Las madrigueras de los gobios varían en tamaño dependiendo del tamaño de la especie. [13]
La cleptogamia se refiere a un "comportamiento furtivo" durante la reproducción , en el que un macho no emparejado fertiliza los huevos de una hembra emparejada y el macho emparejado cuida de los huevos. Las hembras prefieren los gobios machos con cuerpos grandes. Dado que no todos los machos tienen cuerpos grandes, los más pequeños pueden hacer trampa en lugar de gastar energía para encontrar pareja. [14] Los gobios esperan cerca de la zona de desove de los peces emparejados. Luego, los gobios liberan su esperma en la zona de desove tan pronto como la hembra emparejada libera sus huevos . [15] Aunque el esperma de los gobios fertiliza algunos huevos, el macho emparejado no puede distinguir los huevos fertilizados por los gobios de los fertilizados por su propio esperma. Por lo tanto, el macho emparejado brinda cuidado parental por igual a todos los huevos. [16]
La cleptogamia es una buena estrategia en muchos sentidos. En primer lugar, los gobios no necesitan sus propios territorios, lo que indica que no necesitan gastar energía en proteger territorios, como hacen la mayoría de los demás machos. La mayoría de los gobios machos necesitan sus propios territorios, ya que las hembras no eligen aparearse con un macho que no sea dueño de su propio territorio. [14] En segundo lugar, los gobios no proporcionan cuidados parentales a sus huevos. Los machos apareados proporcionan cuidados parentales en lugar de los gobios. Por lo tanto, los gobios pueden ahorrar energía y pueden poner más esfuerzo en encontrar nuevos objetivos para engañar. [14]
El costo de la cleptogamia es que las zapatillas pueden recibir ataques agresivos de los machos emparejados que suelen ser mucho más grandes y fuertes que las zapatillas. En el caso de las zapatillas pequeñas, los ataques de los machos emparejados pueden ser perjudiciales y, a menudo, provocar la muerte. [14]
Las zapatillas también se denominan pseudohembras, ya que son pequeñas y apenas se distinguen de las hembras. Este pequeño tamaño corporal hace que sea más fácil engañar. La mayoría de las veces, los machos emparejados confunden las zapatillas con hembras y, por lo tanto, no las ahuyentan. Los machos emparejados se denominan machos " burgueses ", porque son más grandes, más fuertes y, lo más importante, están emparejados. [14]
.jpg/1280px-Gobius_(Rio_de_Janeiro,_Brazil,_15_July_1865).jpg)
Unas pocas especies de gobios, como el gobio de ojos negros y el Lythrypnus dalli , pueden cambiar de sexo. El cambio de sexo es posible en estos gobios, ya que los genitales externos de los machos y las hembras no difieren mucho. [14] Los cambios de sexo pueden tardar de días a semanas. La mayoría de los cambios de sexo en los gobios son de hembra a macho ( protoginia ) en lugar de macho a hembra ( protandria ). Los cambios de hembra a macho se observan no solo en los gobios sino también en los lábridos , los peces damisela y las lubinas . [ 14] El cambio de hembra a macho suele ocurrir porque el macho residente del grupo está muerto. Si no hay ningún macho en el grupo, la reproducción será imposible. Por lo tanto, la hembra dominante se convierte en macho, lo que permite que se produzca el apareamiento. [17] El cambio de macho a hembra ocurre cuando las hembras tienen preferencia por características específicas en los machos. Por ejemplo, las hembras prefieren a los machos grandes, y algunos machos grandes se aparean con varias hembras, mientras que los machos pequeños pierden su oportunidad de aparearse. Los machos pequeños eligen convertirse en zapatillas (cleptogamia) o eligen transformarse en hembras porque técnicamente todas las hembras tienen altas oportunidades de apareamiento. Al convertirse en hembras, los machos pueden asegurarse de producir muchas crías . [14] [18]
Algunos gobios han desarrollado extraordinariamente la capacidad de cambiar de sexo. El Gobiodon histrio de la Gran Barrera de Coral exhibe cambios de sexo bidireccionales. El G. histrio es una de las pocas especies que puede cambiar de sexo en ambos sentidos. Cuando dos hembras de G. historio , que solían ser machos, se encuentran en el mismo arrecife de coral, una de ellas se transforma nuevamente en un gobio macho. [18]
La determinación del sexo en el gobio coralino Gobiodon erythrospilus no ocurre hasta que los juveniles conocen a sus parejas potenciales. [14] Encontrarse con una pareja potencial puede ser difícil para los juveniles de Gobiodon erythrospilus , ya que la mayoría de los recursos coralinos, cruciales para atraer parejas, están ocupados por gobios preexistentes en pareja. Los juveniles solo pueden conocer a sus parejas potenciales cuando muere un miembro de la pareja preexistente. El sexo de los juveniles se determina de acuerdo con el sexo de sus parejas potenciales. Cuando un juvenil conoce a una hembra, se convierte en un macho, y viceversa . Este tipo de determinación sexual se conoce como determinación sexual por influencia social. [19]
Algunos gobios recuerdan puntos de referencia que se encuentran a corta distancia y los utilizan para encontrar su camino. Los pequeños gobios de aleta volante ( Bathygobius soporator ) viven en zonas intermareales . Nadan a través de las pozas durante las mareas altas y memorizan cómo cada poza se conecta con las demás. Luego, durante las mareas bajas , pueden exhibir comportamientos de salto precisos, ya que han memorizado los caminos. [20] En un nuevo entorno, estos peces no muestran comportamientos de salto ni saltan a pozas equivocadas. Sin embargo, después de una noche, muestran los mismos comportamientos de salto precisos. [21]
Se realizó un estudio para comprender cómo reaccionan los gobios a los cambios de hábitat. Se les dieron a los peces dos opciones: un hábitat seguro con menos comida y un hábitat peligroso con más comida. Los resultados de los peces hambrientos y saciados revelaron que los gobios, cuando se enfrentaron al dilema entre buscar comida y evitar la depredación , tomaron decisiones que mejorarían su búsqueda de alimento. [22]
Las especies de la familia Gobiidae a veces forman relaciones simbióticas con otras especies, [23] como con los camarones excavadores . El camarón mantiene una madriguera en la arena en la que viven tanto el camarón como el pez. El camarón tiene una vista deficiente en comparación con el gobio, pero si ve o siente que el pez nada de repente hacia la madriguera, lo seguirá. El pez y el camarón se mantienen en contacto entre sí, el camarón usa sus antenas y el pez golpea al camarón con su cola cuando está alarmado. Por eso, a estos gobios a veces se los conoce como " gobios vigilantes " o "gobios camarones". Cada parte se beneficia de esta relación: el camarón recibe una advertencia de un peligro inminente y el pez obtiene un hogar seguro y un lugar para poner sus huevos . Solo el macho y la hembra alfa se reproducen, los demás peces de la colonia comen con moderación para resistir ser devorados por el macho o la hembra alfa. De esta manera, solo los más grandes y aptos pueden reproducirse. [ cita requerida ]
Otro ejemplo de simbiosis lo demuestran los gobios neón ( Elacatinus spp.). Estos gobios, conocidos como "gobios limpiadores", eliminan parásitos de la piel, las aletas, la boca y las branquias de una amplia variedad de peces grandes. El aspecto más notable de esta simbiosis es que muchos de los peces que visitan las estaciones de limpieza de los gobios limpiadores tratarían a esos peces pequeños como alimento (por ejemplo, los meros y los pargos ). Nuevamente, esta es una relación en la que ambas partes ganan: los gobios obtienen un suministro continuo de alimento a medida que los peces más grandes visitan sus estaciones de limpieza, y los peces más grandes abandonan las estaciones de limpieza más saludables de lo que estaban cuando llegaron.
Existe otra forma de simbiosis entre los gobios y el coral hongo Heliofungia actiniformis ( Fungiidae ), en la que los representantes del género Eviota deambulan entre los tentáculos posiblemente ocultándose de los depredadores. [24] [25]
Los gobios tienen importancia comercial en Rusia y Ucrania . Se pescan en el mar de Azov , el noroeste del mar Negro y el mar Caspio . Las especies más importantes son el gobio redondo , el gobio mono , el gobio sapo y el gobio herbáceo . El gobio herbáceo también es un pez comercial en Italia .
Varias especies de gobios se mantienen en acuarios. [26] La mayoría de los gobios cautivos son marinos. Quizás el más popular es el pequeño pero colorido gobio neón . La mayoría de los gobios permanecen hacia la parte inferior del acuario, escondiéndose en las rocas, pero algunas especies (sobre todo los gobios camarón) prefieren cavar pequeñas madrigueras. Los acuaristas suelen proporcionarles un sustrato de grano fino para evitar dañar sus delicadas partes inferiores. Las especies de agua salada que se mantienen comúnmente incluyen el gobio camarón de Randall y el gobio vigilante .
