Cecropia es un género neotropical que consta de 61 especies reconocidas con un linaje deárboles dioicos muy distintivo. [1] El género está formado por árboles pioneros en las zonas más o menos húmedas del Neotrópico , siendo la mayoría de las especies mirmecofíticas . [2] Berg y Rosselli afirman que el género se caracteriza por algunos rasgos inusuales: espatas que encierran completamente las partes de las inflorescencias que contienen flores hasta la antesis , parches de indumentos densos (trichilia) que producen müllerianos (alimento) en la base del pecíolo , y las anteras se desprenden en la antesis. [2] Cecropia es más estudiada por su papel ecológico y su asociación con las hormigas. [2] Su clasificación es controvertida; en el pasado, se ubicaba en las Cecropiaceae , Moraceae (la familia de las moreras) o Urticaceae (la familia de las ortigas). [3] El moderno sistema de grupo de filogenia de angiospermas sitúa al grupo "cecropiáceo" en las Urticáceas.
El género es originario de los trópicos americanos, donde es uno de los componentes más reconocibles de la selva tropical. El género lleva el nombre de Cécrops I , el mítico primer rey de Atenas. Los nombres locales comunes en Venezuela incluyen yarumo o yagrumo , o más específicamente yagrumo hembra (" yagrumo femenino ") para distinguirlos del Didymopanax, de aspecto similar pero no relacionado (que se llama yagrumo macho , " yagrumo macho "). En inglés, estos árboles ocasionalmente se denominan pumpwoods (aunque esto también puede referirse específicamente a C. schreberiana ) o simplemente Cecropias . Los países de habla hispana de Centroamérica, México, el Caribe, Colombia y Ecuador utilizan comúnmente el nombre vernáculo guarumo . [2]
Cecropia fue reconocida y explicada por primera vez por Marcgrave (1648) y Pisón (1658), este último incluía una ilustración con rasgos característicos. [2] Loefling (1758) acuñó el nombre genérico Cecropia . [2] En 1759, Linneo describió Cecropia peltata y la aplicó a muchas especies. [2] Willdenow (1806) creó C. palmate , que también se aplicó a varias especies. [2] Durante la siguiente década, Bertoloni (1840), Martius (1841) y Liebmann (1851) agregaron especies adicionales . [2] La mezcla de especímenes era muy común y surgió un problema, que continúa hoy, con muchas colecciones de Cecropia . Muchas especies también fueron descritas por Hemsley (1883), Richter (1897), Donnell Smith (1899), Rusby (1907, 1910), Huber (1910), Robinson (1912), Pittier (1917), Bailey (1922) y el número más extenso de Snethlage (1923, 1924). [2] Burret (1924), Mildbread (1925, 1933), Standly (1929, 1940), Macbride (1937), Diels (1941), Standley & Steyermark (1944) y Stadley & Williems (1952) reconocieron especies adicionales. ). [2]
Hans Melchior (1964) colocó a Cecropia entre las Urticales y las Moráceas (Concephaleideae) debido a su corteza leñosa. [4] Posteriormente, basándose en los caracteres florales, en particular el óvulo basal y el gineceo, que parece estar formado a partir de un solo carpelo, Thorne (1976) lo trasladó a Malvanae-Urticales, familia Urticaceae. [5] Berg (1978), sin embargo, lo colocó en su propia familia Cecropiaceae. Cuando los datos filogenéticos estuvieron disponibles, Cecropia fue trasladada nuevamente a las Urticaceae. [6]
El género se identifica fácilmente por sus hojas grandes, circulares, palmeadas y lobuladas, de unos 30 a 40 cm de diámetro y profundamente divididas en 7 a 11 lóbulos. Los árboles constan de muy pocas ramas, normalmente con un sistema de ramificación en forma de candelabro. [2] En Costa Rica, los perezosos de tres dedos a menudo se ven fácilmente en los árboles de Cecropia debido a sus ramas abiertas y sin hojas en comparación con otros árboles. Berg y Roselli afirman: “El desarrollo de las ramas a menudo se inicia en las plántulas, incluso en las axilas de las primeras hojas formadas (opuestas); Se forman profilos y, a menudo, comienza el desarrollo de la primera hoja, pero se detiene (si la plántula no se decapita). En las axilas de las hojas formadas durante el desarrollo posterior, los primordios de las ramas axilares no producen más que uno o dos profilos y una yema”. [2] : 5 Las ramas de C. garciae y C. hispidissima se encuentran a una altura de 0,6 a 1 m y las ramas parten en ángulos agudos. [2] En la mayoría de las especies de Cecropia , las ramas parten en ángulos obtusos y la copa tiene una forma distintiva de paraguas. [2]
Se observa una gran variación en la morfología de las especies de Cecropia , pero la mayoría forma árboles de tamaño pequeño a mediano, de 5 a 15 m de altura. [2] Aunque algunas especies ( C. distachya , C. herthae , C. insignis y C. sciadophylla ) crecen mucho más, hasta 40 m, y algunas ( C. ulei ) rara vez superan los 5 m. [2] El alto grado de variación puede atribuirse a las diferencias regionales de hábitat y a la longevidad. [2] La familia Cecropiaceae se caracteriza por tener raíces adventicias, y en Cecropia , se convierten en raíces zancosas, que son una característica común de los árboles grandes, especialmente los que viven cerca de ríos o marismas. [2] Cecropia spp. suelen estar llenos de enredaderas, pero normalmente no están cubiertas por ellas. [2] La mayoría de las especies tienen entrenudos que son huecos y contienen médula blanquecina. [2] Estos entrenudos proporcionan un área de anidación para las hormigas aztecas que habitan en los árboles. [2]
Cuando se cortan las ramas, liberan una savia acuosa, a menudo mucilaginosa, que se vuelve negra cuando se expone al aire. [2] Para evitar la ocupación por hormigas y la ocupación y daño por larvas de insectos herbívoros, las yemas terminales y los entrenudos superiores se llenan de mucílago. [2] Las ramitas frondosas de varias especies están cubiertas por una capa cerosa que las vuelve azuladas. [2]
Berg y Rosselli describen en detalle seis tipos de tricomas que se pueden reconocer en Cecropia y se puede encontrar más información sobre cada uno en su artículo. [2] Son: pelos unicelulares gruesos , pelos unicelulares finos, tricomas pluricelulares , pelos de cistolitos , glándulas perladas (o cuerpos perlados ) y cuerpos müllerianos.
Partes de la Cecropia, como las estípulas, las espatas y las venas principales de la lámina, tienen sustancias colorantes rojas. [2] La concentración de las sustancias varía, incluso dentro de las especies, y algunas partes pueden ser verdes, azuladas, rosa pálido, rojo oscuro, violeta oscuro e incluso negruzcas. [2] El color puede desvanecerse con la edad y puede depositarse de manera uniforme o en patrones como rayas longitudinales. [2]
Las hojas de las especies adultas de Cecropia son grandes y peltadas , de circunferencia casi circular. [2] La lámina está unida al pecíolo , la venación es radiada y la lámina tiene una incisión radial entre las venas principales radiantes. [2] La variación es alta en el número de lóbulos o segmentos de hojas, desde cinco hasta más de 20. [2]
La Pourouma bicolor es muy similar en apariencia a la Cecropia , con sus hojas en forma de paraguas, raíces zancudas, hojas grandes con lóbulos anchos y color blanquecino en el envés. [2] Sin embargo, las distinciones entre los dos son: el pecíolo se adhiere a la base de la hoja en lugar de al centro de la hoja como Cecropia y Pourouma tiene lóbulos de hojas que son triangulares y puntiagudos en la punta, mientras que la mayoría de Cecropia son redondeado. [2]
Entre el 40 y el 50% de las 61 especies de Cecropia son andinas montanas o submontanas, con la mayoría de especies en la parte norte de los Andes, en Colombia y Ecuador. [2] La región andina es considerada como el centro de riqueza y especiación de especies debido al 25% adicional de taxones de tierras bajas que llegan a las estribaciones orientales u occidentales de los Andes. Por lo tanto, sólo alrededor del 25% de las especies se encuentran fuera de la región andina. Se puede encontrar un mapa de la distribución de Cecropia en el artículo escrito por Berg y Rosselli, 2005. [2] La mayoría de las especies de Cecropia son especies de bosques húmedos/lluviosos de tierras bajas que se encuentran desde el nivel del mar hasta los 1300 m de altitud, mientras que las especies submontanas ocupan una zona altitudinal. oscilan entre 1.300 y 2.000 m, y las especies montanas se encuentran en el bosque nuboso entre 2.000 y 2.600 m. [7] Muchas especies tienen un nicho altitudinal y ecológico estrecho, y ciertas especies se especializan en hábitats específicos, como hábitats inundados estacionalmente, laderas rocosas, pantanos, claros naturales o artificiales, etc.
Las especies del género Cecropia son algunas de las especies de árboles pioneros más abundantes en los claros naturales de caída de árboles dentro de los bosques primarios. Su distribución geográfica se extiende a lo largo de las costas mexicanas del Pacífico y el Atlántico y en los bosques de América Central y del Sur, y se encuentran en un rango de elevación de 0 a 2,600 m. Las especies de Cecropia se encuentran entre las pioneras más abundantes de otros bosques neotropicales. [8] Es originaria del Neotrópico y se presenta como una planta exótica introducida en otros lugares. En la mayoría de las regiones húmedas y de baja elevación del Neotrópico, los árboles de Cecropia son omnipresentes e importantes invasores de los claros artificiales.
Las especies C. pachystachya y C. peltata son especies invasoras en localidades del Viejo Mundo, incluidas Singapur, Camerún, Java, Malasia, Costa de Marfil, Polinesia Francesa y Hawái. C. peltata ha sido nominada como una de las “100 de las peores especies exóticas invasoras del mundo” por la Base de datos global de especies invasoras. [7] C. peltata se introdujo en el Jardín Botánico de Singapur en 1902 y se ha extendido ampliamente por todo Singapur junto con C. pachystachya , que se introdujo en la década de 1960. [7] La especie tiene éxito como especie invasora debido a su capacidad para polinizar sin necesidad de polinizadores, el posible gusto preferencial por sus frutos por parte de las aves frugívoras y su falta de depredadores naturales.
Las especies de Cecropia tienen flores estaminadas y pistiladas en árboles separados, más comúnmente conocidas como especies dioicas. Los frutos son aquenios envueltos por un perianto carnoso , oblongoide, elíptico, subobovoide o subovoide. [2] El pericarpio es tuberculado en la mayoría de las especies, aunque es liso en algunas especies. [2] Las semillas pueden ser viables durante más de cinco años y germinar cuando las activa la luz solar plena y los cambios de temperatura. [2] Los árboles de Cecropia adultos pueden producir hasta un millón de semillas, y esta presencia regular de frutos permite que este género desempeñe un papel importante en el ecosistema. A menudo es el suministro de alimento clave para los animales frugívoros, como aves, murciélagos frugívoros, monos, zarigüeyas e incluso peces. [7]
Los rasgos de las flores e inflorescencias estaminadas están adaptados a la polinización por el viento, ya sea mediante espigas colgantes, que el viento puede mover para arrojar el polen, o mediante la adaptación especial del desprendimiento de las anteras, y su unión secundaria que permite la liberación del polen mediante el movimiento. de anteras. [2] La sequedad y su fácil liberación con el movimiento la hacen ideal para la polinización eólica. La polinización por el viento es la forma dominante, pero los insectos, los pequeños escarabajos y las moscas pueden ser polinizadores. En el Neotrópico, los tucanes y otras aves ayudan a dispersar las semillas de especies con infrutescencias cortas, mientras que los murciélagos se asocian con especies con pedúnculos largos y púas. Sin embargo, las especies que crecen cerca de los ríos suelen ser dispersadas por el agua. [7]
Cecropia spp. generalmente no están en peligro de extinción; por lo que no se han realizado grandes esfuerzos de conservación. Su abundancia aumenta temporalmente con la tala de bosques o la creación de claros. [2]
Las especies de Cecropia son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de lepidópteros , incluida la polilla arctíida Hypercompe icasia ; La polilla Cecropia ( Hyalophora cecropia ) es una especie norteamericana , por lo que es alopátrica con el género de plantas. Los perezosos también comen las hojas y los cogollos como principal fuente de alimento, [9] pero muchos herbívoros evitan estas plantas; la mayoría de Cecropia spp. son mirmecófitas , que albergan hormigas dolicoderinas del género Azteca , que defienden vigorosamente sus plantas hospedantes para que no se las coman. Esta simbiosis ha sido ampliamente estudiada por biólogos como Daniel Janzen .
Los frutos de cecropia , conocidos como dedos de serpiente , son un alimento popular para diversos animales, incluidos murciélagos como el murciélago frugívoro común ( Artibeus jamaicensis ) y el murciélago frugívoro de cola corta , el mono ardilla centroamericano ( Saimiri oerstedii ) y aves como el murciélago verde. aracari ( Pteroglossus viridis ), el tucán pico de quilla ( Ramphastos sulfuratus ), la cotorra frente melocotón ( Eupsittula aurea ), el campanero de garganta desnuda ( Procnias nudicollis ) [10] y particularmente oscinos de nueve primarias . Las semillas normalmente no se digieren , por lo que estos animales son importantes en la distribución de los árboles. Algunas aves, por ejemplo el potoo común ( Nyctibius griseus ), anidan en los árboles de Cecropia . La reinita de los bosques enanos ( Setophaga angelae ) se destaca por utilizar hojas de Cecropia como material de nidificación, algo que ninguna otra reinita del Nuevo Mundo (familia Parulidae) parece hacer.
Cecropia es un género de árboles pionero importante en regiones del Neotrópico con tierras bajas húmedas y bosques montanos. [2] Estos árboles son rasgos característicos de muchos ecosistemas de selva tropical estadounidense y pueden estar entre las especies de árboles dominantes en algunos lugares. Al ser árboles agresivos y de rápido crecimiento, cuyos frutos suculentos son fácilmente buscados por varios animales, tienden a estar entre las primeras especies pioneras en ocupar antiguas áreas forestales despejadas para pastos o alteradas por la actividad humana. [9] C. hololeuca , conocida en Brasil como "cecropia plateada", tiene hojas anchas de tonos plateados que la hacen deseable como planta ornamental para proyectos de paisajismo , como es el caso de la especie similar C. pachystachya . [11] Se han realizado experimentos en invernadero con algunas especies de Cecropia , indicándolas como especies “vacíos” y “pioneras” bajo diferentes regímenes de luz y tratamientos de nutrientes. [2] Sin embargo , algunas especies ( C. maxima , C. tacuna , C. teleabla y C. telenitida ) no muestran los rasgos de las especies pioneras, ya que se encuentran de manera uniforme en el bosque. [2] Las especies pioneras de Cecropia tienen una mayor demanda de luz, se encuentran en hábitats abiertos, tasas de crecimiento relativamente rápidas y hojas de vida corta. [2] Según la teoría de McKey, estas especies pioneras tienden a invertir más en cuerpos perlados y menos en cuerpos mullerianos que las especies más tolerantes a la sombra con tasas de crecimiento intrínseco más lentas y una vida útil de las hojas más larga. [2] En los pequeños espacios de luz (que están más sombreados de lo normal), se encuentran las Cecropia spp mirmecofíticas más distintivas. [2]
Las especies de Cecropia suelen mostrar mirmecofitismo como forma de defensa biótica. DW Davidson dijo:
El mirmecofitismo es una relación mutualista formada con colonias de hormigas, donde las hormigas protegen al árbol de la herbivoría y los árboles les brindan refugio y alimento. Además de protegerse contra la herbivoría, las hormigas también evitan que Cecropia invada las vides y otras plantas. Esto puede variar entre especies o dentro de ellas y según ubicaciones geográficas. Las principales hormigas que se encuentran en Cecropia son diferentes especies de hormigas aztecas , aunque todas pertenecen a la misma familia, las Formicidae. [12] El género Azteca es endémico del Nuevo Mundo y su mayor abundancia se encuentra en las tierras bajas del trópico. En el artículo escrito por Davidson, 2005 [2] en la página 221, la Tabla 1 contiene hormigas Cecropia obligadas conocidas enumeradas por especies y distribución geográfica. Las hormigas y Cecropia se han coadaptado entre sí, lo que significa que cada especie ha desarrollado uno o más rasgos en respuesta a presiones selectivas ejercidas por la otra. Un ejemplo es el reconocimiento y uso de prostomas y cuerpos müllerianos por parte de reinas y hormigas obreras. [2]
La población local utiliza la madera de los árboles de Cecropia principalmente para fabricar instrumentos musicales y mangos de herramientas. Las flautas y guitarras suelen estar hechas de madera de Cecropia . [2] Además, la madera se utiliza para la producción de cerillas y cajas baratas. Se intentó utilizar la madera para producir papel, pero la pulpa de madera tenía demasiado contenido de resina y no era adecuada. Las fibras de la corteza se pueden torcer para formar cuerdas y las cuerdas se fabrican para cuerdas de arcos y hamacas. [2] Las hojas también se pueden quemar y las cenizas se mezclan con hojas de coca tostadas y en polvo para colocarlas entre la mejilla y la encía debajo de la lengua a modo de “dip”. [2]
El principal uso humano de los árboles de Cecropia es plantarlos en áreas propensas a la erosión del suelo. Los árboles exigen poco del suelo y crecen muy rápidamente. Los árboles se utilizan en áreas taladas porque retienen el suelo, crean nueva biomasa y permiten que otros tipos de plantas se establezcan en el área. Berg y Rosselli afirmaron que las decocciones de hojas se elaboran para estimular el sistema cardíaco, para tratar el asma y la neumonía, para tratar la diabetes y como diurético. El polvo de hojas se utiliza para controlar la enfermedad de Parkinson y el extracto de raíces se utiliza para curar heridas o eczemas. [2]
La cecropia roja ( C. glaziovii ) muestra actividad antidepresiva en ratas. [13] Los pueblos nativos utilizan Cecropia como alimento, leña y en herboristería ; algunas especies también tienen importancia cultural. En Trinidad y Tobago , la raíz de C. peltata se mastica y se administra a perros que han sido mordidos por serpientes venenosas como remedio de emergencia (aunque no existe evidencia científica sólida de que esto sea útil). Las hojas de cecropia se pueden utilizar como sustituto del papel de lija . [9] En el oeste de América del Sur , la ceniza de hoja de Cecropia se utiliza en la preparación tradicional de ypadu , un estimulante suave a base de coca . La corteza de cecropia se puede utilizar en la fabricación de cuerdas y en curtidurías . [9] La madera de cecropia se utiliza en la fabricación de cajas , juguetes , modelos de aeromodelismo y balsas . [9]
Hasta el momento, ningún producto farmacéutico en los mercados de América del Norte o del Sur se basa en especies de Cecropia . Sin embargo, los científicos en Brasil han estado estudiando la preparación de productos farmacéuticos que contienen principalmente extractos de C. glaziovii . Se ha informado de la preparación de pellets mediante extrusión-esferonización [14] y nanopartículas poliméricas. [15]
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