Anopheles ( / ə ˈ n ɒ f ɪ l iː z / ) es un género de mosquito descrito por primera vez por JW Meigen en 1818, y se les conoce como mosquitos de uñas y mosquitos de los pantanos . [1] Muchos de estos mosquitos son vectores del parásito Plasmodium , un género de protozoos que causan malaria en aves , reptiles y mamíferos , incluidas las personas. El mosquito Anopheles gambiae es la especie más conocida de mosquito de los pantanos que transmite el Plasmodium falciparum , que es un parásito de la malaria mortal para el ser humano; Ningún otro género de mosquitos es vector de la malaria humana.
El género Anopheles se separó de la familia culicina de moscas pequeñas hace aproximadamente 100 millones de años ( mya ) y, como otros mosquitos, los huevos, larvas y pupas son acuáticos . La larva de Anopheles no tiene sifón respiratorio por donde respirar, por lo que respira y se alimenta con el cuerpo horizontal a la superficie del agua. El mosquito adulto nace de la superficie y se alimenta del néctar de las flores; El mosquito hembra también se alimenta de sangre, cuya dieta animal les permite transportar y transmitir parásitos entre huéspedes. La posición de alimentación del adulto es cabeza abajo, a diferencia de la postura horizontal de los culicines. Los mosquitos anofeles se distribuyen casi en todo el mundo, en los trópicos, subtrópicos y las regiones templadas del planeta Tierra. En climas cálidos, los mosquitos Anopheles adultos estivan , que es un estado de latencia que permite al mosquito sobrevivir en regiones cálidas y secas, como el Sahel .
Los fósiles del género Anopheles son raros; solo se habían encontrado dos en 2015. [2] Son Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus Zavortink & Poinar en República Dominicana , ámbar del Eoceno tardío ( hace 40,4 millones de años a hace 33,9 millones de años ), [3] y Anopheles rottensis Statz en alemán Ámbar del Oligoceno tardío ( hace 28,4 millones de años a hace 23 millones de años ). [2]
Los antepasados de todas las moscas , incluidos los mosquitos, aparecieron hace 260 millones de años . [4] Los clados de mosquitos culicine y Anopheles divergieron entre hace 120 millones de años y hace 150 millones de años . [4] [5] Las especies de Anopheles del Viejo y Nuevo Mundo divergieron posteriormente entre hace 80 millones de años y hace 95 millones de años . [4] [5] Anopheles darlingi divergió de los vectores africanos y asiáticos de la malaria hace ~ 100 millones de años . [6] El cladograma se basa en un análisis de genomas de mosquitos realizado por Heafsey y sus colegas en 2015: [6]
El género Anopheles fue introducido por el entomólogo alemán Johann Wilhelm Meigen en 1818. Describió dos especies, A. birfurcatus y la especie tipo , Anopheles maculipennis . Afirmó que el nombre del género significaba beschwerlich , "gravoso". [7] El nombre proviene de la palabra griega antigua ἀνωφελής anōphelḗs 'inútil', derivada de ἀν- an- , 'no', 'un-' y ὄφελος óphelos 'beneficio'. [8]
La taxonomía del género avanzó mucho en 1901 cuando el entomólogo inglés Frederick Vincent Theobald describió 39 especies de Anopheles en su monografía de cinco volúmenes sobre Culicidae. [9] Se le proporcionaron especímenes de mosquitos enviados al Museo Británico (Historia Natural) de todo el mundo, siguiendo instrucciones de 1898 del Secretario de Estado para las Colonias , Joseph Chamberlain . [10]
Anopheles (con una distribución casi mundial) pertenece a la subfamilia Anophelinae junto con otros dos géneros: Bironella (restringido a Australia ) y Chagasia (restringido al Neotrópico ). La taxonomía sigue estando incompleta. [11] [12] La clasificación en especies se basa en características morfológicas: manchas en las alas, anatomía de la cabeza, anatomía de las larvas y pupas, estructura cromosómica y, más recientemente, en secuencias de ADN. [13] [14] [15] En la taxonomía publicada por Harbach y Kitching en 2016, se demostró que tres especies de Bironella ( B. confusa , B. gracilis y B. hollandi ) son filogenéticamente más similares a A. kyondawensis. que otras especies de Bironella . Esa filogenia sostiene que, basándose en la similitud genética, A. implexus es divergente del ancestro común del género Anopheles . [10]
Como todos los mosquitos, los anofelinos pasan por cuatro etapas en su ciclo de vida: huevo , larva , pupa y adulto . Las tres primeras etapas son acuáticas y juntas duran entre 5 y 14 días, según la especie y la temperatura ambiente. La etapa adulta es cuando la hembra del mosquito Anopheles actúa como vector de la malaria . Las hembras adultas pueden vivir hasta un mes (o más en cautiverio), pero lo más probable es que no vivan más de dos semanas en la naturaleza. [dieciséis]
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Las hembras adultas ponen entre 50 y 200 huevos por oviposición . Los huevos son bastante pequeños (aproximadamente 0,5 milímetros (0,02 pulgadas) × 0,2 milímetros (0,008 pulgadas)). Los huevos se ponen individualmente y directamente sobre el agua. Son únicos porque tienen flotadores a ambos lados. Los huevos no son resistentes a la desecación y eclosionan en 2 a 3 días, aunque la eclosión puede tardar hasta 2 a 3 semanas en climas más fríos. [dieciséis]
La larva del mosquito tiene una cabeza bien desarrollada con cepillos bucales que utiliza para alimentarse, un tórax grande y un abdomen de nueve segmentos . No tiene piernas. A diferencia de otros mosquitos, la larva de Anopheles carece de sifón respiratorio, por lo que se posiciona de manera que su cuerpo quede paralelo a la superficie del agua. Por el contrario, las larvas del mosquito culicino que se alimentan se adhieren a la superficie del agua con el sifón posterior, con el cuerpo apuntando hacia abajo. Las larvas respiran a través de espiráculos situados en el octavo segmento abdominal por lo que deben salir a la superficie con frecuencia. Las larvas pasan la mayor parte del tiempo alimentándose de algas , bacterias y otros microorganismos de la fina capa superficial. Se sumergen bajo la superficie sólo cuando se les molesta. Las larvas nadan mediante movimientos bruscos de todo el cuerpo o mediante propulsión con los cepillos bucales. [dieciséis]
Las larvas se desarrollan a través de cuatro etapas, o estadios , después de los cuales se metamorfosean en pupas . Al final de cada estadio, las larvas mudan y se deshacen de su exoesqueleto o piel para permitir un mayor crecimiento. Las larvas se encuentran en una amplia variedad de hábitats, pero la mayoría de las especies prefieren agua limpia y no contaminada. Se han encontrado larvas de mosquitos Anopheles en marismas de agua dulce o salada, manglares, arrozales, zanjas cubiertas de hierba, orillas de arroyos y ríos, y pequeños charcos de lluvia temporales. Muchas especies prefieren hábitats con vegetación. Otros prefieren hábitats sin ninguno. Algunos se reproducen en estanques abiertos e iluminados por el sol, mientras que otros se encuentran sólo en sitios de reproducción sombreados en los bosques. Algunas especies se reproducen en los huecos de los árboles o en las axilas de las hojas de algunas plantas. [dieciséis]
La pupa (también conocida como vaso) tiene forma de coma cuando se ve desde un lado. La cabeza y el tórax se fusionan en un cefalotórax , con el abdomen curvándose debajo de él. Al igual que ocurre con las larvas, la pupa debe salir a la superficie con frecuencia para respirar, lo que hace a través de un par de trompetas respiratorias en su cefalotórax. Después de unos días como pupa, la superficie dorsal del cefalotórax se divide y emerge el mosquito adulto. [dieciséis]
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Como todos los mosquitos, las especies adultas de Anopheles tienen cuerpos delgados con tres secciones: cabeza, tórax y abdomen. La cabeza está especializada en adquirir información sensorial y en alimentarse. Contiene los ojos y un par de antenas largas y multisegmentadas . Las antenas son importantes para detectar los olores del huésped, así como los lugares de reproducción donde las hembras ponen huevos. [16] Los mosquitos hembra portadores de parásitos Plasmodium , los agentes causantes de la malaria, se sienten significativamente más atraídos por el aliento y los olores humanos que los mosquitos no infectados. [17] La cabeza tiene una probóscide alargada que se proyecta hacia adelante y que se utiliza para alimentarse, y dos palpos maxilares . Estos palpos llevan receptores de dióxido de carbono , un importante atrayente que permite al mosquito localizar a su huésped. El tórax está especializado para la locomoción. Al tórax se unen tres pares de patas y un par de alas. El abdomen está especializado en la digestión de los alimentos y el desarrollo de los óvulos. Esta parte segmentada del cuerpo se expande considerablemente cuando una hembra ingiere sangre. La sangre se digiere con el tiempo, sirviendo como fuente de proteínas para la producción de óvulos, que poco a poco llenan el abdomen . [dieciséis]
Los anofeles se pueden distinguir de otros mosquitos por los palpos , que son tan largos como la probóscide, y por la presencia de bloques discretos de escamas blancas y negras en las alas. Los adultos pueden identificarse además por su posición típica de descanso: ambos sexos descansan con el abdomen apuntando hacia arriba, a diferencia de los mosquitos culicinos. Los mosquitos adultos suelen aparearse unos días después de salir de la etapa de pupa. En la mayoría de las especies, los machos forman grandes enjambres , generalmente al anochecer, y las hembras vuelan hacia los enjambres para aparearse. La duración desde el huevo hasta el adulto varía considerablemente entre especies y está fuertemente influenciada por la temperatura ambiente. Los mosquitos pueden pasar de huevo a adulto en tan solo cinco días, pero en condiciones tropicales pueden tardar entre 10 y 14 días. [dieciséis]
Los machos viven aproximadamente una semana y se alimentan de néctar y otras fuentes de azúcar . Los machos no pueden alimentarse de sangre, ya que parece producir efectos tóxicos y los mata en unos pocos días, aproximadamente la misma esperanza de vida que una dieta basada únicamente en agua. [18] Las hembras se alimentan de fuentes de azúcar para obtener energía, pero generalmente requieren una ingesta de sangre para el desarrollo de los huevos. Después de obtener una alimentación completa de sangre, la hembra descansa durante unos días mientras se digiere la sangre y se desarrollan los huevos. Este proceso depende de la temperatura, pero suele tardar entre 2 y 3 días en condiciones tropicales. Una vez que los huevos están completamente desarrollados, la hembra los pone y continúa buscando huésped. El ciclo se repite hasta que muere la hembra. Si bien las hembras pueden vivir más de un mes en cautiverio, la mayoría no vive más de una o dos semanas en la naturaleza. Su esperanza de vida depende de la temperatura, la humedad y su capacidad para obtener sangre con éxito evitando las defensas del huésped. [dieciséis]
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Las especies de Anopheles viven tanto en zonas tropicales conocidas por la malaria, como el África subsahariana, como en latitudes más frías. De hecho, en el pasado se produjeron brotes de malaria en climas más fríos, por ejemplo durante la construcción del Canal Rideau en Canadá durante la década de 1820. [19] Las especies de Anopheles que pueden transmitir la malaria no se limitan a áreas endémicas de malaria, por lo que las áreas donde han sido eliminadas corren constantemente el riesgo de reintroducción de la enfermedad. [20]
Los mosquitos anofeles necesitan cuerpos de agua, posiblemente pequeños y estacionales, para sus larvas y pupas acuáticas. Los hábitats adecuados van desde estanques hasta tanques de agua, pantanos, zanjas y charcos. [21] Sin embargo, los adultos pueden vivir en regiones secas como la sabana africana y el Sahel . Pueden viajar lejos del agua y, a veces, son arrastrados cientos de kilómetros por vientos adecuados. Los adultos pueden estivar durante meses seguidos, quedando inactivos en climas cálidos y secos, lo que les permite persistir durante la estación seca africana . [22] Además, se ha documentado que los mosquitos Anopheles viajan en equipaje, como en aviones. [23]
Los parásitos de Anopheles incluyen Microsporidia de los géneros Amblyospora , Crepidulospora , Senoma y Parathelohania . [24] En los microsporidios se encuentran dos ciclos de vida distintos. En el primer tipo, el parásito se transmite por vía oral y es relativamente inespecífico de especie. En el segundo, aunque la vía oral es la vía habitual de infección, el parásito se ingiere dentro de un huésped intermediario ya infectado. La infección de la forma larvaria del insecto suele ser específica de un tejido y suele afectar al cuerpo graso . También se produce transmisión vertical (transovárica). [25]
Se ha estudiado el uso de la bacteria parásita Wolbachia como agente de control. [26]
La araña saltadora Evarcha culicivora se alimenta indirectamente de sangre de vertebrados al cazar hembras de mosquitos Anopheles . [27] Las arañas juveniles eligen el Anopheles sobre todas las demás presas, independientemente de si realmente transportan sangre. [28] Las arañas juveniles han adoptado un comportamiento de captura de presas específico de Anopheles , utilizando la postura de los mosquitos Anopheles como señal principal para identificarlos. [27] Anopheles tiene una postura de descanso distintiva con el abdomen en ángulo hacia arriba. En este caso, la araña se acerca por detrás del mosquito y por debajo de su abdomen, y luego ataca desde abajo. [29]
Dado que el género Anopheles es el único vector de la malaria, se ha estudiado intensamente en la búsqueda de métodos de control eficaces. Un factor de comportamiento importante es el grado en que una especie de Anopheles prefiere alimentarse de humanos ( antropófilo ) o de animales como ganado vacuno o aves (zoófilo). Los anofeles antropofílicos tienen más probabilidades de transmitir los parásitos de la malaria de una persona a otra. La mayoría de los mosquitos Anopheles no son exclusivamente antropofílicos o zoofílicos, incluido el principal vector de la malaria en el oeste de los Estados Unidos, A. freeborni . [30] [31] Sin embargo, los principales vectores de la malaria en África , A. gambiae y A. funestus , son fuertemente antropofílicos y, en consecuencia, son vectores importantes de la malaria humana. [dieciséis]
Una vez ingeridos por un mosquito, los parásitos de la malaria deben desarrollarse dentro del mosquito antes de que sean infecciosos para los humanos. El tiempo necesario para que el parásito se desarrolle en el mosquito (el período de incubación extrínseca ) oscila entre 10 y 21 días, según la especie de parásito y la temperatura. Si un mosquito no sobrevive el tiempo suficiente para que se desarrolle el parásito, entonces no transmite parásitos. [dieciséis]
No es posible medir directamente la esperanza de vida de los mosquitos en la naturaleza, pero se han hecho estimaciones indirectas de la supervivencia diaria de varias especies de Anopheles . Las estimaciones de supervivencia diaria en Tanzania de A. gambiae , el vector del peligroso parásito Plasmodium falciparum , oscilaron entre 0,77 y 0,84, lo que significa que después de un día, entre el 77% y el 84% han sobrevivido. [32] Suponiendo que esta supervivencia sea constante durante la vida adulta de un mosquito, menos del 10% de las hembras de A. gambiae sobrevivirían más de un período de incubación extrínseca de 14 días. Si la supervivencia diaria aumentara a 0,9, más del 20% de los mosquitos sobrevivirían más que el mismo período. Las medidas de control que dependen de insecticidas (por ejemplo, la fumigación residual en interiores ) pueden en realidad afectar la transmisión de la malaria más por su efecto sobre la longevidad de los adultos que por su efecto sobre la población de mosquitos adultos. [dieciséis]
La mayoría de los mosquitos Anopheles son crepusculares (activos al anochecer o al amanecer) o nocturnos (activos durante la noche). Algunos se alimentan en el interior (endofágicos), mientras que otros se alimentan al aire libre (exofágicos). Después de alimentarse, algunos mosquitos de sangre prefieren descansar en el interior (endofílicos), mientras que otros prefieren descansar al aire libre (exofílicos). Las picaduras de los mosquitos Anopheles endofágicos nocturnos se pueden reducir notablemente mediante el uso de mosquiteros tratados con insecticida o mediante la mejora de la construcción de viviendas para impedir la entrada de mosquitos (por ejemplo, mosquiteros en las ventanas ). Los mosquitos endófilos se controlan fácilmente rociando interiores con insecticidas residuales. Por el contrario, los vectores exofágicos/exofílicos se controlan mejor destruyendo los sitios de reproducción, como por ejemplo llenando estanques. [dieciséis]
Debido a que la transmisión de enfermedades por parte del mosquito requiere la ingestión de sangre, la flora intestinal puede influir en el éxito de la infección del mosquito huésped. El intestino larvario y pupal está colonizado en gran medida por cianobacterias fotosintéticas , mientras que en el adulto predominan las bacterias gramnegativas de los filos Pseudomonadota y Bacteroidota . La ingesta de sangre reduce drásticamente la diversidad de microorganismos en el intestino, favoreciendo a las bacterias. [33]
Los insecticidas han ofrecido una primera línea de enfoque para librar a las zonas de los mosquitos que causan malaria. Sin embargo, los mosquitos, con un tiempo de generación corto, pueden desarrollar rápidamente resistencia, como se experimentó durante la Campaña Mundial de Erradicación de la Malaria de la década de 1950. [34] El uso de insecticidas en la agricultura ha resultado en resistencia en las poblaciones de mosquitos, lo que implica que un programa de control eficaz debe monitorear la resistencia y cambiar a otros medios si se detecta resistencia. [35]
En 2016, se propuso un sistema de impulso genético CRISPR-Cas9 para erradicar Anopheles gambiae , [36] mediante la eliminación del gen dsx , que causa esterilidad femenina. Se ha demostrado que un sistema de impulso genético de este tipo suprime una población entera de A. gambiae enjaulada [37] en un plazo de 7 a 11 generaciones, normalmente menos de un año. Esto ha generado preocupación tanto por la eficiencia de un sistema de impulso genético como por el impacto ético y ecológico de dicho programa de erradicación. [38] Por lo tanto, se han realizado esfuerzos para utilizar el sistema de impulso genético para introducir de manera más eficiente genes de resistencia a Plasmodium en la especie, como apuntar y eliminar el gen FREP1 en Anopheles gambiae. [39] Investigadores en Burkina Faso han creado una cepa del hongo Metarhizium pinghaense que está genéticamente modificado para producir el veneno de una araña de tela en embudo australiana ; La exposición al hongo provocó que las poblaciones de mosquitos Anopheles disminuyeran en un 99% en un ensayo controlado. [40]
Nombre común: Mosquito de uñas, mosquito de los pantanos.
Este artículo incorpora texto de esta fuente, que es de dominio público : "Anopheles Mosquitos". Centros de Control y Prevención de Enfermedades . 21 de octubre de 2015 . Consultado el 21 de diciembre de 2016 .
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