Cyprinidae es una familia de peces de agua dulce comúnmente llamada familia de las carpas o pececillos , incluyendo a las carpas , los verdaderos pececillos , y sus parientes los barbos y barbos , entre otros. Cyprinidae es la familia de peces más grande y diversa, y la familia de animales vertebrados más grande en general, con alrededor de 3000 especies ; sólo quedan 1.270 de ellos, divididos en unos 200 géneros válidos . [1] [2] Los ciprínidos varían desde aproximadamente 12 mm (0,5 pulgadas) de tamaño hasta la púa gigante de 3 m (9,8 pies) ( Catlocarpio siamensis ). [3] Por género y especie, la familia constituye más de dos tercios del orden ostariofisiano Cypriniformes . [1] [2] [4] El apellido se deriva de la palabra griega kyprînos ( κυπρῖνος 'carpa').
Los ciprínidos son peces sin estómago o agástricos y con mandíbulas desdentadas. Aun así, los alimentos pueden ser masticados eficazmente por las branquiespinas del último arco branquial especializado. Estos dientes faríngeos permiten al pez realizar movimientos de masticación contra una placa de masticación formada por una apófisis ósea del cráneo . Los dientes faríngeos son únicos para cada especie y los científicos los utilizan para identificar especies. Los fuertes dientes faríngeos permiten que peces como la carpa común y el ide coman cebos duros como caracoles y bivalvos .
La audición es un sentido bien desarrollado en los ciprínidos ya que tienen el órgano weberiano , tres apófisis vertebrales especializadas que transfieren el movimiento de la vejiga gaseosa al oído interno. Los procesos vertebrales del órgano weberiano también permiten que un ciprínido detecte cambios en el movimiento de la vejiga de gas debido a las condiciones atmosféricas o cambios de profundidad. Los ciprínidos se consideran fisostomas porque el conducto neumático se retiene en etapas adultas y los peces son capaces de tragar aire para llenar la vejiga de gas, o pueden eliminar el exceso de gas al intestino.
Los ciprínidos son nativos de América del Norte , África y Eurasia . El ciprínido más grande conocido es el barbo gigante ( Catlocarpio siamensis ), que puede crecer hasta 3 m (9,8 pies) de largo y 300 kg (660 lb) de peso. [3] Otras especies muy grandes que pueden superar los 2 m (6,6 pies) son el mahseer dorado ( Tor putitora ) y el mangar ( Luciobarbus esocinus ). [5] [6] La especie más grande de América del Norte es el lucio de Colorado ( Ptychocheilus lucius ), que puede alcanzar hasta 1,8 m (5,9 pies) de longitud. [7] Por el contrario, muchas especies miden menos de 5 cm (2 pulgadas). El pez más pequeño conocido es Paedocypris progenetica , alcanzando 10,3 mm (0,41 pulgadas) como máximo. [8]
Todos los peces de esta familia son ponedores de huevos y la mayoría no protege sus huevos; sin embargo, algunas especies construyen nidos y/o guardan los huevos. Los amargos de la subfamilia Acheilognathinae se caracterizan por depositar sus huevos en moluscos bivalvos , donde las crías se desarrollan hasta que son capaces de valerse por sí mismas.
Los ciprínidos contienen el primer y único ejemplo conocido de androgénesis en un vertebrado, en el complejo alopoliploide de Squalius alburnoides . [9]
La mayoría de los ciprínidos se alimentan principalmente de invertebrados y vegetación , probablemente por la falta de dientes y estómago; sin embargo, algunas especies, como el áspid , son depredadores que se especializan en peces. Muchas especies, como el ide y el rudd común , se alimentan de peces pequeños cuando los individuos crecen lo suficiente. Incluso las especies pequeñas, como las moderlieschen , son depredadores oportunistas que, en circunstancias artificiales, comen larvas de rana común .
Algunos ciprínidos, como la carpa herbívora , son herbívoros especializados; otros, como la nase común , comen algas y biopelículas , mientras que otros, como la carpa negra , se especializan en caracoles, y algunos, como la carpa plateada , se alimentan por filtración especializados . Por esta razón, los ciprínidos suelen introducirse como herramienta de manejo para controlar diversos factores del medio acuático, como la vegetación acuática y las enfermedades transmitidas por los caracoles.
A diferencia de la mayoría de las especies de peces, los ciprínidos generalmente aumentan en abundancia en los lagos eutróficos . En este caso, contribuyen a una retroalimentación positiva, ya que son eficientes a la hora de comerse el zooplancton que, de otro modo, se alimentaría de las algas, reduciendo su abundancia.
Los ciprínidos son peces comestibles de gran importancia; se pescan y cultivan en toda Eurasia . En particular, en los países sin litoral , los ciprínidos suelen ser la principal especie de pez que se consume porque constituyen la mayor parte de la biomasa en la mayoría de los tipos de agua, excepto en los ríos de corriente rápida. En Europa del Este, suelen prepararse con métodos tradicionales como el secado y la salazón. La prevalencia de productos pesqueros congelados de bajo costo hizo que esto fuera menos importante ahora que en épocas anteriores. Sin embargo, en ciertos lugares siguen siendo populares como alimento, así como para la pesca recreativa , para uso ornamental, y por este motivo se han sembrado deliberadamente en estanques y lagos durante siglos. [11]
Los ciprínidos son populares para la pesca con caña, especialmente para la pesca con cerillas (debido a su predominio en biomasa y número) y para la pesca de carpa común debido a su tamaño y fuerza.
Varios ciprínidos han sido introducidos en aguas fuera de su área de distribución natural para proporcionar alimento, deporte o control biológico de algunas especies de plagas . La carpa común ( Cyprinus carpio ) y la carpa herbívora ( Ctenopharyngodon idella ) son las más importantes, por ejemplo en Florida .
La carpa en particular puede remover sedimentos , reduciendo la claridad del agua y dificultando el crecimiento de las plantas. [12] [13]
En América y Australia, como la carpa asiática en la cuenca del Mississippi , se han convertido en especies invasoras que compiten con los peces nativos o alteran el medio ambiente.
Cyprinus carpio es una especie de plaga importante en Australia que afecta los ambientes de agua dulce, los servicios públicos y la economía agrícola, devastando la biodiversidad al diezmar las poblaciones de peces nativos donde se establecieron por primera vez como una plaga importante en la naturaleza en la década de 1960. En el principal sistema fluvial del este de Australia, la cuenca Murray-Darling , constituyen entre el 80 y el 90 por ciento de la biomasa de peces. [14]
En 2016, el gobierno federal anunció 15,2 millones de dólares australianos para financiar el Plan Nacional de Control de la Carpa para investigar el uso del herpesvirus ciprínido 3 (virus de la carpa) como agente de control biológico y al mismo tiempo minimizar los impactos en la industria y el medio ambiente en caso de que se produjera la liberación del virus de la carpa. A pesar de la evaluación inicial favorable, [15] [16] [17] en 2020 se consideró poco probable que este plan funcionara debido a la alta fecundidad de los peces. [18]
Numerosos ciprínidos se han vuelto populares e importantes dentro de los acuarios y estanques de peces, el más famoso es el pez dorado , que fue criado en China a partir de la carpa prusiana ( Carassius (auratus) gibelio ). Importado por primera vez a Europa alrededor de 1728, originalmente era muy apreciado por la nobleza china ya en 1150 d. C. y, después de su llegada allí en 1502, también a Japón . Además del pez dorado, la carpa común se crió en Japón en la colorida variedad ornamental conocida como koi , o más exactamente nishikigoi (錦鯉) , ya que koi (鯉) simplemente significa "carpa común" en japonés , desde el siglo XVIII hasta hoy. .
Otros ciprínidos de acuario populares incluyen danioninas , rasborinas y verdaderas púas . [19] Miles de especies más grandes se crían en estanques al aire libre, particularmente en el sudeste asiático , y el comercio de estos peces de acuario tiene una importancia comercial considerable. Los pequeños rasborinos y danioninos quizás sólo rivalicen con los carácidos (tetras) y los vivíparos poecílidos en su popularidad para los acuarios comunitarios . [ cita necesaria ] Algunos de los ciprínidos más populares entre los acuaristas , además de los peces de colores y los koi, incluyen la púa de cerezo , el rasbora arlequín , los danios perla , los tiburones arcoíris , las púas de tigre y el pececillo de la Montaña de la Nube Blanca .
Una especie particular de estos pequeños y poco exigentes danioninos es el pez cebra ( Danio rerio ). Se ha convertido en la especie modelo estándar para estudiar la genética del desarrollo de los vertebrados , en particular de los peces. [20]
La destrucción del hábitat y otras causas han reducido las poblaciones silvestres de varios ciprínidos a niveles peligrosamente bajos; algunos ya están completamente extintos . En particular, los ciprínidos de la subfamilia Leuciscinae del suroeste de América del Norte se han visto gravemente afectados por la contaminación y el uso insostenible del agua desde principios hasta mediados del siglo XX; La mayoría de las especies cipriniformes extintas a nivel mundial son, de hecho, ciprínidos leuciscínidos del suroeste de Estados Unidos y el norte de México.
Hasta ahora, la enorme diversidad de ciprínidos ha dificultado la resolución de su filogenia con suficiente detalle como para que la asignación a subfamilias sea más que tentativa en muchos casos. Obviamente existen algunos linajes distintos (por ejemplo, Cultrinae y Leuciscinae, independientemente de su delimitación exacta, son parientes bastante cercanos y se diferencian de Cyprininae ), pero la sistemática y taxonomía general de Cyprinidae sigue siendo un tema de considerable debate. Un gran número de géneros son incertae sedis , demasiado equívocos en sus rasgos y/o demasiado poco estudiados para permitir la asignación a una subfamilia particular con alguna certeza. [21] [22] [23]
Parte de la solución parece que los delicados rasborinos son el grupo central, formado por linajes menores que no se han alejado mucho de su nicho evolutivo o han coevolucionado durante millones de años. Estos se encuentran entre los linajes más básicos de ciprínidos vivos. Otros "rasborines" aparentemente se distribuyen en los diversos linajes de la familia. [22]
La validez y circunscripción de subfamilias propuestas como Labeoninae o Squaliobarbinae también siguen siendo dudosas, aunque estas últimas parecen corresponder a un linaje distinto. Sin embargo, la agrupación de las carpas de cabeza grande (Hypophthalmichthyinae) con Xenocypris , que a veces se ve, parece bastante errónea. Lo más probable es que estos últimos sean parte de las Cultrinae. [22]
Las "Barbinae" completamente parafiléticas y las en disputa Labeoninae podrían tratarse mejor como parte de Cyprininae, formando un grupo muy unido cuyas relaciones internas aún son poco conocidas. Las pequeñas " púas " africanas no pertenecen a Barbus sensu estricto ; de hecho, están tan alejadas de las típicas barbillas y carpas ( Cyprinus ) como lo están de Garra (que la mayoría de los que aceptan esta última como Labeoninae ubican). distinta) y por lo tanto podría formar otra subfamilia aún sin nombre. Sin embargo, como se señaló anteriormente, aún no se ha resuelto cómo se relacionan varios linajes menores con esto; por lo tanto, una medida tan radical, aunque razonable, probablemente sea prematura. [21] [24]
La tenca ( Tinca tinca ), una importante especie alimenticia cultivada en grandes cantidades en el oeste de Eurasia, es inusual. Se agrupa con mayor frecuencia con las Leuciscinae, pero incluso cuando éstas estaban circunscritas de manera bastante vaga, siempre se mantuvo aparte. Un análisis cladístico de los datos de la secuencia de ADN del intrón 1 de la proteína ribosómica S7 respalda la opinión de que es lo suficientemente distinta como para constituir una subfamilia monotípica . También sugiere que puede estar más cerca de los pequeños Aphyocypris , Hemigrammocypris y Yaoshanicus del este de Asia . Habrían divergido aproximadamente al mismo tiempo de los ciprínidos del centro-este de Asia, tal vez como resultado de la orogenia Alpide que cambió enormemente la topografía de esa región a finales del Paleógeno , cuando presumiblemente ocurrió su divergencia. [23]
Un análisis de ADN de estos peces sitúa a los Rasborinae como el linaje basal y a los Cyprininae como un clado hermano de los Leuciscinae. [25] Las subfamilias Acheilognathinae , Gobioninae y Leuciscinae son monofiléticas.
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La quinta edición de Peces del mundo establece las siguientes subfamilias: [26]
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Con una familia tan grande y diversa, siempre se trabaja en la taxonomía y las filogenias, por lo que se crean clasificaciones alternativas a medida que se descubre nueva información, por ejemplo: [37]
Subfamilia Probarbinae
Subfamilia Labeoninae
Subfamilia Torinae
Subfamilia Smiliogastrinae
Subfamilia Cyprininae [incl. Barbinas ]
Subfamilia Danioninae
Subfamilia Leptobarbinae
Subfamilia Xenocypridinae [incl. Cultrinae y Squaliobarbinae ]
Subfamilia Tincinae
Subfamilia Acheilognathinae ( amargos )
Subfamilia Gobioninae
Subfamilia Tanichthyinae
Subfamilia Leuciscinae [incl. Alburninae ]
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