El pitohui encapuchado ( Pitohui dichrous ) es una especie de ave del género Pitohui que se encuentra en Nueva Guinea . Durante mucho tiempo se creyó que era un silbador ( Pachycephalidae ), pero ahora se sabe que pertenece a la familia de los oropéndolas del Viejo Mundo (Oriolidae). Dentro de la familia de los oropéndolas, esta especie está más estrechamente relacionada con los pitohuis variables del género Pitohui y luego con los pájaros de higo .
Un pájaro cantor de tamaño mediano con plumaje marrón rojizo y negro, esta especie es una de las pocas aves venenosas conocidas , que contiene una variedad de compuestos batracotoxina en su piel, plumas y otros tejidos. Se cree que estas toxinas se derivan de su dieta y pueden funcionar tanto para disuadir a los depredadores como para proteger al ave de los parásitos. El gran parecido de esta especie con otras aves no relacionadas también conocidas como pitohuis que también son venenosas es un ejemplo de evolución convergente y mimetismo mülleriano . Su apariencia también es imitada por especies no venenosas no relacionadas, un fenómeno conocido como mimetismo batesiano . La naturaleza tóxica de esta ave es bien conocida por los cazadores locales, que la evitan. Es una de las especies más venenosas de pitohui, pero la toxicidad de las aves individuales puede variar geográficamente.
El pitohui encapuchado se encuentra en bosques desde el nivel del mar hasta los 2.000 m (6.600 pies), pero es más común en colinas y montañas bajas. Es un ave social, vive en grupos familiares y con frecuencia se une e incluso lidera bandadas de especies mixtas en busca de alimento . Su dieta se compone de frutas, semillas e invertebrados. Esta especie aparentemente es una reproductora cooperativa, con grupos familiares que ayudan a proteger el nido y alimentar a las crías. El pitohui encapuchado es común y actualmente no está en peligro de extinción , con sus números estables.
El pitohui encapuchado ( Pitohui dichrous ) [2] fue descrito por el ornitólogo francés Charles Lucien Bonaparte en 1850. [3] Bonaparte lo colocó en el género Rectes que había sido erigido en el mismo año por Ludwig Reichenbach como un nombre alternativo para el género Pitohui , que había sido descrito por René Lesson en 1831. No se dio ninguna explicación para la preferencia del nombre más nuevo sobre el más antiguo establecido, pero era común preferir nombres latinos sobre nombres no latinos, y proporcionar nombres latinos a los que no lo tenían. [4] Richard Bowdler Sharpe encapsuló esa actitud cuando escribió en 1903 " Pitohui es sin duda un nombre más antiguo que Rectes , pero seguramente puede dejarse de lado como una palabra bárbara". [5] [6] Sin embargo, finalmente se aplicó el principio de prioridad , que favorece el primer nombre formal dado a un taxón, y Rectes fue suprimido como sinónimo menor de Pitohui . [4]
El pitohui encapuchado fue incluido en el género Pitohui junto con otras cinco especies, y se pensó que el género se encontraba dentro de la familia de los silbadores de Australasia ( Pachycephalidae ). [7] Sin embargo, un examen del género en 2008 encontró que era polifilético (lo que significa que el género contenía especies no relacionadas), con algunos supuestos miembros del género que en realidad no se incluían dentro de los silbadores. Se encontró que el pitohui encapuchado y el pitohui variable, estrechamente relacionado , estaban relacionados con los oropéndolas del Viejo Mundo (Oriolidae). [8] Un estudio de 2010 realizado por el mismo equipo confirmó que el pitohui encapuchado y el pitohui variable eran oropéndolas y, de hecho, eran especies hermanas, y que junto con los pájaros de higo formaban un clado basal bien definido dentro de la familia. [9] Como el pitohui variable era la especie tipo del género Pitohui , [a] el pitohui encapuchado se mantuvo en ese género y las cuatro especies restantes se trasladaron a otros géneros. [4]
El pitohui encapuchado es monotípico y carece de subespecies. Las aves del sureste de Nueva Guinea a veces se dividen en una subespecie propuesta, P. d. monticola , pero las diferencias son muy leves y las supuestas subespecies generalmente se consideran inseparables. [10]
Pitohui, el nombre común del grupo y el nombre del género, es un término papú para el pájaro de la basura , una referencia a su incomibilidad. [11] El nombre específico dichrous proviene de la palabra griega antigua dikhrous , que significa ' dos colores ' . [12] Los nombres alternativos para el pitohui encapuchado incluyen el pitohui de cabeza negra [13] y el pitohui menor. [14]
El pitohui encapuchado mide entre 22 y 23 cm (8,7 a 9,1 pulgadas) de largo y pesa entre 65 y 76 g (2,3 a 2,7 oz). El adulto tiene la parte superior del ala , la cabeza, el mentón, la garganta y la parte superior del pecho de color negro y la cola negra. El resto del plumaje es de color marrón rojizo. El pico y las patas son negros, y el iris es de color marrón rojizo, marrón oscuro o negro. Ambos sexos se parecen. Los pájaros juveniles se parecen a los adultos, excepto que las rectrices de la cola y las rémiges del ala están teñidas de marrón. [10]
En 1990, los científicos que preparaban las pieles del pitohui encapuchado para colecciones de museos experimentaron entumecimiento y ardor al manipularlas. En 1992 se informó que esta especie y algunos otros pitohuis contenían una neurotoxina llamada homobatracotoxina, un derivado de la batracotoxina , en sus tejidos. Esto los convirtió en las primeras aves venenosas documentadas, [15] aparte de algunos informes de coturnismo causado por el consumo de codornices (aunque la toxicidad en las codornices es inusual), y en el primer pájaro descubierto con toxinas en la piel. [16] La misma toxina se había encontrado anteriormente solo en ranas venenosas dardo de América Central y del Sur de los géneros Dendrobates , Oophaga y Phyllobates (familia Dendrobatidae ). La familia de compuestos de las batracotoxinas se encuentran entre los compuestos más tóxicos por peso en la naturaleza, [17] siendo 250 veces más tóxicas que la estricnina . [18] Investigaciones posteriores descubrieron que el pitohui encapuchado tenía otras batracotoxinas en su piel, incluyendo batracotoxina-A cis -crotonato, batracotoxina-A y batracotoxina-A 3′-hidroxipentanoato. [19]
Los bioensayos de sus tejidos encontraron que la piel y las plumas eran las más tóxicas, el corazón y el hígado menos tóxicos, y los músculos esqueléticos las partes menos tóxicas de las aves. [17] De las plumas, la toxina es más frecuente en las que cubren el pecho y el vientre. [19] La microscopía ha demostrado que las toxinas están secuestradas en la piel en orgánulos análogos a los cuerpos lamelares y se secretan en las plumas. [20] La presencia de las toxinas en el músculo, el corazón y el hígado muestra que los pitohuis encapuchados tienen una forma de insensibilidad a las batracotoxinas. [17] Se ha estimado que un ave de 65 g (2,3 oz) tiene hasta 20 μg de toxinas en su piel y hasta 3 μg en sus plumas. [15] Esto puede variar drásticamente geográficamente y según el individuo, y algunos han sido recolectados sin toxinas detectables. [19]
No se cree que los pitohuis venenosos, incluido el pitohui encapuchado, creen ellos mismos el compuesto tóxico, sino que lo absorben de su dieta. El grado de toxicidad varía tanto en los pitohuis de toda su área de distribución como en la del ifrit de cabeza azul , otro pájaro de Nueva Guinea que no tiene relación con ellos y que tiene la piel y las plumas tóxicas. Ambos hechos sugieren que las toxinas se obtienen de la dieta. [19] La presencia de las toxinas en los órganos internos, así como en la piel y las plumas, descarta la posibilidad de que las toxinas se apliquen tópicamente a las aves desde una fuente desconocida. [17]
Se ha identificado una posible fuente en los bosques de Nueva Guinea: los escarabajos del género Choresine (familia Melyridae ), que contienen la toxina y se han encontrado en los estómagos de los pitohuis encapuchados. Una explicación alternativa, que tanto los pájaros como los escarabajos obtienen la toxina de una tercera fuente, se considera poco probable, ya que el ifrit de cabeza azul es casi exclusivamente insectívoro. [18]
La función de las toxinas en el pitohui encapuchado ha sido motivo de debate e investigación desde su descubrimiento. La sugerencia inicial fue que las toxinas actuaban como un elemento químico disuasorio para los depredadores. [15] Algunos investigadores advirtieron que esta sugerencia era prematura, [21] y otros observaron que los niveles de batracotoxinas eran tres órdenes de magnitud más bajos que en las ranas venenosas dardo que sí las utilizan de esta manera. [22]
Otra explicación del propósito de las toxinas es mitigar los efectos de los parásitos. [22] En condiciones experimentales, se demostró que los piojos masticadores evitaban las plumas tóxicas de los pitohuis encapuchados en favor de plumas con concentraciones más bajas de toxinas o sin toxinas en absoluto. Además, los piojos que vivían en las plumas tóxicas no vivían tanto como los piojos de control, lo que sugiere que las toxinas podrían reducir tanto la incidencia de la infestación como la gravedad. [23] Un estudio comparativo de las cargas de garrapatas de las aves silvestres en Nueva Guinea parecería apoyar la idea, ya que los pitohuis encapuchados tenían considerablemente menos garrapatas que casi todos los 30 géneros examinados. [24] Las batracotoxinas no parecen tener un efecto sobre los parásitos internos como Haemoproteus o el Plasmodium causante de malaria . [25]
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Varios autores han señalado que las dos explicaciones, como defensa química contra los depredadores y como defensa química contra los ectoparásitos, no son mutuamente excluyentes, y existe evidencia para ambas explicaciones. [16] [24] El hecho de que las concentraciones más altas de toxinas estén ligadas a las plumas del pecho y el vientre, tanto en los pitohuis como en los ifrits, ha llevado a los científicos a sugerir que las toxinas se adhieren a los huevos y a los polluelos proporcionándoles protección contra los depredadores y los parásitos del nido. [19]
Un argumento a favor de que la toxina actúa como defensa contra los depredadores es el aparente mimetismo mülleriano en algunas de las diversas especies de pitohui no relacionadas, que tienen todas un plumaje similar. Durante mucho tiempo se pensó que las especies conocidas como pitohuis eran congéneres, debido a sus similitudes en el plumaje, pero ahora se distribuyen en tres familias, [b] los oropéndolas, los silbadores y los pájaros campana australo-papúes . Por lo tanto, la similitud en la apariencia presumiblemente evolucionó como una señal aposemática compartida a los depredadores comunes de su naturaleza desagradable. [26] [27] Esta señal se ve reforzada por el fuerte olor agrio de la especie. [15] También hay evidencia de que algunas otras aves en Nueva Guinea han desarrollado el mimetismo batesiano , donde una especie no tóxica adopta la apariencia de una especie tóxica. Un ejemplo de esto es el juvenil no tóxico de melampitta mayor , que tiene un plumaje similar al pitohui encapuchado. [27]
También se han realizado experimentos para probar las batracotoxinas de pitohui en depredadores potenciales. Se ha demostrado que irritan las membranas bucales de las serpientes arbóreas marrones y las pitones arbóreas verdes , ambas depredadoras aviares en Nueva Guinea. La inapetencia de la especie también es conocida por los cazadores locales, que de otro modo cazan pájaros cantores del mismo tamaño. [17]
La existencia de resistencia a las batracotoxinas y el uso de esas toxinas como defensas químicas por parte de varias familias de aves han dado lugar a teorías contrapuestas sobre su historia evolutiva. Jønsson (2008) sugirió que se trataba de una adaptación ancestral en los pájaros cantores Corvoidea , y que estudios posteriores revelarían más aves tóxicas. [8] Dumbacher (2008) argumentó en cambio que se trataba de un ejemplo de evolución convergente . [27]
El pitohui encapuchado es endémico de las islas de Nueva Guinea. Se encuentra ampliamente distribuido en la isla principal y también en la cercana isla de Yapen . Habita en la selva tropical, hábitats de borde de bosque y crecimiento secundario, y a veces en bosques de manglares . Se encuentra más comúnmente en colinas y montañas bajas, entre 350 y 1700 m (1150 y 5580 pies), pero se encuentra localmente hasta el nivel del mar y hasta 2000 m (6600 pies). Por lo general, se encuentra a elevaciones más altas que el pitohui variable de tierras bajas y más bajas que el pitohui negro (no relacionado) , aunque hay cierta superposición. [10]
El pitohui encapuchado emite una variedad de llamadas , en su mayoría formas de silbidos. Su canto es una colección variable de tres a siete silbidos, que pueden arrastrarse hacia arriba o hacia abajo con pausas vacilantes entre ellos. Por lo general, el canto comienza con dos notas similares seguidas de un arrastrado ascendente. También emite un llamado "tuk tuk w'oh tuw'uow", dos notas silbadas "woiy, woiy", dos notas silbadas "tiuw tow" arrastradas hacia abajo y tres silbidos "hui-whui-whooee", que aumentan de volumen. [10]
La dieta del pitohui encapuchado está dominada por frutas, particularmente higos del género Ficus , semillas de pasto, algunos insectos y otros invertebrados, [10] y posiblemente pequeños vertebrados. [19] Entre los invertebrados que se encuentran en su dieta se encuentran escarabajos, arañas, tijeretas, chinches ( Hemiptera , incluidas las familias Membracidae y Lygaeidae ), moscas ( Diptera ), orugas y hormigas. [28] [29] Se alimentan en todos los niveles del bosque, desde el suelo hasta el dosel , [10] y se informa que lo hacen en pequeños grupos, presumiblemente de aves relacionadas. [30] La especie también se une regularmente a bandadas de forrajeo de especies mixtas , y en Yapen y entre 1100 y 1300 m (3600 a 4300 pies) sobre el nivel del mar, a menudo actuará como líder de la bandada. Sin embargo, este papel de liderazgo, y de hecho su participación en bandadas mixtas, no se cumple en toda su área de distribución. [31]
Se sabe poco sobre la biología reproductiva del pitohui encapuchado y sus parientes debido a las dificultades para estudiar la especie en lo alto del dosel de Nueva Guinea. [30] Se han encontrado nidos con huevos del pitohui encapuchado desde octubre hasta febrero. [10] El nido que se ha descrito estaba a 2 m (7 pies) del suelo. El nido es una copa de zarcillos de vid, revestidos con enredaderas más finas y suspendidos en ramas delgadas. [10] [30]
La puesta consta de uno o dos huevos, de 27 mm–32,8 mm × 20,5 mm–22,2 mm (1,06 in–1,29 in × 0,81 in–0,87 in), que son de color crema o rosado con manchas y manchas de color marrón a negro y manchas grises tenues; en un huevo todas las marcas están en el extremo más grande. [10] [32] No se conoce el período de incubación, pero se cree que la especie es una reproductora cooperativa , ya que se han observado más de dos aves en un grupo defendiendo el nido de los intrusos y alimentando a las crías. Se ha observado que las aves jóvenes, que están cubiertas de plumón blanco cuando son polluelos antes de desarrollar su plumaje adulto, [33] son alimentadas con bayas rojas en forma de bellota e insectos. Las aves jóvenes harán una exhibición de amenaza cuando se les acerque al nido, levantándose y erigiendo las plumas de la cabeza. Se ha sugerido que, a medida que los polluelos se desarrollan directamente hasta el plumaje adulto, esta exhibición puede indicar su identidad como especie tóxica, aun cuando las aves jóvenes no han desarrollado toxicidad a esa edad. [30]
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La naturaleza tóxica y desagradable del pitohui encapuchado es conocida desde hace mucho tiempo por los habitantes locales de Nueva Guinea, y los científicos occidentales han registrado este conocimiento desde 1895. [34] A pesar de esto, y de los informes de toxicidad en aves que se remontan a la antigüedad clásica, antes del descubrimiento de que el pitohui encapuchado era tóxico, la toxicidad no era un rasgo que los científicos atribuyeran a las aves. El descubrimiento de la toxicidad en las aves, provocado por esta especie, despertó el interés en el tema y un reexamen de los relatos más antiguos de falta de palatabilidad y toxicidad en las aves, aunque el campo aún está poco estudiado. [16]
El pitohui encapuchado, común y ampliamente distribuido en toda Nueva Guinea, está evaluado como una especie de menor preocupación en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. [1] En un estudio sobre los efectos de los pequeños jardines de subsistencia, las poblaciones de pitohui encapuchado fueron menores en el hábitat agrícola perturbado en las tierras bajas, en comparación con el bosque no perturbado, pero en realidad aumentaron en el hábitat perturbado más arriba en las montañas. [35]
