La coevolución sexual antagónica es la relación entre machos y hembras donde la morfología sexual cambia con el tiempo para contrarrestar los rasgos del sexo opuesto para lograr el máximo éxito reproductivo . Esto se ha comparado con una carrera armamentista entre sexos. En muchos casos, el comportamiento de apareamiento masculino es perjudicial para la aptitud de la hembra . [1] Por ejemplo, cuando los insectos se reproducen mediante inseminación traumática , es muy desventajoso para la salud de la hembra. Durante el apareamiento, los machos intentarán inseminar tantas hembras como sea posible, sin embargo, cuantas más veces se perfore el abdomen de una hembra , menos probabilidades tendrá de sobrevivir. [2] Las hembras que poseen rasgos para evitar apareamientos múltiples tendrán más probabilidades de sobrevivir, lo que resulta en un cambio en la morfología . En los machos, los genitales son relativamente simples y es más probable que varíen entre generaciones en comparación con los genitales femeninos . Esto da como resultado un nuevo rasgo que las hembras tienen que evitar para sobrevivir.
Además, la coevolución sexual antagónica puede ser la causa de una rápida evolución, como se cree que es el caso de las proteínas seminales conocidas como Acps en especies de Drosophila melanogaster . Si bien las Acps facilitan el resultado mutuamente beneficioso de una mayor producción de progenie, varias Acps tienen efectos perjudiciales sobre la aptitud de la hembra, ya que son tóxicas y acortan su vida. Esto conduce a una coevolución antagónica, ya que la hembra debe evolucionar para defenderse. Cuando se evita experimentalmente que las hembras de Drosophila melanogaster coevolucionen con los machos, estos se adaptan rápidamente al fenotipo femenino estático . [3] Esta adaptación masculina conduce a una reducción de la supervivencia de las hembras, que está mediada por una mayor tasa de reacoplamiento y una mayor toxicidad de las Acps en el líquido seminal. Dado que las proteínas no reproductivas no sienten la misma presión evolutiva que las Acps, no evolucionan tan rápidamente. En consonancia con la teoría de la carrera armamentista, los análisis de ADN revelan un aumento del doble de la divergencia de las Acp en relación con las proteínas no reproductivas. [4] [5] [6]
Para muchas hembras, la reproducción puede ser muy peligrosa y desventajosa, como en el caso de las chinches de cama mencionadas anteriormente. Por lo tanto, las hembras que poseen rasgos que les permiten reducir el impacto de la conducta masculina son las que sobrevivirán y se reproducirán. Hay muchas formas en las que una hembra puede "defenderse" de la avalancha de posibles parejas. [ cita requerida ]
Las hembras tienen un sistema reproductivo muy complejo y extremadamente variable , comúnmente conocido como espermateca . Algunas especies no tienen espermateca en el sentido tradicional, pero sí poseen pseudoespermateca. Ambas formas juegan un papel esencial en el almacenamiento y la fertilización del esperma . En la familia Tingidae , las pseudoespermatecas se encuentran en la base del oviducto y se plantea la hipótesis de que funcionaron como espermateca en algún momento. [7] Ahora sirven como unidades de almacenamiento de esperma , donde una hembra puede introducir el esperma almacenado en sus óvulos cuando lo considera óptimo. Es este factor el que ha puesto a las hembras en el asiento del conductor de la evolución. Estos órganos les dan a las hembras la capacidad de elegir qué esperma usarán para fertilizar sus óvulos. Los machos ahora tienen otro factor que deben superar. En el caso de D. melanogaster , las hembras se aparearán varias veces y luego expulsarán el exceso de esperma que no necesita. Sin embargo, ni el primer ni el segundo compañero saben si es su esperma el que se ha disipado, porque en cualquier momento postcopulatorio una hembra puede almacenar el esperma de más de un macho. [8]
Las enzimas secretadas por los tractos reproductivos femeninos también pueden desempeñar un papel en la coevolución sexual antagónica con los machos. En las especies de Drosophila , un gran grupo de enzimas conocidas como serina proteasas se han asociado con los órganos de almacenamiento de esperma femenino (en particular, la espermateca) a través de la secuenciación y el análisis genético . Se plantea la hipótesis de que estas proteasas descomponen varias proteínas en el líquido seminal masculino . [9] Esto daría como resultado que las hembras elijan a los machos que pueden superar estas enzimas digestivas , ya sea a través de la variación genética o la capacidad fisiológica para producir una mayor calidad o cantidad de esperma. [ cita requerida ]
Antes de que un macho tenga que empezar a preocuparse por si la hembra utilizará o no su esperma, debe aparearse con ella, lo que puede ser un problema en sí mismo. Las parejas potenciales a menudo juegan un juego de persistencia y resistencia. En el caso de los zapateros acuáticos (género Gerris ), los machos acosan a las hembras e intentan atraparlas persiguiéndolas y arremetiendo contra ellas. Las hembras pueden ser extremadamente evasivas y a menudo se defienden de estos ataques agresivos. Incluso cuando una hembra es finalmente atrapada, sigue luchando. Sin embargo, este tipo de evasión es muy costoso para una hembra, por lo que termina teniendo que equilibrar el costo del apareamiento y el costo de la resistencia. [10] Sin embargo, en especies con hembras que se aparean una sola vez, como la mosca Prochyliza xanthostoma , el costo de resistirse al apareamiento es bajo en relación con el beneficio de evadir a un macho de baja calidad. [11]
Al igual que las hembras, los machos han desarrollado respuestas para contrarrestar las adaptaciones evolutivas del sexo opuesto. Las respuestas en los insectos pueden variar tanto en los genitales como en las estructuras de los espermatozoides, junto con variaciones en el comportamiento. [ cita requerida ]
Los genitales masculinos evolucionan más rápidamente y de manera divergente en los animales. Los genitales espinosos pueden ayudar en la competencia entre machos. En los escarabajos de las semillas , los genitales espinosos ayudan con el anclaje durante la cópula y permiten un paso rápido al tracto reproductivo de la hembra, superando así las barreras femeninas al esperma. Las hembras sufren costos como resultado de las lesiones, pero los machos no se benefician directamente del daño infligido a sus parejas. El daño, como la cicatrización , aumenta en el tracto femenino con el número de apareamientos. En los escarabajos de las semillas, existe una correlación positiva entre el grado de nocividad de los genitales del macho y el grosor o refuerzo de la pared de la bursa copulatriz en el tracto reproductivo de la hembra. Como resultado, el tejido conectivo de las hembras en el tracto copulatorio aumentó en grosor. [12] Sin embargo, las hembras con un tracto copulatorio más grueso se correlacionaron positivamente con la cantidad de cicatrices, lo que sugiere que la cicatrización es una mala medida de los costos para las hembras. Las hembras han evolucionado de otras maneras, como por ejemplo invirtiendo en inmunocapacidad para ayudar con el trauma asociado durante la cópula. [ cita requerida ]
Las chinches macho tienen una forma única de copular llamada inseminación traumática. Los machos usan su órgano intromitente para apuñalar e inseminar a las hembras a través de su pared abdominal, aunque las hembras tienen un tracto genital. Las chinches macho también pueden ajustar el volumen de su eyaculación y el momento de la cópula mediante la presencia de eyaculados en las hembras para conservar el esperma y determinar los resultados de la paternidad. [2] Las hembras han desarrollado un sistema paragenital para contrarrestar las inseminaciones traumáticas. El sistema paragenital contiene un mesospermalegio donde se deposita el esperma. El esperma migra a través de la sangre al sitio de almacenamiento de esperma y a los oviductos, y luego a los ovarios para fertilizar los óvulos. Las chinches hembras también han desarrollado un sistema fisiológico mediante la presencia de células fagocíticas en el mesospermalegio que ingieren el esperma después del apareamiento. [ cita requerida ]
La selección del tiempo de desarrollo es a menudo sexualmente antagónica. En los escarabajos de las semillas, las poblaciones difieren en el tiempo de desarrollo y la tasa de crecimiento entre sexos. La aptitud de la población no es significativa ni para el tamaño corporal ni para la tasa de crecimiento, pero la variación en el tiempo de desarrollo se relaciona significativamente con la aptitud de la población. [13] En las hembras, los genes asociados con un largo tiempo de desarrollo conducen a una alta fecundidad y se aparean inmediatamente después de la eclosión . Los machos tienen un tiempo de desarrollo más corto y emergen temprano ( protandria ), lo que resulta en mayores oportunidades de fertilización. [ cita requerida ]
La competencia entre diferentes fenotipos masculinos también existe a nivel de microescala . Se ha encontrado en Drosophila que existe una correlación positiva entre la longitud de las colas de los espermatozoides masculinos y el tamaño del receptáculo seminal que se encuentra en las hembras. [14] Se ha encontrado que las hembras con receptáculos seminales más grandes “eligen” espermatozoides con colas largas en lugar de espermatozoides con colas cortas. Aunque las hembras parecen “favorecer” este rasgo, no se ha encontrado ninguna ventaja reproductiva para las colas largas, excepto una mejor correspondencia con las hembras con receptáculos seminales grandes. Esta discriminación recuerda al modelo de fuga de Fisher , ya que las hembras pueden elegir colas largas basándose únicamente en la deseabilidad heredada, y querrían transmitir ese rasgo, lo que mejoraría el éxito sexual de su progenie masculina. Esto también podría ser un ejemplo del modelo de “buenos genes” de selección sexual , ya que se han encontrado correlaciones entre la longitud de la cola de los espermatozoides y la condición fisiológica del macho. [ cita requerida ]
En el caso de la mosca neríida, Derocephalus angusticollis , se ha observado que los machos han coevolucionado para tener un edeago flexible . En esta especie, las hembras tienen oviductos enrollados que conducen a la espermateca, lo que a su vez dificulta que los machos alcancen el área necesaria para liberar su esperma. Una vez iniciada la cópula, los machos pueden desplegar su edeago y usar su flexibilidad para maniobrar los oviductos enrollados. [15]