En filogenética biológica , un clado (del griego antiguo κλάδος (kládos) 'rama'), también conocido como grupo monofilético o grupo natural , [1] es una agrupación de organismos que son monofiléticos , es decir, compuestos por un ancestro común y todos sus descendientes lineales – en un árbol filogenético . [2] En la literatura taxonómica , a veces se utiliza la forma latina cladus (plural cladi ) en lugar de la forma inglesa. [ cita necesaria ] Los clados son la unidad fundamental de la cladística , un enfoque moderno de la taxonomía adoptado por la mayoría de los campos biológicos.
El ancestro común puede ser un individuo, una población o una especie ( extinta o existente ). Los clados están anidados uno dentro de otro, ya que cada rama a su vez se divide en ramas más pequeñas. Estas divisiones reflejan la historia evolutiva a medida que las poblaciones divergieron y evolucionaron de forma independiente. Los clados se denominan grupos monofiléticos (en griego: "un clan").
En las últimas décadas, el enfoque cladístico ha revolucionado la clasificación biológica y ha revelado sorprendentes relaciones evolutivas entre organismos. [3] Cada vez más, los taxónomos intentan evitar nombrar taxones que no sean clados; es decir, taxones que no son monofiléticos . Algunas de las relaciones entre organismos que la rama de biología molecular de la cladística ha revelado incluyen que los hongos son parientes más cercanos de los animales que de las plantas, las arqueas ahora se consideran diferentes de las bacterias y los organismos multicelulares pueden haber evolucionado a partir de las arqueas. [4]
El término "clado" también se utiliza con un significado similar en otros campos además de la biología, como la lingüística histórica ; ver Cladística § En disciplinas distintas a la biología .
El término "clado" fue acuñado en 1957 por el biólogo Julian Huxley para referirse al resultado de la cladogénesis , la división evolutiva de una especie madre en dos especies distintas, un concepto que Huxley tomó prestado de Bernhard Rensch . [5] [6]
Muchos grupos con nombres comunes ( roedores e insectos , por ejemplo) son clados porque, en cada caso, el grupo consta de un ancestro común con todas sus ramas descendientes. Los roedores, por ejemplo, son una rama de los mamíferos que se escindió tras el final del periodo en el que el clado Dinosauria dejó de ser el vertebrado terrestre dominante hace 66 millones de años. La población original y todos sus descendientes son un clado. El clado de roedores corresponde al orden Rodentia y los insectos a la clase Insecta. Estos clados incluyen clados más pequeños, como ardilla listada o hormiga , cada uno de los cuales consta de clados aún más pequeños. El clado "roedor" está a su vez incluido en los clados de mamíferos, vertebrados y animales.
La idea de un clado no existía en la taxonomía linneana predarwiniana , que se basaba necesariamente únicamente en similitudes morfológicas internas o externas entre organismos. Muchos de los grupos de animales más conocidos en el Systema Naturae original de Linneo (en su mayoría grupos de vertebrados ) representan clados. El fenómeno de la evolución convergente es responsable de muchos casos de similitudes engañosas en la morfología de grupos que evolucionaron a partir de linajes diferentes.
Con la creciente comprensión en la primera mitad del siglo XIX de que las especies habían cambiado y dividido a través de los tiempos, la clasificación pasó a ser vista cada vez más como ramas del árbol evolutivo de la vida . La publicación de la teoría de la evolución de Darwin en 1859 dio a esta opinión un peso cada vez mayor. En 1876, Thomas Henry Huxley , uno de los primeros defensores de la teoría de la evolución, propuso una taxonomía revisada basada en un concepto muy parecido a los clados, [7] aunque el término clado en sí no sería acuñado hasta 1957 por su nieto, Julian Huxley .
El biólogo alemán Emil Hans Willi Hennig (1913-1976) es considerado el fundador de la cladística . [8] Propuso un sistema de clasificación que representaba ramificaciones repetidas del árbol genealógico, a diferencia de los sistemas anteriores, que colocaban a los organismos en una "escalera", con organismos supuestamente más "avanzados" en la parte superior. [3] [9]
Los taxónomos han trabajado cada vez más para que el sistema taxonómico refleje la evolución. [9] Cuando se trata de nombrar , este principio no siempre es compatible con la nomenclatura tradicional basada en rangos (en la que solo se pueden nombrar taxones asociados con un rango ) porque no existen suficientes rangos para nombrar una larga serie de clados anidados. Por estas y otras razones se ha desarrollado la nomenclatura filogenética ; todavía es controvertido.
Como ejemplo, vea la corriente completa [ ¿cuándo? ] clasificación de Anas platyrhynchos (el pato real) con 40 clados de Eukaryota hacia abajo siguiendo este enlace de Wikispecies y haciendo clic en "Expandir".
El nombre de un clado es convencionalmente plural, donde el singular se refiere a cada miembro individualmente. Una excepción única es el clado de reptiles Dracohors , que se formó mediante haplología del latín "draco" y "cohors", es decir, "la cohorte del dragón "; su forma con un sufijo añadido debería ser, por ejemplo, "dracohortiano".
Un clado es por definición monofilético , lo que significa que contiene un ancestro que puede ser un organismo, una población o una especie y todos sus descendientes. [nota 1] [10] [11] El antepasado puede ser conocido o desconocido; todos y cada uno de los miembros de un clado pueden existir o extinguirse.
La ciencia que intenta reconstruir árboles filogenéticos y así descubrir clados se denomina filogenética o cladística , término acuñado este último por Ernst Mayr (1965), derivado de "clado". Los resultados de los análisis filogenéticos/cladísticos son diagramas en forma de árbol llamados cladogramas ; ellas, y todas sus ramas, son hipótesis filogenéticas. [12]
En la nomenclatura filogenética se presentan tres métodos para definir clados : basados en nodos, tallos y apomorfias (consulte Nomenclatura filogenética § Definiciones filogenéticas de nombres de clados para obtener definiciones detalladas).
La relación entre clados se puede describir de varias maneras:
La edad de un clado se puede describir basándose en dos puntos de referencia diferentes, la edad de la copa y la edad del tallo. La edad de la corona de un clado se refiere a la edad del ancestro común más reciente de todas las especies del clado. La edad raíz de un clado se refiere al momento en que el linaje ancestral del clado divergió de su clado hermano . La edad del tallo de un clado es igual o mayor que la edad de la corona. [15] Tenga en cuenta que las edades de los clados no se pueden observar directamente. Se infieren, ya sea a partir de la estratigrafía de los fósiles o de estimaciones del reloj molecular . [16]
Los virus , y particularmente los virus de ARN, forman clados. [17] Estos son útiles para rastrear la propagación de infecciones virales . El VIH , por ejemplo, tiene clados llamados subtipos, que varían en prevalencia geográfica. [18] El subtipo (clado) B del VIH, por ejemplo, es predominante en Europa, América y Japón, mientras que el subtipo A es más común en África oriental. [19]