La propiocepción ( / ˌ p r oʊ p r i . oʊ ˈ s ɛ p ʃ ən , - ə -/ [1] [2] PROH -pree-oh- SEP -shən, -ə- ) es el sentido de auto- movimiento, fuerza y posición del cuerpo. [3] [4]
La propiocepción está mediada por propioceptores , neuronas mecanosensoriales ubicadas dentro de músculos , tendones y articulaciones . [3] La mayoría de los animales poseen múltiples subtipos de propioceptores, que detectan distintos parámetros cinemáticos, como la posición, el movimiento y la carga de las articulaciones. Aunque todos los animales móviles poseen propioceptores, la estructura de los órganos sensoriales puede variar según la especie.
Las señales propioceptivas se transmiten al sistema nervioso central , donde se integran con información de otros sistemas sensoriales , como el sistema visual y el sistema vestibular , para crear una representación general de la posición, el movimiento y la aceleración del cuerpo. En muchos animales, la retroalimentación sensorial de los propioceptores es esencial para estabilizar la postura corporal y coordinar el movimiento corporal.
En los vertebrados, el movimiento y la velocidad de las extremidades (longitud de los músculos y tasa de cambio) están codificados por un grupo de neuronas sensoriales ( fibra sensorial tipo Ia ) y otro tipo codifica la longitud de los músculos estáticos ( neuronas del grupo II ). [5] Estos dos tipos de neuronas sensoriales componen los husos musculares . Existe una división similar de codificación en los invertebrados; Diferentes subgrupos de neuronas del órgano cordotonal [6] codifican la posición y la velocidad de las extremidades.
Para determinar la carga sobre una extremidad, los vertebrados utilizan neuronas sensoriales en los órganos tendinosos de Golgi: [7] aferentes tipo Ib. Estos propioceptores se activan ante fuerzas musculares determinadas, que indican la resistencia que experimenta el músculo. De manera similar, los invertebrados tienen un mecanismo para determinar la carga de las extremidades: la sensilla campaniforme . [8] Estos propioceptores se activan cuando una extremidad experimenta resistencia. [ cita necesaria ]
Una tercera función de los propioceptores es determinar cuándo una articulación se encuentra en una posición específica. En los vertebrados, esto se logra mediante las terminaciones de Ruffini y los corpúsculos de Pacini . Estos propioceptores se activan cuando la articulación está en una posición umbral, generalmente en los extremos de la posición articular. Los invertebrados utilizan placas pilosas [9] para lograr esto; un campo de cerdas ubicado dentro de las articulaciones que detecta el movimiento relativo de los segmentos de las extremidades mediante la desviación de los pelos cuticulares asociados.
El sentido de propiocepción es omnipresente en los animales móviles y es esencial para la coordinación motora del cuerpo. Los propioceptores pueden formar circuitos reflejos con neuronas motoras para proporcionar información rápida sobre la posición del cuerpo y las extremidades. Estos circuitos mecanosensoriales son importantes para mantener la postura y el equilibrio de manera flexible, especialmente durante la locomoción. Por ejemplo, consideremos el reflejo de estiramiento , en el que el estiramiento a través de un músculo es detectado por un receptor sensorial (p. ej., huso muscular , neuronas cordotonales ), que activa una neurona motora para inducir la contracción muscular y oponerse al estiramiento. Durante la locomoción, las neuronas sensoriales pueden revertir su actividad cuando se estiran, para promover el movimiento en lugar de oponerse. [10] [11]
En los seres humanos, se hace una distinción entre propiocepción consciente y propiocepción no consciente :
La propiocepción está mediada por neuronas propioceptoras mecánicamente sensibles distribuidas por todo el cuerpo de un animal. La mayoría de los vertebrados poseen tres tipos básicos de propioceptores: husos musculares , que están incrustados en los músculos esqueléticos , órganos tendinosos de Golgi , que se encuentran en la interfaz de músculos y tendones, y receptores articulares, que son mecanorreceptores de bajo umbral incrustados en las cápsulas articulares . Muchos invertebrados, como los insectos, también poseen tres tipos básicos de propioceptores con propiedades funcionales análogas: neuronas cordotonales , sensillas campaniformes y placas pilosas . [3]
El inicio de la propiocepción es la activación de un propioceptor en la periferia. [16] Se cree que el sentido propioceptivo está compuesto por información de las neuronas sensoriales ubicadas en el oído interno (movimiento y orientación) y en los receptores de estiramiento ubicados en los músculos y los ligamentos que sostienen las articulaciones (postura). Existen receptores nerviosos específicos para esta forma de percepción denominados "proprioceptores", al igual que existen receptores específicos para la presión, la luz, la temperatura, el sonido y otras experiencias sensoriales. Los propioceptores a veces se conocen como receptores de estímulos adecuados . [ cita necesaria ]
Se ha descubierto que los miembros de la familia de canales iónicos con potencial receptor transitorio son importantes para la propiocepción en moscas de la fruta , [17] gusanos nematodos , [18] ranas africanas con garras , [19] y pez cebra . [20] Se ha demostrado que PIEZO2 , un canal catiónico no selectivo, es la base de la mecanosensibilidad de los propioceptores en ratones. [21] Los seres humanos con mutaciones de pérdida de función en el gen PIEZO2 exhiben déficits específicos en la propiocepción articular, [a] así como en la discriminación por vibración y tacto, lo que sugiere que el canal PIEZO2 es esencial para la mecanosensibilidad en algunos propioceptores y mecanorreceptores de bajo umbral. . [23]
Aunque se sabía que la cinestesia de los dedos se basa en la sensación de la piel, investigaciones recientes han descubierto que la percepción háptica basada en la cinestesia depende en gran medida de las fuerzas experimentadas durante el tacto. [24] Esta investigación permite la creación de formas hápticas "virtuales" e ilusorias con diferentes cualidades percibidas. [25]
La propiocepción de la cabeza proviene de los músculos inervados por el nervio trigémino , por donde las fibras aferentes somáticas generales pasan sin hacer sinapsis en el ganglio del trigémino (neurona sensorial de primer orden), llegando al tracto mesencefálico y al núcleo mesencefálico del nervio trigémino . [26] La propiocepción de las extremidades a menudo ocurre debido a receptores en el tejido conectivo cerca de las articulaciones. [27]
Una función importante de la propiocepción es permitir que un animal se estabilice frente a perturbaciones. [28] Por ejemplo, para que una persona camine o esté de pie, debe controlar continuamente su postura y ajustar la actividad muscular según sea necesario para proporcionar equilibrio. De manera similar, al caminar sobre un terreno desconocido o incluso tropezar, la persona debe ajustar la producción de sus músculos rápidamente en función de la posición y la velocidad estimadas de las extremidades. Se cree que los circuitos reflejos propioceptores desempeñan un papel importante para permitir la ejecución rápida e inconsciente de estos comportamientos. Para que el control de estos comportamientos sea eficiente, también se cree que los propioceptores regulan la inhibición recíproca en los músculos, lo que lleva a pares de músculos agonistas-antagonistas .
Al planificar movimientos complejos, como alcanzar o acicalarse , un animal debe considerar la posición actual y la velocidad de su extremidad y usar esa información para ajustar la dinámica para alcanzar una posición final. Si la estimación que hace el animal de la posición inicial de sus extremidades es errónea, puede producirse una deficiencia en el movimiento. Además, la propiocepción es crucial para refinar el movimiento si se desvía de la trayectoria.
En las moscas de la fruta adultas, cada clase de propioceptor surge de un linaje celular específico (es decir, cada neurona cordotonal proviene del linaje de neuronas cordotonales, aunque múltiples linajes dan lugar a cerdas sensoriales). Después de la última división celular, los propioceptores envían axones hacia el sistema nervioso central y son guiados por gradientes hormonales para alcanzar sinapsis estereotipadas.[29] Los mecanismos subyacentes a la guía de los axones son similares entre invertebrados y vertebrados. [ cita necesaria ]
En los mamíferos con períodos de gestación más largos, los husos musculares están completamente formados al nacer. Los husos musculares continúan creciendo durante el desarrollo posnatal a medida que crecen los músculos.[30]
Los propioceptores transfieren el estado mecánico del cuerpo a patrones de actividad neuronal. Esta transferencia se puede modelar matemáticamente, por ejemplo, para comprender mejor el funcionamiento interno de un propioceptor [31] [32] [33] o para proporcionar retroalimentación más realista en simulaciones neuromecánicas. [34] [35]
Se han desarrollado varios modelos de complejidad de propioceptores. Van desde modelos fenomenológicos simples hasta modelos estructurales complejos, en los que los elementos matemáticos corresponden a características anatómicas del propioceptor. La atención se ha centrado en los husos musculares , [31] [32] [33] [36] pero también se han modelado los órganos tendinosos de Golgi [37] [38] y las placas pilosas de insectos [39] .
Poppelle y Bowman [40] utilizaron la teoría de sistemas lineales para modelar las aferencias de los husos musculares Ia y II de los mamíferos. Obtuvieron un conjunto de husos musculares desaferentes, midieron su respuesta a una serie de estiramientos sinusoidales y de función escalonada, y ajustaron una función de transferencia a la tasa de picos. Descubrieron que la siguiente función de transferencia de Laplace describe las respuestas de la velocidad de activación de las fibras sensoriales primarias ante un cambio de longitud:
La siguiente ecuación describe la respuesta de las fibras sensoriales secundarias :
Más recientemente, Blum et al. [41] demostraron que la velocidad de activación del huso muscular se modela mejor siguiendo la fuerza del músculo, en lugar de la longitud. Además, las tasas de activación del huso muscular muestran una dependencia histórica que no puede modelarse mediante un modelo de sistema lineal invariante en el tiempo.
Houk y Simon [38] proporcionaron uno de los primeros modelos matemáticos de un receptor del órgano tendinoso de Golgi, modelando la velocidad de activación del receptor en función de la fuerza de tensión muscular. Al igual que con los husos musculares, encontraron que, como los receptores responden linealmente a ondas sinusoidales de diferentes frecuencias y tienen poca variación en la respuesta a lo largo del tiempo al mismo estímulo, los receptores del órgano tendinoso de Golgi pueden modelarse como sistemas lineales invariantes en el tiempo. Específicamente, encuentran que la velocidad de activación de un receptor del órgano tendinoso de Golgi puede modelarse como una suma de tres exponenciales decrecientes:
donde es la velocidad de disparo y es una función escalonada de la fuerza.
La función de transferencia de Laplace correspondiente a este sistema es:
Para un receptor de sóleo , Houk y Simon obtienen valores promedio de K=57 pulsos/seg/kg, A=0,31, a=0,22 seg −1 , B=0,4, b=2,17 seg −1 , C=2,5, c=36 segundo −1 .
Al modelar un reflejo de estiramiento, Lin y Crago [42] mejoraron este modelo agregando una no linealidad logarítmica antes del modelo de Houk y Simon y una no linealidad de umbral después.
La propiocepción, un sentido vital para una coordinación corporal rápida y adecuada, [43] puede perderse o verse afectada permanentemente como resultado de condiciones genéticas, enfermedades, infecciones virales y lesiones. Por ejemplo, los pacientes con hipermovilidad articular o síndromes de Ehlers-Danlos , afecciones genéticas que provocan un tejido conectivo débil en todo el cuerpo, tienen alteraciones crónicas de la propiocepción. [44] Además, la propiocepción puede verse afectada crónicamente en el envejecimiento fisiológico (presbipropria), [45] el trastorno del espectro autista , [46] y la enfermedad de Parkinson . [47] En lo que respecta a la enfermedad de Parkinson, aún no está claro si la disminución de la función motora relacionada con la propiocepción se debe a la alteración de los propioceptores en la periferia o a la señalización en la médula espinal o el cerebro.
En casos raros, las infecciones virales provocan una pérdida de propiocepción. Ian Waterman y Charles Freed son dos de esas personas que perdieron el sentido de propiocepción desde el cuello hacia abajo debido a supuestas infecciones virales (es decir, gripe gástrica y una rara infección viral). Después de perder el sentido de propiocepción, Ian y Charles podían mover la parte inferior de su cuerpo, pero no podían coordinar sus movimientos. Sin embargo, ambos individuos recuperaron cierto control de sus extremidades y su cuerpo planificando conscientemente sus movimientos y confiando únicamente en la retroalimentación visual. Curiosamente, ambos individuos todavía pueden sentir dolor y temperatura, lo que indica que perdieron específicamente la retroalimentación propioceptiva, pero no la retroalimentación táctil y nociceptiva. El impacto de la pérdida del sentido de propiocepción en la vida diaria queda perfectamente ilustrado cuando Ian Waterman afirmó: "¿Qué es un cerebro activo sin movilidad?". [48] [49]
La propiocepción también se pierde permanentemente en personas que pierden una extremidad o parte del cuerpo debido a una lesión o amputación. Después de la extirpación de una extremidad, las personas pueden tener una sensación confusa de la existencia de esa extremidad en su cuerpo, lo que se conoce como síndrome del miembro fantasma . Las sensaciones fantasmas pueden ocurrir como sensaciones propioceptivas pasivas de la presencia de la extremidad o sensaciones más activas como movimiento percibido, presión, dolor, picazón o temperatura. Existe una variedad de teorías sobre la etiología de las sensaciones y experiencias del miembro fantasma . Uno de ellos es el concepto de "memoria propioceptiva", que sostiene que el cerebro conserva una memoria de posiciones específicas de las extremidades y que después de la amputación hay un conflicto entre el sistema visual, que en realidad ve que falta la extremidad, y el sistema de memoria que recuerda la extremidad como parte funcional del cuerpo. [50] Las sensaciones fantasma y el dolor fantasma también pueden ocurrir después de la extirpación de partes del cuerpo distintas de las extremidades, como después de una amputación del seno, la extracción de un diente (dolor de diente fantasma) o la extirpación de un ojo ( síndrome del ojo fantasma ). .
En ocasiones, la propiocepción se altera de forma espontánea, especialmente cuando uno está cansado. Se pueden sentir efectos similares durante el estado hipnagógico de conciencia , durante el inicio del sueño. El cuerpo puede sentirse demasiado grande o demasiado pequeño, o partes del cuerpo pueden sentirse distorsionadas en tamaño. A veces pueden ocurrir efectos similares durante la epilepsia o las auras de migraña . Se supone que estos efectos surgen de una estimulación anormal de la parte de la corteza parietal del cerebro involucrada en la integración de información de diferentes partes del cuerpo. [51] También se pueden inducir ilusiones propioceptivas, como la ilusión de Pinocho.
También se sabe que se produce un deterioro temporal de la propiocepción por una sobredosis de vitamina B6 (piridoxina y piridoxamina) [ cita necesaria ] . La mayor parte de la función deteriorada vuelve a la normalidad poco después de que la cantidad de vitamina en el cuerpo vuelve a un nivel más cercano al de la norma fisiológica. El deterioro también puede ser causado por factores citotóxicos como la quimioterapia .
Se ha propuesto que incluso el tinnitus común y los correspondientes intervalos de frecuencia auditiva enmascarados por los sonidos percibidos pueden causar información propioceptiva errónea en los centros de equilibrio y comprensión del cerebro, precipitando una leve confusión.
La pérdida temporal o el deterioro de la propiocepción pueden ocurrir periódicamente durante el crecimiento, principalmente durante la adolescencia. El crecimiento que también podría influir en esto serían grandes aumentos o caídas en el peso/tamaño corporal debido a fluctuaciones de grasa ( liposucción , pérdida o ganancia rápida de grasa) y/o contenido muscular ( culturismo , esteroides anabólicos , catabólisis / inanición ) [ cita requerida ] . También puede ocurrir en aquellos que obtienen nuevos niveles de flexibilidad , estiramiento y contorsión . El hecho de que una extremidad se encuentre en un nuevo rango de movimiento nunca experimentado (o al menos, tal vez no durante mucho tiempo desde la juventud) puede alterar el sentido de ubicación de esa extremidad. Las posibles experiencias incluyen sentir repentinamente que faltan pies o piernas en la autoimagen mental; necesidad de mirar las extremidades para asegurarse de que todavía están allí; y caerse al caminar, especialmente cuando la atención se centra en algo más que el acto de caminar.
La propiocepción deteriorada se puede diagnosticar mediante una serie de pruebas, cada una de las cuales se centra en un aspecto funcional diferente de la propiocepción.
La prueba de Romberg se utiliza a menudo para evaluar el equilibrio. El sujeto debe permanecer de pie con los pies juntos y los ojos cerrados sin apoyo durante 30 segundos. Si el sujeto pierde el equilibrio y cae, es un indicador de deterioro de la propiocepción.
Para evaluar la contribución de la propiocepción al control motor, un protocolo común es la coincidencia de posiciones articulares. [52] Al paciente se le vendan los ojos mientras se mueve una articulación a un ángulo específico durante un período de tiempo determinado y luego se regresa a la posición neutral. Luego se le pide al sujeto que mueva la articulación nuevamente al ángulo especificado. Investigaciones recientes han demostrado que el dominio de la mano, la edad del participante, la coincidencia activa versus pasiva y el tiempo de presentación del ángulo pueden afectar el rendimiento en las tareas de coincidencia de posiciones articulares. [ cita necesaria ]
Para la detección pasiva de los ángulos articulares, estudios recientes han encontrado que los experimentos para sondear los umbrales psicofísicos producen estimaciones más precisas de la discriminación propioceptiva que la tarea de emparejar la posición articular. [53] En estos experimentos, el sujeto se aferra a un objeto (como un reposabrazos) que se mueve y se detiene en diferentes posiciones. El sujeto debe discriminar si una posición está más cerca del cuerpo que otra. A partir de las elecciones del sujeto, el evaluador puede determinar los umbrales de discriminación del sujeto.
La propiocepción es evaluada por agentes de policía estadounidenses mediante pruebas de sobriedad sobre el terreno para detectar intoxicación por alcohol . Se requiere que el sujeto se toque la nariz con los ojos cerrados; las personas con propiocepción normal pueden cometer un error de no más de 20 mm (0,79 pulgadas) [ cita necesaria ] , mientras que las personas con propiocepción alterada (un síntoma de intoxicación por alcohol de moderada a grave) no superan esta prueba debido a la dificultad para ubicar sus extremidades en el espacio relativo a sus narices.
La propiocepción es lo que permite que alguien aprenda a caminar en completa oscuridad sin perder el equilibrio. Durante el aprendizaje de cualquier habilidad, deporte o arte nuevo, suele ser necesario familiarizarse con algunas tareas propioceptivas específicas de esa actividad. Sin la integración adecuada de la información propioceptiva, un artista no sería capaz de aplicar pintura sobre un lienzo sin mirar la mano mientras mueve el pincel sobre el lienzo; sería imposible conducir un automóvil porque un automovilista no podría conducir ni utilizar los pedales mientras mira hacia la carretera; una persona no podía tocar mecanografía ni realizar ballet; y la gente ni siquiera podría caminar sin mirar dónde ponen los pies. [ cita necesaria ]
Oliver Sacks informó el caso de una mujer joven que perdió su propiocepción debido a una infección viral de su médula espinal . [54] Al principio no podía moverse correctamente ni siquiera controlar su tono de voz (ya que la modulación de la voz es principalmente propioceptiva). Más tarde volvió a aprender usando la vista (observando sus pies) y el oído interno solo para moverse, mientras usaba el oído para juzgar la modulación de la voz. Con el tiempo adquirió movimientos rígidos y lentos y un habla casi normal, que se cree que es lo mejor posible en ausencia de este sentido. No podía juzgar el esfuerzo que implicaba recoger objetos y los agarraba dolorosamente para asegurarse de no dejarlos caer.
El sentido propioceptivo se puede agudizar mediante el estudio de muchas disciplinas. Haciendo malabarismos con el tiempo de reacción de los trenes, la ubicación espacial y el movimiento eficiente. [ cita necesaria ] Pararse sobre una tabla oscilante o una tabla de equilibrio se usa a menudo para volver a entrenar o aumentar las habilidades propioceptivas, particularmente como fisioterapia para lesiones de tobillo o rodilla. El slacklining es otro método para aumentar la propiocepción.
En disciplinas como el yoga , el Wing Chun y el tai chi también se utilizan los ejercicios de pie sobre una pierna (de pie de cigüeña) y otros desafíos de posición del cuerpo . [55] El sistema vestibular del oído interno, la visión y la propiocepción son los tres requisitos principales para el equilibrio. [56] Además, existen dispositivos específicos diseñados para el entrenamiento de propiocepción, como la pelota de ejercicios , que trabaja el equilibrio de los músculos abdominales y de la espalda.
En 1557, Julio César Scaliger describió la sensación de posición-movimiento como un "sentido de locomoción". [57]
En 1826, Charles Bell expuso la idea de un "sentido muscular", [58] a la que se le atribuye una de las primeras descripciones de los mecanismos de retroalimentación fisiológica. [59] La idea de Bell era que las órdenes se transmiten desde el cerebro a los músculos, y que los informes sobre el estado del músculo se enviarían en la dirección inversa.
En 1847, el neurólogo londinense Robert Todd destacó importantes diferencias en las columnas anterolateral y posterior de la médula espinal, y sugirió que estas últimas estaban implicadas en la coordinación del movimiento y el equilibrio. [60]
Aproximadamente al mismo tiempo, Moritz Heinrich Romberg , un neurólogo berlinés, describía una inestabilidad que empeoraba con el cierre de los ojos o la oscuridad, ahora conocido como el signo epónimo de Romberg , alguna vez sinónimo de tabes dorsal , que se reconoció como común a todos los trastornos propioceptivos del piernas. [ cita necesaria ]
En 1880, Henry Charlton Bastian sugirió "cinestesia" en lugar de "sentido muscular" basándose en que parte de la información aferente (que regresa al cerebro) proviene de otras estructuras, incluidos tendones, articulaciones y piel. [61]
En 1889, Alfred Goldscheider propuso una clasificación de la cinestesia en tres tipos: sensibilidad muscular, tendinosa y articular. [62]
En 1906, el término propiocepción (y también interocepción y exterocepción ) está atestiguado en una publicación de Charles Scott Sherrington sobre receptores . [63] Explica la terminología de la siguiente manera: [64]
Los principales campos de distribución de los órganos receptores fundamentalmente distinguibles parecen ser, por tanto, dos: un campo superficial constituido por la capa superficial del organismo y un campo profundo constituido por los tejidos del organismo debajo de la capa superficial.
[...]
las estimulaciones que ocurren en [el] campo profundo es que los estímulos son rastreables a acciones del propio organismo , y lo son en mucha mayor medida que las estimulaciones del campo superficial del organismo. Dado que en el campo profundo los estímulos a los receptores son entregados por el propio organismo , [b] los receptores profundos pueden denominarse propioceptores , y el campo profundo, un campo de propiocepción.
Hoy en día, los "exteroceptores" son los órganos que proporcionan información que se origina fuera del cuerpo, como los ojos, los oídos, la boca y la piel. Los interoceptores proporcionan información sobre los órganos internos y los "proprioceptores" proporcionan información sobre el movimiento derivado de fuentes musculares, tendinosas y articulares. Utilizando el sistema de Sherrington, los fisiólogos y anatomistas buscan terminaciones nerviosas especializadas que transmitan datos mecánicos sobre la tensión de la cápsula articular, los tendones y los músculos (como los órganos tendinosos de Golgi y los husos musculares ), que desempeñan un papel importante en la propiocepción. [ cita necesaria ]
Las terminaciones primarias de los husos musculares "responden al tamaño del cambio de longitud del músculo y a su velocidad" y "contribuyen tanto a la sensación de posición como al movimiento de las extremidades". [65] Las terminaciones secundarias de los husos musculares detectan cambios en la longitud del músculo y, por lo tanto, proporcionan información sobre el sentido de la posición. [65] Esencialmente, los husos musculares son receptores de estiramiento. [66] Se ha aceptado que los receptores cutáneos también contribuyen directamente a la propiocepción al proporcionar "información perceptiva precisa sobre la posición y el movimiento de las articulaciones", y este conocimiento se combina con información de los husos musculares. [67]
La propiocepción proviene del latín proprius , que significa "propio", "individual" y capio , capere , tomar o agarrar. Así, captar la propia posición en el espacio, incluida la posición de los miembros entre sí y con el cuerpo en su conjunto. [ cita necesaria ]
La palabra cinestesia o cineestesia ( sentido cinestésico ) se refiere al sentido del movimiento, pero se ha utilizado de manera inconsistente para referirse a la propiocepción sola o a la integración del cerebro de entradas propioceptivas y vestibulares. Kinestesia es un término médico moderno compuesto por elementos del griego; kinein "poner en movimiento; moverse" (de la raíz PIE *keie- "poner en movimiento") + aisthesis "percepción, sentimiento" (de la raíz PIE *au- "percibir").
Aunque carecen de neuronas, en algunas plantas ( angiospermas ) también se han descrito sistemas que responden a estímulos (análogos al sistema sensorial en animales con sistema nervioso, que incluye la propiocepción) . [68] [69] Las plantas terrestres controlan la orientación de su crecimiento primario mediante la detección de varios estímulos vectoriales como el gradiente de luz o la aceleración gravitacional . A este control se le ha llamado tropismo . Un estudio cuantitativo del gravitropismo de los brotes demostró que, cuando una planta está inclinada, no puede recuperar una postura erguida estable bajo el único impulso de la detección de su desviación angular versus la gravedad. Se requiere un control adicional mediante la detección continua de su curvatura por parte del órgano y el posterior accionamiento de un proceso activo de enderezamiento. [68] [69] [70] Al ser una sensación por parte de la planta de la configuración relativa de sus partes, se le ha llamado propiocepción. Esta detección y control duales mediante gravisensificación y propiocepción se ha formalizado en un modelo matemático unificador que simula la conducción completa del movimiento gravitrópico. Este modelo ha sido validado en 11 especies que muestrean la filogenia de las angiospermas terrestres , y en órganos de tamaños muy contrastados, que van desde la pequeña germinación del trigo ( coleoptilo ) hasta el tronco de los álamos . [68] [69]
Otros estudios han demostrado que el mecanismo celular de propiocepción en las plantas involucra miosina y actina , y parece ocurrir en células especializadas. [71] Luego se descubrió que la propiocepción estaba involucrada en otros tropismos y que también era central para el control de la nutación . [72]
El descubrimiento de la propiocepción en plantas ha generado interés en la divulgación científica y en los medios generalistas. [73] [74] Esto se debe a que este descubrimiento cuestiona un a priori duradero que tenemos sobre las plantas. En algunos casos esto ha llevado a un cambio entre la propiocepción y la autoconciencia o autoconciencia . No existe fundamento científico para tal cambio semántico. De hecho, incluso en los animales la propiocepción puede ser inconsciente; por eso se cree que está en las plantas. [69] [74]
Estudios recientes sugieren que las bacterias tienen sistemas de control que pueden parecerse a la propiocepción. [75]
La propiocepción también incluye la capacidad de percibir fuerza y pesadez, cuya historia ha sido menos controvertida que los sentidos de posición y movimiento de las extremidades. El sentido de fuerza se refiere a la capacidad de percibir la fuerza que generan los músculos y su principal receptor es el órgano tendinoso de Golgi.
![{\displaystyle r(t)=K[1+A\exp(-at)+B\exp(-bt)+C\exp(-ct)]u(t)}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/e10f5a80eebc1deaa42680f0d6a415eae38941ea)
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