Las comunidades microbianas de la zona hadal son los grupos de microorganismos que residen dentro de las zonas hadal , que consisten en muchas fosas oceánicas profundas individuales que se encuentran en todo el mundo. [1]
Las condiciones ambientales de los ambientes de las fosas son favorables para las comunidades microbianas. En general, las propiedades ambientales de la zona hadal son similares a las de la zona abisal ; la temperatura varía entre las diferentes fosas, al igual que la salinidad y los nutrientes. [2] Una característica única de estas zonas hadales es la gran abundancia y acumulación de materia orgánica particulada en estas fosas. Estas altas concentraciones corresponden directamente a una alta productividad microbiana. [3] La batimetría física de las fosas también es fundamental para comprender las comunidades microbianas, ya que influye en la distribución de la materia orgánica . [4] Los microbios desempeñan un papel importante en el ciclo de esta materia orgánica y otros nutrientes dentro de la zona hadal. [5]
Las comunidades microbianas de la zona hadal son muy diversas e incluyen bacterias , arqueas y virus . Las comunidades bacterianas de sedimentos de la zona hadal son mucho más abundantes que las comunidades abisales adyacentes, lo que implica la importancia de distinguir estas dos comunidades microbianas. [6] Los microbios arqueológicos también constituyen una parte sustancial de las comunidades microbianas hadales y, de hecho, se ha descubierto que son los más abundantes dentro de los sedimentos hadales . [6] Aunque se ha descubierto que las comunidades virales están en mayor cantidad que en las zonas abisales cercanas, una gran proporción de los genomas virales son desconocidos y, por lo tanto, sugieren una gran brecha en el conocimiento viral dentro de las zonas hadales. [7]
Como la composición de la comunidad microbiana en las zonas hadales es increíblemente diversa, también lo es su potencial metabólico . La acumulación de materia orgánica da como resultado que la zona hadal sea un entorno metabólicamente rico. [8] La forma más dominante de metabolismo utilizada por los microbios de la zona hadal es el metabolismo microbiano heterotrófico . [9] Otras formas de metabolismo dominante incluyen la fermentación , [10] anammox , [11] desnitrificación , [12] metabolismo reductivo de sulfato, [12] así como vías quimiolitotróficas como la oxidación de azufre, oxidación de hierro, nitrificación y fijación de carbono. [10] Sorprendentemente, a pesar de las bajas condiciones de oxígeno, también se ha identificado potencial metabólico aeróbico. [10] No se han encontrado estilos de vida fototróficos dentro de los microbios de la zona hadal. [9]
Con 37 fosas hadales en todo el mundo, no se puede exagerar la importancia de comprender las comunidades microbianas hadales y la composición de las mismas. [13] Sin embargo, todavía no se ha caracterizado en profundidad el ecosistema microbiano en la zona hadal. Sigue siendo uno de los hábitats microbianos menos estudiados y explorados debido a las dificultades para tomar muestras. [14] Explorar la zona hadal y sus comunidades puede arrojar luz sobre la biosfera oscura [15], así como también ayudar a los científicos a explorar océanos incluso más allá de la Tierra. [16]
Las propiedades ambientales de la zona hadal son similares a las del extremo profundo de la zona abisal . [2] La temperatura en la zona hadal oscila principalmente entre 1 y 2,5 °C y varía entre diferentes fosas. [17] Las mediciones de la fosa de Izu-Ogasawara sugieren que la zona hadal tiene una salinidad y un oxígeno disuelto ligeramente superiores a los de la zona abisal. [2] El aumento de la presión con la profundidad hace que la temperatura in situ del agua en las fosas aumente sin intercambio de calor con el agua circundante. [17] El movimiento del agua en las fosas hadales es impulsado por corrientes de aguas profundas, como las corrientes de aguas profundas del Pacífico Norte (NPDW) y las corrientes de aguas circumpolares inferiores (LCPW). [17]
Las investigaciones han encontrado una abundancia de materia orgánica particulada (MOP) en varios ambientes de la zona hadal, como la Fosa de las Marianas y la Fosa de Atacama . Se ha encontrado MOP tanto en la columna de agua como en los sedimentos de la Fosa de las Marianas. [5] Las mediciones tomadas en sedimentos en las profundidades más profundas de la Fosa de las Marianas muestran mayores cantidades de carbono orgánico que en las profundidades más superficiales de la zona abisal. [18]
Además, grandes cantidades de materia orgánica se hunden y se acumulan en los sedimentos de la Fosa de Atacama. [3] Los sedimentos aquí tenían altas cantidades de carbono orgánico y proteínas que superan la cantidad encontrada en los sedimentos de la zona abisal. [3] Estas concentraciones también fueron comparables a las de las áreas costeras donde la productividad es alta. [3] La mayor parte de la materia orgánica depositada en la zona hadal está compuesta por fitoplancton de la superficie que se hunde a mayores profundidades. [19]
Los sedimentos hadales parecen tener mayores tasas de recambio de carbono en comparación con los sedimentos a profundidades abisales debido a la alta actividad microbiana, que es posible gracias a la gran cantidad de materia orgánica depositada sobre los sedimentos. [20] [12] La POM depositada en la fosa de Atacama se consume en la actividad microbiana y la mineralización, lo que convierte a la fosa de Atacama en un ambiente hadal denso en nutrientes. [3] Además, los sedimentos en la zona hadal de la fosa de las Marianas tenían mayores concentraciones de clorofila a y productos de descomposición que los sedimentos a 6000 m de profundidad, lo que sugiere que los sedimentos más profundos pueden contener materia orgánica de mayor calidad y más accesible para los microbios. [20]
Se encontró que la tasa de consumo de oxígeno biológico era mayor en los sedimentos de la zona hadal en comparación con los de 6000 m de profundidad en la Fosa de las Marianas. [20] También hay una mayor tasa de diagénesis de materia orgánica en comparación con la zona abisal. [18] La fijación de carbono oscuro, o quimiosíntesis , también puede ser una fuente de materia orgánica para los microbios en las fosas de la zona hadal. [19]
La batimetría física de los entornos de trincheras influye en la distribución de la materia orgánica. En contraste con la idea de que la biomasa se reduce con la profundidad debido a la remineralización del carbono orgánico, la producción de biomasa en la zona hadal se sustenta en la abundante materia orgánica que se hunde desde profundidades más superficiales. [4] Las trincheras se caracterizan por sus pendientes, que pueden dar lugar a un movimiento descendente de la materia orgánica y los sedimentos depositados en ellas. [12] El movimiento descendente de material también podría estar impulsado por la actividad tectónica y por la suspensión y redepositación de materiales con el paso del tiempo. [20]
El transporte de sedimentos por laderas influye en la distribución de la biomasa bentónica. Esto se observó en el modelado de la Fosa de Kermadec , que mostró cómo la biomasa se distribuye de manera variable a lo largo de una fosa debido a la inclinación y la posición de las pendientes de la misma. [4] Además, las mediciones de la composición isotópica de carbono del carbono orgánico en los sedimentos de la zona hadal en la Fosa de Nueva Bretaña revelan que la materia orgánica de los ambientes terrestres dentro de los sedimentos se transporta por laderas. [21] Las características de la superficie de la fosa, como lo accidentada o plana que sea, también pueden afectar la distribución de la biomasa. [4] Los sedimentos de la Fosa de las Marianas parecen tener un perfil irregular y variable, lo que sugiere que los sedimentos se depositan y acumulan con frecuencia en el fondo de la zona hadal. [20]
Los estudios han descubierto que se encuentran distintos tipos de microbios en diferentes fosas, lo que sugiere que los regímenes del ciclo de nutrientes varían entre los entornos de la zona hadal. [5] Se ha detectado la presencia de microbios nitrificantes en las profundidades de transición entre la zona abisal y hadal, lo que sugiere que los microbios en el sedimento pueden utilizar la nitrificación como fuente de energía. [19] El ciclo del azufre juega un papel importante en la reducción y oxidación del azufre dentro de la zona hadal, y se han descubierto microbios que facilitan ambos procesos en la Fosa de las Marianas. [5] Estos microbios también pueden contribuir a la fijación de carbono en los sedimentos de la zona hadal. [5]
Otras unidades geológicas pueden caer en la zona hadal , sin embargo, las zonas hadal están confinadas casi exclusivamente a las 37 fosas hadales. [13] Se cree que las fosas hadales se formaron a partir de la subducción lenta de litosfera más antigua y densa . [22] Esto está respaldado por la distribución de las zonas hadales, la mayoría de las cuales en zonas de subducción continente-océano . La fosa hadal más conocida es la fosa de las Marianas , pero hay fosas hadales distribuidas alrededor de los océanos del mundo.
Los microbios que viven en la zona hadal dependen más de la materia orgánica reciclada, lo que se supone que se debe a la geomorfología de la fosa, que sus contrapartes abisales , que dependen más de la quimiolitotrofía. [12] La dependencia de la materia orgánica está respaldada por resultados que sugieren que alguna combinación de corrientes hadales, enterramiento rápido y deposición vertical de las aguas superficiales impulsa el ciclo de la materia orgánica en la zona hadal. La deposición de sedimentos refleja la productividad del océano suprayacente y es mucho mayor en las zonas hadales que en las abisales debido a la entrada de deslizamientos de tierra que se canalizan hacia la zona hadal. La materia orgánica en la zona hadal se entierra más rápidamente que en la zona abisal, lo que le permite evitar la degradación oxidativa y estar disponible para los microbios del subsuelo. Esta sedimentación de materia orgánica lábil es la razón por la que se pueden observar comunidades microbianas propias de la zona hadal a nivel mundial. Se ha observado que estas comunidades microbianas tienen diferentes abundancias y composiciones según las condiciones de la superficie del mar. [6]
Las profundidades hadales tienen abundancias de filo relativas únicas incluso cuando se comparan con las profundidades abisales. Se ha descubierto que las comunidades de genes de ARNr SSU procariotas de las profundidades hadales en el abismo Challenger están dominadas por las bacterias SAR406 y bacteroidetes , y las profundidades más profundas tienen un aumento en gammaproteobacteria , que contrastan con las aguas afóticas superiores que están dominadas por SAR11 y thaumarchaeota. [12] En general, se ha observado que la abundancia de microbios en la zona hadal es mayor que en la zona abisal, y en la Fosa de las Marianas se encontró que aumenta con la profundidad. [23]
El vínculo entre la estacionalidad y la abundancia y composición microbiana en la zona hadal existe cuando se considera la correlación entre la productividad del océano suprayacente y la deposición de sedimentos en la zona hadal. [6] Sin embargo, las ubicaciones de las fosas hadales sugieren que la tectónica de placas puede desempeñar un papel en la distribución temporal de los microbios en la zona hadal. [22] La naturaleza impredecible de los procesos tectónicos significa que los entornos hadales que se rigen por estos procesos también pueden experimentar cambios inesperados. La afluencia de sedimentos debido a los deslizamientos de tierra está vinculada a los terremotos por naturaleza, mientras que puede haber un vínculo adicional entre las frecuencias de los terremotos y la distribución microbiana. Se demostró que la fosa de Japón exhibe este vínculo en escalas de tiempo geológicas, donde los terremotos históricos introdujeron una comunidad microbiana distintiva y la estructura de la comunidad varió con la deposición de carbono orgánico de los terremotos. [24] Hay investigaciones que sugieren que la presencia más antigua de microbios de la zona hadal puede remontarse solo a mil millones de años. [ cita requerida ]
Las zonas hadales del océano tienen comunidades bacterianas distintas pero no únicas, siendo una mezcla de géneros comunes que se encuentran en toda la columna de agua y también cepas piezofílicas y psicrofílicas altamente especializadas de bacterias heterotróficas. [23] Los géneros más comunes en las comunidades bacterianas de la zona hadal a menudo se correlacionan con el resto de la columna de agua por encima de la fosa que compone la zona hadal, con una fracción más pequeña de bacterias raras que componen la mayoría de los taxones únicos encontrados. [25]
La diversidad bacteriana de la columna de agua de la zona hadal es notablemente única en comparación con otras ubicaciones oceánicas como la zona abisopelágica, siendo la profundidad un fuerte determinante en la composición de la comunidad. [25] Algunos de los taxones bacterianos más comunes en el ambiente acuático hadal son Bacteroidetes , Proteobacteria , Gammaproteobacteria , Deferribacteretes y Marinimicrobia . [5] [25] [12] Algunos géneros específicos que conforman una gran parte del ecosistema acuático bacteriano hadal incluyen Roseobacter , Alteromonas y Aquibacter . [26] [5] [25]
Los sedimentos de la zona hadal tienen una cantidad notablemente alta de bacterias en comparación con los ecosistemas abisales cercanos . [6] Es notable que no todas las especies que se encuentran en la zona hadal están adaptadas únicamente al entorno hadal de alta presión y baja temperatura, y pueden cultivarse fuera de estas condiciones. [17] Esto respalda los mecanismos de propagación bacteriana entre varios microambientes hadales alrededor del océano. [17] Algunas de las bacterias de sedimentos hadales más comunes incluyen Proteobacteria , Planctomycetes y Bacteroidetes . [6] Un área de investigación que aún necesita más información es la vida bacteriana asociada con los animales hadales, ya que pocos estudios han podido muestrear y analizar bacterias de lugares como los intestinos de las especies de peces hadales. [23]
Se descubrió que los taxones arqueológicos Thaumarchaeota y, en menor medida, Candidatus Woesarchaeota eran algunos de los microbios más comunes en los ecosistemas de sedimentos hadales. [6] [23] Los taxones arqueológicos también se encuentran escasamente en la columna de agua, pero no son un determinante tan dominante de las comunidades en comparación con las bacterias heterotróficas. [6]
La comunidad microbiana viral es uno de los sustituyentes menos estudiados de la biosfera hadal. [7] A pesar de esto, se sabe que la abundancia viral es proporcionalmente mayor que en los ecosistemas abisales cercanos, y la mayoría de los genomas virales que se secuencian de los ecosistemas hadales no se conocen, lo que significa que el océano hadal contiene una gran cantidad de virus nuevos. [7]
La mayor parte de la pequeña biomasa eucariota en la zona hadal está compuesta por nematodos y foraminíferos . [17] Sin embargo, los eucariotas encontrados en esta área han resultado difíciles de estudiar debido a la incapacidad de recuperar muestras vivas, el submuestreo de la zona hadal y la baja densidad de población. [17]
El metabolismo microbiano es el medio a través del cual los microbios en un entorno determinado obtienen energía y nutrientes. Esto abarca una comprensión de las reacciones de oxidación y disimilación del sustrato a través de las cuales las bacterias pueden generar energía, así como facilitar la absorción y liberación de compuestos inorgánicos u orgánicos. [27] Como los propios microbios hadales son increíblemente diversos, también lo son sus potenciales metabólicos. Este también es un entorno increíblemente activo metabólicamente e incluso mejorado debido a la forma típica de V de las fosas que se supone que dan lugar a la acumulación de materia orgánica particulada (POM). [8] Los investigadores incluso han descubierto que el consumo de oxígeno en la Fosa de las Marianas [20] y la Fosa de Tonga [28] era una vez mayor que en sus respectivas llanuras abisales . Esto indica un aumento drástico de la respiración y, por tanto, de la actividad metabólica.
Como se ha visto en estudios anteriores, la esfera hadal alberga en gran medida una comunidad microbiana heterotrófica y una gran proporción de ellos son quimioheterótrofos . Estos organismos se alimentan de materia orgánica que se hunde o de materia orgánica resuspendida de los sedimentos. Algunos ejemplos que se ven comúnmente en la zona hadal de la fosa de las Marianas son Erythrobacter , Rhodovulum , Alteromonas , Marinobacter , etc. En el abismo Challenger , la gran abundancia de bacterias heterotróficas también se ha relacionado con las concentraciones más bajas de carbono orgánico disuelto (COD) debido a una mayor biodegradación y respiración. Este efecto fue más frecuente en la profundidad media de la zona hadal [9].
Las investigaciones realizadas en el Challenger Deep encontraron microbios con capacidades genéticas para la fermentación para la degradación de materia orgánica. Se encontraron enzimas clave como la enzima de reducción de piruvato junto con genes marcadores para el metabolismo de la fermentación de acetato , etanol y formiato . Los genes marcadores para el metabolismo del acetato se encontraron más extendidos en arqueas, como Thaumarchaeota y Ca. Woesearchaeota , en sedimentos hadales. Otros genes marcadores de fermentación también estaban presentes e involucrados en procesos como la degradación del antranilato , lo que indica que el benzoato es un metabolito fermentativo en sedimentos hadales. La gran abundancia de la enzima responsable indica que la degradación de compuestos aromáticos es comúnmente requerida metabólicamente por los microbios de sedimentos hadales. [10]
Aunque las zonas hadales tienen poco o nada de oxígeno, los investigadores han descubierto sorprendentemente una cantidad significativa de genes respiratorios aeróbicos , como las citocromo c oxidasas , en el abismo Challenger. Estos están asociados con 24 filos, algunos de los cuales incluyen Acidobacteria , Bacteroidetes , Gemmatimonadetes y Proteobacteria . Esto sugiere que una gran mayoría de microbios hadales poseen las herramientas genéticas para usar potencialmente el oxígeno para la generación de energía. Además, también se ha descubierto que una población microbiana significativa posee un metabolismo aeróbico facultativo . [10]
El metabolismo anaeróbico facultativo es uno de los metabolismos más frecuentes en los microbios hadales. Estos microbios pueden metabolizar tanto en condiciones óxicas como anóxicas.
La desnitrificación y el anammox son los principales procesos microbianos productores de N2 que se encuentran en los sedimentos hadales, y el anammox contribuye significativamente más. Las bacterias anammox encontradas tienen una gran diversidad. Además de identificar genes funcionales de desnitrificación y anammox, también se han realizado investigaciones para probarlos bajo presión hidrostática. [12] [11]
Se han identificado vías de reducción de sulfato asimilatorias y disimilatorias en microbios hadales. Aunque inicialmente se las consideró menos importantes que la desnitrificación y la DNRA , [12] investigaciones recientes han demostrado que su amplia distribución sugiere que son de igual o mayor importancia. [10]
Los quimiolitotrofos oxidan compuestos inorgánicos para adquirir energía. A medida que entramos en la zona hadal, los quimiolitoautótrofos disminuyen en abundancia relativa a medida que aumenta la abundancia de bacterias heterotróficas.
Las acidobacterias, actinobacterias , bacteroidetes, cloroflexi , gemmatimonadetes , planctomicetos , taumarchaeota y proteobacterias presentes en los sedimentos del abismo Challenger tienen genes que codifican la oxidación del sulfuro en una cantidad considerable. Sin embargo, esta abundancia no es lo suficientemente alta como para sugerir que se trata de un proceso energético clave en este entorno. [10] Uno de los oxidantes de azufre más abundantes es el grupo Sulfurovum-Sulfurimonas , que se encuentra con mayor prevalencia en el abismo Sirena. Otro ejemplo significativo es un tipo de tiobacterias . [5]
Se ha encontrado un gen de oxidación de hierro en una muestra de Gemmatimonadetes , que muestra potencial metabólico para el uso del hierro como donador de electrones. Esto sugiere que existen posibilidades de que los microbios hadales, aunque en pocas cantidades, dependan de la oxidación del hierro como vía metabólica. [10]
En un estudio del microbioma de sedimentos del abismo Challenger se encontraron marcadores genéticos de nitrificación en una cantidad significativa de muestras. Esta notable presencia significa que la nitrificación es importante en términos de producción de energía para los microbios hadales. Curiosamente, se encontraron todos los genes de nitrificación menos uno en estos microbios hadales. Este gen se encuentra comúnmente en microbios batipelágicos y, por lo tanto, reafirma las diferencias metabólicas entre las dos zonas. [10]
Los investigadores de la biosfera hadal también han encontrado potencial metabólico para seis vías diferentes de fijación de carbono en los sedimentos del Challenger Deep. El biciclo del hidroxipropionato (3-HP) fue el más presente en comparación con el ciclo de Calvin, la vía de Wood-Ljungdahl, el ciclo inverso del TCA, el ciclo del 3-hidroxipropionato-4-hidroxibutirato y la metanogénesis. El 3-HP se encontró en Chloroflexi, Proteobacteria, Nitrospinae, Acidobacteria, Actinobacteria, Calditrichaeota, Ca. Hydrogenedentes y Gemmatimonadetes . [10]
Las muestras de aguas profundas, específicamente las arqueas MGII, han revelado que los ecotipos de aguas superficiales de las mismas arqueas carecen de proteorodopsinas y, por lo tanto, no pueden soportar estilos de vida fotoheterotróficos. [9]
Diversos estudios de investigación han demostrado que las bacterias hadales suelen estar enriquecidas con genes asociados con la descomposición de macromoléculas complejas . Por ejemplo, hay una abundancia significativamente mayor de bacterias degradadoras de hidrocarburos en el abismo Challenger, que es la proporción más alta observada en comparación con cualquier otro entorno natural. [18] Esto se ejemplifica con la población de la zona hadal de Bacterioidetes que, en relación con otros ecotipos oceánicos, tiene hemicelulosas de la pared celular y potencial metabólico de pectina significativamente mejorados . [29]
Varios investigadores también han encontrado microbios hadales con capacidades genéticas para realizar metilotrofia . Se han encontrado genes que codifican la posible oxidación del monóxido de carbono (CO) en el abismo Challenger, sin embargo, aún no se han identificado otras formas de metilotrofia en los microbios hadales. [10] [30] En un estudio de sedimentos del abismo Challenger, se encontró el gen para la oxidación del CO en más de la mitad de las muestras, lo que indica que es una fuente importante de energía en la zona hadal. [10]
Aunque el mar Báltico es relativamente poco profundo, los investigadores que trabajan en las comunidades microbianas hipóxicas de Landsort Deep informaron sobre posibles relaciones sintróficas entre oxidantes de amonio arqueológicos hadales y desnitrificadores bacterianos. Además, una distribución conjunta de oxidantes de azufre y oxidantes de amonio también sugiere una posible sintrofia. [31]