Cadang-cadang es una enfermedad causada por el viroide de cadang-cadang del coco (CCCVd), un viroide letal de varias palmas, entre ellas el cocotero ( Cocos nucifera ), la palma africana ( Elaeis guineensis ), el anahaw ( Saribus rotundifolius ) y el buri ( Corypha utan ). El nombre cadang-cadang proviene de la palabra gadang-gadang que significa morir en Bicol . [1] Se informó originalmente en la isla de San Miguel en Filipinas en 1927/1928. "Para 1962, todas menos 100 de las 250.000 palmas de esta isla habían muerto a causa de la enfermedad", lo que indica una epidemia . [2] Cada año, un millón de palmas de coco mueren por CCCVd y más de 30 millones de palmas de coco han muerto desde que se descubrió Cadang-cadang. CCCVd afecta directamente la producción de copra , una materia prima para el aceite de coco y la alimentación animal . Se han atribuido pérdidas totales de alrededor de 30 millones de palmas y pérdidas de rendimiento anual de alrededor de 22.000 toneladas métricas (22.000 toneladas largas; 24.000 toneladas cortas) de copra a la enfermedad Cadang-cadang en Filipinas. [3]
Los viroides son pequeñas moléculas de ARN monocatenario , de entre 246 y 375 nucleótidos de longitud. A diferencia de los virus , no codifican para cubiertas proteicas sino que contienen genes para la replicación autónoma. Con capacidades para causar enfermedades graves, se encuentran más comúnmente en una etapa latente, y su modo de infección es principalmente mecánico, aunque existen casos documentados de transmisión vertical a través del polen y las semillas. [4] Se ha documentado la predicción de la secuencia y la estructura de CCCVd. Hay cuatro especies de ARN de bajo peso molecular ( ccRNAs ) asociadas con la enfermedad de cadang-cadang. [5] De las cuatro, dos están relacionadas con la etapa temprana de la enfermedad: ccRNA 1 fast y ccRNA 2 fast. Después de varios años, aparecen y predominan otras dos especies: ccRNA 1 slow y ccRNA 2 slow. Además, comparten homología de secuencia con otros viroides. [2]
Las condiciones para que un viroide infecte a su huésped incluyen heridas en el huésped o granos de polen infectados depositados en un óvulo . [6] No todas las condiciones mencionadas pertenecen al cadang-cadang.
La enfermedad de Tinangaja es causada por el viroide trinangaja del coco (CTiVd), que tiene un 64% de homología de secuencia con CCCVd. Esta enfermedad se ha encontrado en Guam . Se ha encontrado que los cocos de Asia y el Pacífico Sur tienen viroides con secuencias de ácido nucleico similares (homólogas) de CCCVd. La patogenicidad de CTiVd es incierta. [7] El viroide cadang-cadang del coco , también conocido como CCCVd, es responsable de una enfermedad letal de la planta de coco reportada por primera vez a principios de la década de 1930 en Filipinas . CCCVd es el patógeno más pequeño conocido y es biológicamente distinto de otros viroides; consiste en ARN monocatenario circular o lineal con un tamaño básico de 246 o 247, se cree que puede transmitirse por semilla o polen (con bajas tasas de transmisión) y ocurre en casi todas las partes de la planta. Una vez infectada, la palma de coco muestra manchas amarillas en las hojas y cesa la producción de nueces ; Desde la aparición de los primeros síntomas hasta la muerte del árbol, el tiempo varía de 8 a 16 años, pero la plaga es generalmente más fuerte en las plantas más viejas. Se estima que más de 30 millones de palmeras de coco han muerto a causa del cadang-cadang desde que se detectó por primera vez y la pérdida de producción se estima en alrededor de $80 a $100 por cada sitio de plantación ocupado por un árbol infectado. [ cita requerida ]
Los CCCVd son pequeños, circulares y monocatenarios. No pueden replicarse a sí mismos y, por lo tanto, dependen completamente de un huésped . [ cita requerida ]
Los CCCVd tienen una secuencia de 246 nucleótidos , 44 de los cuales son comunes a la mayoría de los viroides. [2] Los CCCVd pueden añadir un residuo de citosina en la posición 197 y aumentar el tamaño a 247 nucleótidos. Se sabe que las formas de CCCVd con 247 nucleótidos causan síntomas graves. Su tamaño mínimo es de 246, pero pueden producir formas de 287 a 301 nucleótidos. [1]
En CCCVd, los cambios en las formas moleculares están relacionados con los pasos de la enfermedad. Se encuentran cuatro ARN diferentes en CCCVd, dos de ellos rápidos y los otros dos lentos (la diferencia entre el ARN rápido y lento es su movilidad en el gel de electroforesis ). En las primeras etapas de la enfermedad aparecen el ARN rápido 1 y el ARN rápido 2, mientras que en las últimas etapas se detectan el ARN lento 1 y el ARN lento 2. [ cita requerida ]
El CCCVd está ampliamente difundido en Filipinas y se encuentra principalmente en la región de Bicol , Masbate , Catanduanes , Samar y otras islas más pequeñas de la zona. Se sabe que el límite actual más septentrional está en la latitud de Manila y el más meridional en la latitud de la isla de Homonhon . Este hecho es importante debido a la proximidad de la enfermedad a la principal zona de cultivo de coco y palma aceitera de Mindanao . [8] Se ha encontrado un foco aislado de infección en las Islas Salomón , en Oceanía. [ cita requerida ]
Los datos disponibles en la actualidad sugieren que la epidemiología del viroide cadang-cadang podría no estar propagándose por ninguna ruta específica. [ cita requerida ]
En Guam , se ha encontrado un viroide similar conocido como viroide tinangaja de coco (CTiVd) que causa una enfermedad similar llamada enfermedad tinangaja. Este viroide tiene un 64% de homología de secuencia con el viroide cadang-cadang. [9] Hay otros viroides relacionados con el CCCVd, que se encuentran en Asia y el Pacífico Sur . Tienen un alto grado de homología pero la patogenicidad es incierta. [10]
Se desconoce el modo de inoculación natural del viroide. Hay evidencia de que puede producirse la transmisión a través del polen y las semillas, pero con tasas de transmisión muy bajas: las progenies de palmas sanas polinizadas con polen enfermo mostraron síntomas de la enfermedad 6 años después de la germinación . [11]
El CCCVd puede propagarse a través de la inoculación mecánica, principalmente a través de herramientas agrícolas contaminadas, como guadañas o machetes , debido a las condiciones sanitarias inadecuadas. [12] La eficiencia de la inoculación mecánica se ha visto influenciada por factores como la edad de la planta de prueba y el modo de inoculación. [ cita requerida ]
La transmisión experimental del CCCVd utilizando insectos como vector no ha tenido éxito, aunque hay pocas evidencias de que la transmisión del viroide pueda estar relacionada con las heridas de los insectos celopteros , pero esto no se ha investigado adecuadamente. [12]
Los huéspedes naturales de cadang-cadang identificados son Cocos nucifera , Corypha utan , Elaeis guineensis y Roystonea regia . Los huéspedes experimentales son Adonidia merrillii , Areca catechu , Caryota cumingii , Dypsis lutescens , Saribus rotundifolius , Phoenix dactylifera , Ptychosperma macarthurii y Roystonea regia . [13]
El diagnóstico por síntomas no es lo suficientemente fiable, por lo que es mejor hacer un diagnóstico molecular basado en muestras de prueba. Algunos de estos métodos (como la hibridación Dot-blot ) permiten a los científicos detectar el viroide incluso seis meses antes de notar los primeros síntomas.
El primer paso es la purificación para obtener los ácidos nucleicos de las células vegetales . Se cortan las hojas de la planta situadas cuatro o más por debajo de la hoja sobrante. Después, se mezclan ( homogeneizan ) con sulfito de sodio . A continuación, el extracto se filtra y se clarifica mediante centrifugación (10.000 g durante 10 minutos). El siguiente paso es añadir polietilenglicol (PEG). Finalmente, tras casi dos horas de incubación a 4 °C, y tras otra centrifugación (a baja velocidad) los ácidos nucleicos pueden extraerse mediante procedimientos con cloroformo , por ejemplo.
Cuando se ha purificado aproximadamente 1 g de tejido de coco, se puede iniciar el método de electroforesis , que ayudará a identificar el viroide por su movilidad relativa. [7] El CCCVd se analiza en geles de poliacrilamida unidimensionales o bidimensionales con una tinción de plata .
El viroide también puede detectarse mediante un método más sensible llamado hibridación molecular por transferencia de puntos. [14] En este método, el CCCVd se amplifica mediante PCR ( reacción en cadena de la polimerasa ) y los clones de CCCVd se utilizan como plantillas para sintetizar una cadena complementaria de ADN o ARN. Estas secuencias están marcadas radiactivamente, de modo que cuando se colocan sobre las muestras con la intención de analizarlas (sobre una membrana de soporte) y se exponen a una película de rayos X , entonces, si el CCCVd está presente, aparecerá como un color oscuro. Esta tonalidad oscura solo aparece cuando se produce la hibridación de ácidos nucleicos . [ cita requerida ]
La enfermedad del cadang-cadang del cocotero aún no tiene tratamiento . Sin embargo, se ha probado la quimioterapia con antibióticos con soluciones de tetraciclina ; los antibióticos fracasaron en su intento de alterar el progreso de la enfermedad , ya que no tuvieron un efecto significativo en ninguno de los parámetros estudiados. Cuando las plantas tratadas estaban en la etapa inicial, las inyecciones de tetraciclina no lograron evitar la progresión de las palmas a etapas más avanzadas, ni afectaron significativamente el número medio de espatas o nueces. El tratamiento con penicilina tampoco tuvo una mejora aparente. [ cita requerida ]
Las estrategias de control son la eliminación de las especies reservorio, el control del vector, la protección de cepas leves y el mejoramiento para la resistencia del huésped. [15] La erradicación de las plantas enfermas se realiza generalmente para minimizar la propagación , pero su eficacia es dudosa debido a las dificultades del diagnóstico temprano, ya que la etiología del virus sigue siendo desconocida y las que se descubren son las tres etapas principales en el desarrollo de la enfermedad. [ cita requerida ]
El viroide de la palma de coco (CCCVd) puede confundirse con otro viroide llamado viroide de la palma de coco (CTiVd). Esto se debe a que ambos viroides tienen el 64% de su secuencia de nucleótidos en común. Ambos afectan a la palma de coco y las plantas infectadas presentan síntomas similares: manchas en las hojas, reducción de la parte superior, palmas amarillas e incluso muerte. [16]
Existen pocas diferencias entre ambos viroides en los efectos que provocan sobre el fruto: CTiVd provoca frutos pequeños, mientras que CCCVd provoca frutos redondos y reducidos. Además, CTiVd tiene 254 nucleótidos de longitud, mientras que CCCVd tiene 246.
Los síntomas de cadang-cadang se desarrollan lentamente durante 8 a 15 años, lo que dificulta el diagnóstico en una etapa temprana. [6] Hay tres "etapas" principales de una serie definida de características: etapas temprana, media y tardía. [17] Los primeros síntomas en la etapa temprana se desarrollan dentro de los dos a cuatro años posteriores a la infección. [17] Estos síntomas incluyen la escarificación de los cocos que también se redondean. Las hojas (frondas) muestran manchas amarillas brillantes. Aproximadamente dos años después, durante la etapa media, [18] las inflorescencias se atrofian y finalmente mueren, por lo que no se producen más cocos. Las manchas amarillas son más grandes y abundantes para dar la apariencia de clorosis . Durante la etapa final, aproximadamente 6 años después de que se registran los primeros síntomas, las frondas amarillas/bronceadas comienzan a disminuir en tamaño y número. Finalmente, todas las hojas se fusionan, dejando solo el tronco de la palma "erguido como un poste de teléfono". [6]
Las palmas menores de 10 años rara vez se ven afectadas por cadang-cadang; la incidencia de la enfermedad aumenta hasta aproximadamente los 40 años de edad y luego se estabiliza. [19] "Nunca se ha observado recuperación y la enfermedad siempre es fatal". [4] La palma africana de aceite tiene síntomas similares a los del coco, pero también tiene manchas anaranjadas en las palmas. [20]
Filipinas: Luzón meridional , Samar , Masbate y otras islas pequeñas. Tinangaja se encontró en Guam, en las Islas Marianas . [19] La evidencia muestra que el CCCVd está correlacionado negativamente con la altitud . [3]
El viroide CCCVd puede transmitirse por polen , semillas y transmisión mecánica; infecta casi todas las partes del huésped después de la floración. [ cita requerida ]
No se conoce ningún insecto vector en este momento y la tasa de dispersión no está relacionada con la proximidad de los grupos.
Actualmente no existen medidas de control definidas. [ cita requerida ]