La carpa euroasiática o carpa europea ( Cyprinus carpio ), ampliamente conocida como carpa común , es un pez de agua dulce muy extendido en aguas eutróficas de lagos y grandes ríos de Europa y Asia . [2] [3] Las poblaciones silvestres nativas son consideradas vulnerables a la extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ( UICN ), [1] pero la especie también ha sido domesticada e introducida (ver acuicultura ) en entornos de todo el mundo, y a menudo se considera una especie invasora destructiva , [2] siendo incluida en la lista de las 100 peores especies invasoras del mundo . Da nombre a la familia de las carpas , Cyprinidae .
La subespecie tipo es Cyprinus carpio carpio , nativa de gran parte de Europa (especialmente los ríos Danubio y Volga ). [2] [4]
La subespecie Cyprinus carpio haematopterus (carpa de Amur), nativa del este de Asia, fue reconocida en el pasado, [4] pero las autoridades recientes la tratan como una especie separada bajo el nombre de Cyprinus rubrofuscus . [1] [5] La carpa común y varios parientes asiáticos en sus formas puras pueden separarse por merística y también difieren en genética , pero pueden cruzarse . [1] [6] La carpa común también puede cruzarse con el pez dorado ( Carassius auratus ); el resultado se llama carpa Kollar . [7] [8] Otro híbrido artificial es la carpa fantasma, que se cría entre la carpa común y el Purachina Koi japonés. La gran variación de colores producida hace que la carpa fantasma sea una especie comercial popular. [9]
La carpa común es originaria de Europa y Asia y ha sido introducida en todas partes del mundo excepto en los polos. Es la tercera especie de pez más frecuentemente introducida en todo el mundo, [10] y su historia como pez de cultivo se remonta a la época romana. [11] Las carpas se utilizan como alimento en muchas áreas, pero también se las considera una plaga en varias regiones debido a su capacidad para competir con las poblaciones de peces nativas. [12] La carpa común original se encontró en el delta interior del río Danubio hace unos 2000 años y tenía forma de torpedo y un color amarillo dorado. Tenía dos pares de barbillas y un patrón de escamas en forma de malla. Aunque este pez fue mantenido inicialmente como un cautivo explotado, más tarde fue mantenido en grandes estanques especialmente construidos por los romanos en el centro-sur de Europa (verificado por el descubrimiento de restos de carpa común en asentamientos excavados en el área del delta del Danubio). A medida que la acuicultura se convirtió en una rama rentable de la agricultura, se hicieron esfuerzos para criar a los animales, y los sistemas de cultivo pronto incluyeron estanques de desove y crecimiento. [13] El área de distribución nativa de la carpa común también se extiende al Mar Negro , el Mar Caspio y el Mar de Aral . [ cita requerida ]
Tanto las subespecies europeas como las asiáticas han sido domesticadas . [4] En Europa, la domesticación de la carpa como pez comestible fue difundida por monjes entre los siglos XIII y XVI. Las formas salvajes de carpa ya habían llegado al delta del Rin en el siglo XII, probablemente con alguna ayuda humana. [14] Las variantes que han surgido con la domesticación incluyen la carpa espejo , con escamas grandes y espejadas (espejo lineal - sin escamas excepto por una fila de escamas grandes que corren a lo largo de la línea lateral ; originaria de Alemania ), la carpa de cuero (prácticamente sin escamas excepto cerca de la aleta dorsal) y la carpa completamente escamosa. La carpa koi (錦鯉 ( nishikigoi ) en japonés, 鯉魚 ( pinyin : lĭ yú ) en chino) es una variedad ornamental domesticada que se originó en la región de Niigata en Japón en la década de 1820, [15] pero su especie parental es probablemente la carpa del este de Asia, posiblemente C. rubrofuscus . [1] [5]
La carpa tiene una constitución robusta, con un brillo dorado oscuro que es más prominente en su cabeza. Su cuerpo está adornado con grandes escamas llamativas que son muy brillantes. Tiene grandes aletas pectorales y una aleta dorsal afilada que corre por los últimos dos tercios de su cuerpo, haciéndose progresivamente más alta a medida que se acerca a la cabeza de la carpa. Sus aletas caudal y anal pueden ser de un bronce oscuro o bañadas con un tono naranja gomoso. Hay dos o tres espinas en la aleta anal, [2] la primera siendo dentada, [16] y la aleta dorsal tiene tres o cuatro espinas anteriores, [2] la primera de las cuales también es dentada. [17] La boca de la carpa está girada hacia abajo, con dos pares de barbillas , un par en las esquinas del labio superior y el otro en el inferior. [18] La carpa común salvaje es típicamente más delgada que las formas domesticadas, con una longitud corporal aproximadamente cuatro veces la altura corporal, carne roja y una boca que sobresale hacia adelante. La carpa común puede alcanzar tamaños muy grandes si se le proporciona el espacio y los nutrientes adecuados. Su tasa de crecimiento promedio en peso es aproximadamente la mitad de la tasa de crecimiento de la carpa domesticada. [19] [20] No alcanzan las longitudes y pesos de la carpa domesticada, que (rango, 3,2-4,8 veces) [2] pueden crecer hasta una longitud máxima de 120 centímetros (47 pulgadas), un peso máximo de más de 40 kilogramos (88 libras). [2] La carpa común más longeva documentada fue de origen silvestre (en un hábitat no nativo de América del Norte), y tenía 64 años de edad. [21] La carpa más grande registrada, capturada por el pescador británico Colin Smith, en 2013 en la pesquería de Etang La Saussaie, Francia, pesó 45,59 kilogramos (100,5 libras). El tamaño promedio de la carpa común es de alrededor de 40 a 80 cm (16 a 31 pulgadas) y de 2 a 14 kg (4,4 a 30,9 libras). [ cita requerida ] [22]
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Aunque tolera la mayoría de las condiciones, la carpa común prefiere grandes masas de agua lenta o estancada y sedimentos vegetales blandos. Como pez que vive en cardúmenes, prefiere estar en grupos de cinco o más. Vive naturalmente en climas templados en agua dulce o ligeramente salobre con un pH de 6,5 a 9,0 y una salinidad de hasta aproximadamente el 0,5 %, [23] y temperaturas de 3 a 35 °C (37 a 95 °F). [2] La temperatura ideal es de 23 a 30 °C (73 a 86 °F), y el desove comienza a los 17 a 18 °C (63 a 64 °F); sobreviven fácilmente al invierno en un estanque congelado, siempre que quede algo de agua libre debajo del hielo. [23] Las carpas pueden tolerar agua con niveles muy bajos de oxígeno, tragando aire en la superficie. [3] [24]
La carpa común es omnívora . Puede comer una dieta herbívora de plantas acuáticas, tubérculos de plantas y semillas, pero prefiere hurgar en el fondo en busca de insectos , crustáceos (incluidos zooplancton y cangrejos de río ), moluscos , gusanos bentónicos , huevos de peces y restos de peces. [25] [26] La carpa común se alimenta durante todo el día y la alimentación más intensiva es por la noche y alrededor del amanecer. [27]
Las carpas comunes se alimentan bentónicamente y escarban en los sedimentos en busca de alimentos. Sus barbillas pueden ayudarlas a sentir el alimento incrustado en el sedimento, como tubérculos de plantas o anélidos. [18] Las carpas recogen sedimentos generando succión y muerden el contenido para identificar y seleccionar alimentos por sabor y tamaño. Las branquiespinas forman un tamiz branquial que puede ayudar en la separación de alimentos, pero la carpa también puede agarrar los alimentos que detecta utilizando una almohadilla palatina muscular y un órgano postlingual inferior. El sedimento pasa de ida y vuelta entre la boca y la faringe repetidamente a medida que encuentra alimento. La carpa puede terminar escupiendo sedimento, [28] lo que contribuye a la turbidez del agua. [29]
Si bien la carpa común no tiene dientes bucales, utiliza diez dientes faríngeos para triturar o moler los alimentos. [28] [30] La carpa no tiene estómago, [31] y la longitud intestinal puede variar en parte según la composición de la dieta en los primeros años de vida. [18]
Una hembra adulta típica puede poner 300.000 huevos en una sola puesta . [32] Aunque las carpas suelen desovar en primavera, en respuesta al aumento de las temperaturas del agua y las precipitaciones, pueden desovar varias veces en una temporada. En las explotaciones comerciales, el desove suele estimularse mediante un proceso llamado hipofisación, en el que se inyecta en el pez un extracto de pituitaria liofilizado . El extracto de pituitaria contiene hormonas gonadotrópicas que estimulan la maduración de las gónadas y la producción de esteroides sexuales, promoviendo en última instancia la reproducción. [ cita requerida ]
Una sola carpa puede poner más de un millón de huevos en un año. [3] Los huevos y los alevines a menudo son víctimas de bacterias, hongos y la gran variedad de pequeños depredadores en el entorno del estanque. Las carpas que sobreviven hasta la etapa juvenil son presa de otros peces como el lucio del norte y la lubina negra , y varias aves (incluidos cormoranes , garzas , mergo y águilas pescadoras ) [33] y mamíferos (incluidas la nutria [34] y el visón [35] ).
La carpa espejo , conocida regionalmente como carpa israelí , [nota 1] es un tipo de pez domesticado que se encuentra comúnmente en Europa pero que se introdujo o cultivó ampliamente en otros lugares. Se trata de una variedad de la carpa común ( Cyprinus carpio ) desarrollada mediante crianza selectiva . El nombre "carpa espejo" se origina de la semejanza de sus escamas con espejos .
La diferencia más llamativa entre la carpa espejo y la carpa común es la presencia de grandes escamas similares a espejos en la primera. El fenotipo de escamas en espejo es causado por una mutación genética presente en uno de los dos loci de rasgos de escamas , denotados por sus alelos S y N , respectivamente. El genotipo que produce un fenotipo de escamas en espejo es "ssnn" (todos recesivos), mientras que la carpa de tipo salvaje puede tener el genotipo SSnn o Ssnn. [36] : 13–14 Se ha identificado que el locus "S" contiene el gen que codifica el receptor del factor de crecimiento de fibroblastos Fgfr1A1, que se duplicó durante el curso de la evolución de la carpa y, en consecuencia, no suele producir fenotipos letales cuando solo se muta un locus. [38] El locus "N" no se ha identificado, [39] pero se plantea la hipótesis de que tiene relación con el desarrollo del mesénquima embrionario . [36] : 17–18
Contrariamente a la creencia popular, una carpa de cuero no siempre es una carpa espejo sin escamas. Al igual que la carpa espejo, la carpa de cuero o carpa "desnuda" es homocigota recesiva en el locus "S", pero a diferencia de la carpa espejo, la carpa de cuero verdadera es heterocigota para un alelo mutante dominante en el locus "N" (genotipo ssNn). [nota 2] La carpa de cuero también tiene un número reducido de glóbulos rojos y tasas de crecimiento más lentas que la carpa escamosa. [36] : 16–17 Se ha observado que la carpa espejo de las poblaciones húngara y asiática tiene menos dientes faríngeos que la carpa escamosa, mientras que la carpa desnuda tiene menos aún. [39]
Se descubrió que una población de carpa espejo en Madagascar (allí una especie invasora ) había vuelto a tener una cobertura de escala completa después de ser introducida desde Francia a principios del siglo XX. [40] La carpa malgache salvaje todavía poseía escamas grandes debido a su fenotipo espejo, pero tenía una cobertura de escamas aumentada que se acercaba a la de la carpa de tipo salvaje. [40] Hubert et al. (2016) encontraron que el alelo recesivo en el locus "S" todavía estaba fijado en la población. [40] Creen que la reversión fenotípica se debió a la compensación por loci de rasgos cuantitativos como resultado de una desventaja selectiva para la escala parcial en la naturaleza, tal vez relacionada con un deterioro en la resistencia a los parásitos. [40]
La carpa común se ha introducido en la mayoría de los continentes y en unos 59 países. En ausencia de depredadores naturales o de pesca comercial , puede alterar considerablemente su entorno debido a su tasa de reproducción y a su hábito alimentario de hurgar en los sedimentos del fondo en busca de alimento. Al alimentarse, puede destruir, arrancar, perturbar y comer la vegetación sumergida, lo que provoca graves daños a las fuentes de alimento y los hábitats de los patos nativos (como los patos de lomo blanco ) y de las poblaciones de peces. [41] [42]
En 2020, los científicos demostraron que una pequeña proporción de los huevos fertilizados de carpa común ingeridos por aves acuáticas sobreviven al pasar por el tracto digestivo y eclosionan después de ser recuperados de las heces. [43] [44] Las aves muestran una fuerte preferencia por los huevos de peces, mientras que los ciprínidos producen cientos de miles de huevos en un solo evento de desove. Estos datos indican que, a pesar de la baja proporción de huevos que sobreviven al tracto digestivo de las aves, la endozoocoria podría proporcionar un mecanismo de dispersión potencialmente pasado por alto de los peces ciprínidos invasores. Si se demuestra en circunstancias naturales, la dispersión endozoocórica de peces invasores podría ser una gran preocupación para la conservación de la biodiversidad de agua dulce. [ cita requerida ]
Las carpas fueron introducidas en Australia hace más de 150 años, pero no fueron consideradas una especie plaga reconocida hasta que apareció la cepa "Boolarra" en la década de 1960. [45] [46] Después de propagarse masivamente a través de la cuenca Murray-Darling , ayudada por inundaciones masivas en 1974, [45] se han establecido en todos los territorios australianos excepto en el Territorio del Norte . [47] En Victoria , la carpa común ha sido declarada una especie de pez nociva, y la cantidad que un pescador puede capturar es ilimitada. [48] En Australia del Sur , es un delito que esta especie sea devuelta a la naturaleza. [49] Una empresa australiana produce fertilizante vegetal a partir de carpas. [50] [51]
Los esfuerzos para erradicar una pequeña colonia del lago Crescent en Tasmania , sin usar productos químicos, han tenido éxito, pero la costosa e intensiva tarea a largo plazo es un ejemplo tanto de la posibilidad como de la dificultad de eliminar de forma segura la especie una vez que se ha establecido. [52] Una propuesta, considerada ambientalmente cuestionable, es controlar el número de carpas comunes exponiéndolas deliberadamente al virus del herpes koi específico de las carpas con su alta tasa de mortalidad. [47] En 2016, el gobierno australiano anunció planes para liberar este virus en la cuenca Murray-Darling en un intento de reducir el número de carpas comunes invasoras en el sistema hídrico. [53] [54] Sin embargo, en 2020, se descubrió que era poco probable que este plan funcionara. [55] El CSIRO también ha desarrollado una técnica para modificar genéticamente las carpas para que solo produzcan crías masculinas. Este método de carpas sin hijas parece prometedor para erradicar totalmente las carpas de las vías fluviales de Australia. [ cita requerida ]
La carpa común llegó a los Estados Unidos en 1831. [56] A finales del siglo XIX, el gobierno la distribuyó ampliamente por todo el país como pescado comestible , pero ahora rara vez se la come en los Estados Unidos, donde generalmente se la considera una plaga. Al igual que en Australia, se ha demostrado que su introducción tiene consecuencias ambientales negativas. [57]
En Utah , se espera que la población de carpas comunes en el lago Utah se reduzca en un 75 por ciento mediante el uso de redes para capturar millones de ellas, ya sea entregándolas a personas que las comerán o procesándolas como fertilizante . Esto, a su vez, le dará a la población en declive de la carpa nativa una oportunidad de recuperarse. [58] Otro método de control es atraparlas con redes de cerco en los afluentes que usan para desovar y exponerlas al piscicida rotenona . Se ha demostrado que este método reduce su impacto en 24 horas y aumenta en gran medida la vegetación nativa y las especies de peces deseables. También permite que los peces nativos se alimenten más fácilmente de carpas jóvenes. [ cita requerida ]
Se cree que la carpa común se introdujo en la provincia canadiense de Columbia Británica desde el vecino estado de Washington . Se observó por primera vez en el valle de Okanagan en 1912, al igual que su rápido crecimiento en población. Las carpas se distribuyen actualmente en el bajo Columbia ( lagos Arrow ), el bajo Kootenay , Kettle ( lago Christina ) y en todo el sistema Okanagan . [59]
La carpa común contribuyó con alrededor de 4,67 millones de toneladas a escala mundial durante 2015-2016, lo que representa aproximadamente el 7,4% de la producción pesquera continental mundial total. En Europa, la carpa común contribuyó con el 1,8% (0,17 Mt) de la producción pesquera continental total (9,42 Mt) durante 2015-2016. Es una de las principales especies de cultivo en la acuicultura de agua dulce europea con producción localizada en los países de Europa central y oriental. La Federación de Rusia (0,06 Mt), seguida de Polonia (0,02 Mt), la República Checa (0,02 Mt), Hungría (0,01 Mt) y Ucrania (0,01 Mt) representan alrededor del 70% de la producción de carpa en Europa durante 2016. De hecho, los países de Europa central sin litoral dependen en gran medida de la acuicultura de carpa común en estanques. La productividad media de los sistemas de cultivo de carpas en los países de Europa central oscila entre 0,3 y 1 tonelada ha−1. La producción europea de carpa común, en términos de volumen, alcanzó su pico (0,18 Mt) durante 2009-2010 y ha ido disminuyendo desde entonces. La cría de carpas suele ser criticada como un factor antropogénico de la eutrofización de los cuerpos de agua dulce continentales, especialmente en la región de Europa central y oriental (CEER). Ha habido cierto debate entre los ambientalistas y los criadores de carpas sobre la eutrofización de los cuerpos de agua, que se ha manifestado en el cabildeo a nivel ministerial en torno a las legislaciones sobre estanques piscícolas. [60] [61] La acuicultura europea de carpas en estanques piscícolas probablemente tiene la menor carga de nutrientes para el medio ambiente que la mayoría de los sectores de producción de alimentos en la Unión Europea . [62]
Los romanos cultivaban carpas y esta cultura en estanques continuó en los monasterios de Europa hasta nuestros días. En China, Corea y Japón, la cría de carpas se inició ya en el período Yayoi (c. 300 a. C. – 300 d. C.). [63]
Sólo en China , sin contar los demás ciprínidos, la producción anual de carpa común supera el peso de todos los demás peces, como la trucha y el salmón, producidos mediante acuicultura en todo el mundo. En 2002, se produjeron aproximadamente tres millones de toneladas al año, lo que representa el 14% de todos los peces de agua dulce cultivados. China es, con diferencia, el mayor productor comercial, con cerca del 70% de la producción de carpa. [23] La carpa se consume en muchas partes del mundo, tanto cuando se captura en estado salvaje como cuando se cría en acuicultura .
Las carpas comunes son muy populares entre los pescadores de muchas partes de Europa, y su popularidad como presa está aumentando lentamente entre los pescadores de los Estados Unidos (aunque todavía se las considera generalmente plagas y se las destruye en la mayoría de las áreas de los EE. UU.) y el sur de Canadá. Las carpas también son populares entre los pescadores con arpón, arco y mosca. [64]
En Europa Central , es una parte tradicional de la cena de Nochebuena . La sopa de pescador húngara , una sopa de pescado especialmente preparada de carpa sola o mezclada con otros peces de agua dulce, es parte de la comida tradicional de Nochebuena en Hungría junto con el repollo relleno y el rollo de semillas de amapola y el rollo de nueces. Una cena tradicional de Nochebuena checa es una sopa espesa de cabeza y vísceras de carpa, carne de carpa frita (a veces la carne se pela y se hornea en su lugar) con ensalada de papas o carpa hervida en salsa negra. [65] Una cena de Nochebuena eslovaca es bastante similar, con sopa que varía según la región y carpa frita como plato principal. También en Austria , partes de Alemania y Polonia , una carpa frita es uno de los platos tradicionales en Nochebuena. [66] La carpa se mezcla con otros pescados comunes para hacer pescado gefilte , popular en la cocina judía . [67]
En Europa occidental , la carpa se cultiva más comúnmente como pez deportivo, aunque existe un pequeño mercado para ella como pez comestible. [68] [69]
En Estados Unidos , la carpa es un pescado que se ignora en gran medida como alimento. Casi todos los consumidores estadounidenses pasan por alto la carpa, debido a su preferencia por el pescado fileteado en lugar de cocinarlo entero. La carpa tiene espinas intramusculares más pequeñas llamadas espinas en Y, lo que la convierte en una especie de pescado entero para cocinar.
Cuando la carpa euroasiática se introdujo en el lago Toba , se adaptó para usarse en el plato tradicional Arsik . [70]
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