El Carcinus maenas es un cangrejo litoral común. Se lo conoce con diferentes nombres en todo el mundo. En las Islas Británicas , generalmente se lo conoce como cangrejo de orilla o cangrejo de orilla verde . En América del Norte y Sudáfrica , se lo conoce como cangrejo verde europeo .
C. maenas es una especie invasora muy extendida , incluida entre las 100 peores especies exóticas invasoras del mundo . [2] Es originaria del noreste del océano Atlántico y del mar Báltico , pero ha colonizado hábitats similares en Australia, Sudáfrica, Sudamérica y las costas atlánticas y pacíficas de América del Norte. Crece hasta un ancho de caparazón de 90 mm ( 3+1 ⁄ 2 pulgada) y se alimenta de una variedad de moluscos , gusanos y pequeños crustáceos, afectando a una serie de pesquerías. Su dispersión exitosa se ha producido por una variedad de mecanismos, como en cascos de barcos, hidroaviones, materiales de embalaje y bivalvos transportados para la acuicultura . [ cita requerida ]
C. maenas tiene un caparazón de hasta 60 mm (2,4 pulgadas) de largo y 90 mm (3,5 pulgadas) de ancho, [3] pero puede ser más grande fuera de su área de distribución nativa, alcanzando los 100 mm (3,9 pulgadas) de ancho en Columbia Británica . [4] El caparazón tiene cinco dientes cortos a lo largo del borde detrás de cada ojo y tres ondulaciones entre los ojos. Las ondulaciones, que sobresalen más allá de los ojos, son el medio más simple de distinguir a C. maenas de la estrechamente relacionada C. aestuarii , que también puede ser una especie invasora. En C. aestuarii , el caparazón carece de protuberancias y se extiende hacia adelante más allá de los ojos. Otra característica para distinguir las dos especies es la forma del primer y segundo pleópodos (colectivamente los gonópodos ), que son rectos y paralelos en C. aestuarii , pero se curvan hacia afuera en C. maenas . [3]
El color de C. maenas varía mucho, desde verde a marrón, gris o rojo. Esta variación tiene un componente genético, pero se debe en gran medida a factores ambientales locales. [5] En particular, los individuos que retrasan la muda se vuelven de color rojo en lugar de verde. Los individuos rojos son más fuertes y más agresivos, pero son menos tolerantes al estrés ambiental , como la baja salinidad o la hipoxia . [6] Los cangrejos juveniles en promedio muestran un patrón más marcado que los adultos. [7]
C. maenas es originaria de las costas europeas y del norte de África hasta el mar Báltico en el este, e Islandia y Noruega central en el norte, y es uno de los cangrejos más comunes en gran parte de su área de distribución. En el mar Mediterráneo, es reemplazado por la especie de cangrejo verde mediterráneo estrechamente relacionada Carcinus aestuarii . C. maenas fue observado por primera vez en la costa este de América del Norte en Massachusetts en 1817, y ahora se puede encontrar desde Carolina del Sur hacia el norte; [8] en 2007, esta especie había extendido su área de distribución hacia el norte hasta la bahía de Placentia , Terranova . [9] En 1989, la especie fue encontrada en la bahía de San Francisco , California , en la costa del Pacífico de los Estados Unidos. Hasta 1993, no pudo extender su área de distribución, pero llegó a Oregón en 1997, Washington en 1998 y Columbia Británica en 1999, [10] [11] ampliando así su área de distribución en 750 km (470 mi) en 10 años. [12] En diciembre de 2020 [actualizar]se encontraban justo al sur de Alaska y se esperaba que entraran en Alaska a continuación. [13] En 2003, C. maenas se había extendido a América del Sur con especímenes descubiertos en la Patagonia . [14]
En Australia, C. maenas fue reportada por primera vez "a fines del siglo XIX" [15] en Port Phillip Bay , Victoria, aunque la especie probablemente fue introducida ya en la década de 1850. [16] Desde entonces se ha extendido a lo largo de las costas sureste y suroeste, llegando a Nueva Gales del Sur en 1971, Australia del Sur en 1976 y Tasmania en 1993. Se encontró un espécimen en Australia Occidental en 1965, pero no se han reportado más descubrimientos en el área desde entonces. [15]
C. maenas llegó por primera vez a Sudáfrica en 1983, en el área de Table Docks cerca de Ciudad del Cabo . [17] Desde entonces, se ha extendido al menos hasta la bahía de Saldanha en el norte y la bahía de Camps en el sur, a más de 100 km (62 mi) de distancia.
Se han registrado apariciones de C. maenas en Brasil , Panamá , Hawái , Madagascar , el Mar Rojo , Pakistán , Sri Lanka y Myanmar ; sin embargo, estas no han dado lugar a invasiones, sino que siguen siendo hallazgos aislados. Japón ha sido invadido por un cangrejo relacionado, ya sea Carcinus aestuarii o un híbrido de Carcinus aestuarii y C. maenas . [18]
En función de las condiciones ecológicas, C. maenas podría eventualmente extender su área de distribución para colonizar la costa del Pacífico de América del Norte desde Baja California hasta Alaska . [10] Se pueden encontrar condiciones ecológicas similares en muchas de las costas del mundo, y la única área potencial grande que aún no ha sido invadida es Nueva Zelanda ; el gobierno de Nueva Zelanda ha tomado medidas, incluida la publicación de una Guía de plagas marinas [19] en un esfuerzo por prevenir la colonización por C. maenas .
En 2019, C. maenas se encontró por primera vez en la bahía de Lummi, reserva india de Lummi , condado de Whatcom, Washington , EE. UU . [20] La nación comenzó a atrapar y eliminar los cangrejos en un esfuerzo por deshacerse de ellos. [20] Luego, en 2020, se encontraron cientos en trampas, y quedó claro que será necesario un atrapamiento más intensivo para mantener bajos sus números . [20] La erradicación no será posible. [20]
A lo largo de un estudio de 19 años que concluyó en 2020, se descubrió que Coos Bay , Oregón, tenía una población establecida y en aumento. [21] [22]
Mientras que en 2020 se atraparon menos de 3.000, en 2021 se capturaron más de 79.000. Esto llevó al Consejo Empresarial Indígena Lummi a declarar un desastre en noviembre de 2021 y al Departamento de Pesca y Vida Silvestre de Washington a solicitar fondos de emergencia al Gobernador. [23]
C. maenas puede vivir en todo tipo de hábitats marinos y estuarinos protegidos y semiprotegidos , incluidos aquellos con sustratos de barro, arena o roca, vegetación acuática sumergida y pantanos emergentes , aunque prefiere los fondos blandos. C. maenas es eurihalino , lo que significa que puede tolerar una amplia gama de salinidades (de 4 a 52 ‰ ) y sobrevivir en temperaturas de 0 a 30 °C (32 a 86 °F). [24] El amplio rango de salinidad le permite a C. maenas sobrevivir en las salinidades más bajas que se encuentran en los estuarios , y el amplio rango de temperatura le permite sobrevivir en climas extremadamente fríos debajo del hielo en invierno. Un estudio de biología molecular que utilizó el gen COI encontró una diferenciación genética entre el Mar del Norte y el Golfo de Vizcaya , e incluso más fuertemente entre las poblaciones de Islandia y las Islas Feroe y las de otros lugares. Esto sugiere que C. maenas es incapaz de cruzar aguas más profundas. [25]
Las hembras pueden producir hasta 185.000 huevos y las larvas se desarrollan en alta mar en varias etapas antes de su muda final a cangrejos juveniles en la zona intermareal . [26] Los cangrejos jóvenes viven entre algas y pastos marinos, como Posidonia oceanica , hasta que alcanzan la edad adulta. [27]
C. maenas tiene la capacidad de dispersarse mediante una variedad de mecanismos, [26] incluyendo agua de lastre , cascos de barcos, materiales de embalaje ( algas marinas ) utilizados para enviar organismos marinos vivos, bivalvos trasladados para la acuicultura , rafting, migración de larvas de cangrejo en corrientes oceánicas y el movimiento de vegetación acuática sumergida para iniciativas de gestión de zonas costeras. C. maenas se dispersó en Australia principalmente por eventos raros de larga distancia, posiblemente causados por acciones humanas. [15]
C. maenas es un depredador que se alimenta de muchos organismos, particularmente moluscos bivalvos (como almejas , hasta 40 almejas de 1 ⁄ 2 pulgada (13 mm) por día, [28] ostras , [28] y mejillones [28] ), poliquetos y pequeños crustáceos [29] [30] , incluidos otros cangrejos hasta su propio tamaño. [28] Son principalmente diurnos, aunque la actividad también depende de la marea, y los cangrejos pueden estar activos a cualquier hora del día. [31] En California , la depredación preferencial de C. maenas sobre almejas nativas ( Nutricola spp.) resultó en la disminución de las almejas nativas y un aumento de una almeja previamente introducida (la almeja gema amatista , Gemma gemma ), [32] aunque C. maenas también se alimenta vorazmente de almejas introducidas como Potamocorbula amurensis . [33] La almeja de caparazón blando ( Mya arenaria ) es una especie de presa preferida de C. maenas . [30] En consecuencia, se la ha implicado en la destrucción de las pesquerías de almejas de caparazón blando en la costa este de los Estados Unidos y Canadá, [28] y la reducción de las poblaciones de otros bivalvos comercialmente importantes (como las vieiras , Argopecten irradians , y las almejas del norte , Mercenaria mercenaria ). [26] La presa de C. maenas incluye las crías de bivalvos [34] y peces, aunque el efecto de su depredación sobre la platija de invierno , Pseudopleuronectes americanus, es mínimo. [35] Sin embargo, C. maenas puede tener impactos negativos sustanciales en las pesquerías comerciales y recreativas locales , [28] al atacar a las crías de especies como las ostras (las conchas de los adultos son demasiado duras para que C. maenas las rompa) [28] y el cangrejo Dungeness , [28] o al competir con ellos por recursos [36] y comer la Zostera marina de la que dependen el salmón Dungeness y los juveniles para su hábitat. [28] Las temperaturas más frías del agua reducen las tasas generales de alimentación de C. maenas . [30]
Para protegerse de los depredadores, C. maenas utiliza diferentes estrategias de camuflaje dependiendo de su hábitat: los cangrejos en marismas intentan parecerse a su entorno con colores similares al barro, mientras que los cangrejos en pozas de rocas utilizan una coloración disruptiva . [37]
Debido a sus efectos potencialmente nocivos para los ecosistemas, se han realizado varios esfuerzos para controlar las poblaciones introducidas de C. maenas en todo el mundo. En Edgartown , Massachusetts, se impuso una recompensa en 1995 por la captura de C. maenas , para proteger los mariscos locales , y se capturaron 10 toneladas . [38]
Algunas evidencias muestran que el cangrejo azul nativo del este de América del Norte, Callinectes sapidus , es capaz de controlar las poblaciones de C. maenas ; los números de las dos especies están correlacionados negativamente , y C. maenas no se encuentra en la Bahía de Chesapeake , donde C. sapidus es más frecuente. [39] En la costa oeste de América del Norte, C. maenas parece estar limitado a los hábitats estuarinos superiores, en parte debido a la depredación de cangrejos de roca nativos ( Romaleon Antennarium y Cancer productus ) y la competencia por refugio con un cangrejo de costa nativo, Hemigrapsus oregonensis . [40] Recientemente se han realizado pruebas de especificidad del huésped en Sacculina carcini , un percebe parásito , como un posible agente de control biológico de C. maenas . [41] En el laboratorio, Sacculina se asentó, infectó y mató a cangrejos nativos de California, incluido el cangrejo Dungeness, Metacarcinus magister (anteriormente Cancer magister ), y los cangrejos de costa Hemigrapsus nudus , Hemigrapsus oregonensis y Pachygrapsus crassipes . Los cangrejos Dungeness fueron los más vulnerables de las especies nativas analizadas al asentamiento e infección por el parásito. Aunque Sacculina no maduró en ninguno de los cangrejos nativos, se observó el desarrollo de sacos reproductivos dentro de algunos cangrejos M. magister y H. oregonensis . Cualquier beneficio potencial del uso de Sacculina para controlar C. maenas en la costa oeste de América del Norte debería sopesarse frente a estos posibles impactos no objetivo. [41]
En su área de distribución nativa, el cangrejo verde europeo se utiliza principalmente como ingrediente en sopas y salsas. [42] Sin embargo, el cangrejo verde mediterráneo estrechamente relacionado ( C. aestuarii ) tiene un próspero mercado culinario en Italia, donde los pescadores conocidos como moecante cultivan cangrejos verdes de caparazón blando ( moeche en veneciano, moleche en italiano) [43] y venden cangrejos de caparazón duro por sus huevas ( masinette ). [44] Varios grupos en Nueva Inglaterra han adaptado con éxito estos métodos para producir cangrejos verdes de caparazón blando a partir de la especie invasora. [45]
En Nueva Inglaterra, donde las poblaciones invasoras de cangrejo verde son altas, varios grupos han estudiado la posibilidad de utilizar cangrejos verdes en la cocina. [45] En 2019, se publicó The Green Crab Cookbook , que incluía recetas de cangrejo verde de caparazón blando, huevas de cangrejo verde, caldo de cangrejo verde y carne de cangrejo verde. [46] Uno de los coautores del libro fundó Greencrab.org, una organización dedicada a desarrollar mercados culinarios para el cangrejo verde invasor. Además de asociarse con chefs y mayoristas locales para el desarrollo de la cadena de suministro y estudios de mercado, Greencrab.org ha seguido desarrollando recetas de cangrejo verde y técnicas de procesamiento. [47]
Los investigadores de la Universidad de Maine han estado desarrollando activamente productos de cangrejo verde con valor agregado, con el objetivo de generar interés comercial, estimular una pesquería comercial de cangrejo verde y aliviar los efectos de la depredación. [48] Específicamente, un estudio evaluó la aceptabilidad del consumidor de empanadas (pasteles fritos rellenos) que contenían cantidades variables de carne picada de cangrejo verde. [49] Las empanadas fueron calificadas entre "aptas ligeramente" y "aptas moderadamente" para la aceptabilidad general por un panel de consumidores ( n = 87). Además, aproximadamente dos tercios de los panelistas "probablemente" o "definitivamente" comprarían las empanadas si estuvieran disponibles localmente. Además, los mismos investigadores desarrollaron un producto de hamburguesa elaborado con carne picada de cangrejo verde utilizando aditivos reestructurantes (transglutaminasa, clara de huevo deshidratada, proteína de soja aislada). [50] Aunque se desarrolló una hamburguesa de cangrejo verde exitosa, los aditivos reestructurantes pueden haber tenido una mayor funcionalidad en un sistema de carne de cangrejo cruda, en oposición a la carne picada completamente cocida que se utilizó en el presente estudio. Los resultados de ambos estudios se consideran prometedores, especialmente si se tiene en cuenta que se trata de rondas iniciales de desarrollo de productos a base de cangrejo verde. [ cita requerida ]
En el pasado, Legal Sea Foods , una cadena de restaurantes de la costa este , experimentó con cangrejos verdes, creando un caldo de cangrejo verde en su cocina de prueba durante el invierno de 2015. [51] En junio de 2022, Tamworth Distilling , una destilería de New Hampshire, se asoció con el NH Green Crab Project de la Universidad de New Hampshire para desarrollar House of Tamworth Crab Trapper, que se anuncia como "elaborado con una base de bourbon empapada con una mezcla personalizada de cangrejo, maíz y especias". [52]
C. maenas se pesca a pequeña escala en el noreste del océano Atlántico , con unas 1200 toneladas capturadas anualmente, principalmente en Francia y el Reino Unido. En el noroeste del Atlántico, C. maenas fue objeto de pesca en la década de 1960, y nuevamente desde 1996, con hasta 86 toneladas capturadas anualmente. [53]
El primer nombre binomial de Carcinus maenas , Cancer maenas , fue dado por Carl Linnaeus en su décima edición de Systema Naturae de 1758. [54] Georg Eberhard Rumphius publicó una descripción anterior en su obra De Amboinsche Rariteitkamer de 1705 , llamando a la especie Cancer marinus sulcatus , pero esto es anterior al punto de partida de la nomenclatura zoológica . [54] También se han publicado varios sinónimos posteriores : [54]
El lectotipo elegido para la especie provino de Marstrand , Suecia , pero se supone que se perdió. [54] En 1814, escribiendo para The Edinburgh Encyclopaedia , William Elford Leach erigió un nuevo género, Carcinus para contener esta especie en solitario (convirtiéndola en la especie tipo del género, por monotipia ). [54] En 1847, Nardo describió una subespecie distinta que se encuentra en el mar Mediterráneo , que ahora se reconoce como una especie distinta, Carcinus aestuarii . [1]
Los aminoácidos particulares , en particular los péptidos de señalización de C. maenas , se protonan por los cambios de pH que se están produciendo actualmente (a partir de 2020 [actualizar]) o que es probable que se alcancen en el curso del cambio climático futuro. Esto altera significativamente la estructura de los péptidos y los comportamientos mediados por ellos (el cuidado de la cría y la ventilación de los huevos requieren una concentración de péptidos ~10 veces superior a la normal). El requisito de una mayor concentración puede deberse a una menor afinidad de unión en el epitelio sensorial. Este efecto es muy reversible. [55]
La disminución habitual del cloruro extracelular debido al aumento del bicarbonato extracelular se evita si C. maenas se aclimata primero al aumento de p CO 2 . Si bien esto puede deberse a los niveles de cloruro extracelular ya elevados en esta especie, puede deberse en cambio a que un p CO 2 moderadamente más alto aumenta estos niveles a través de algún mecanismo no relacionado. [55]
Los cambios en el pH debidos al sodio y al magnesio pueden alterar las concentraciones de hierro extracelular. [55]
