El bosque de pino ponderosa es una asociación de plantas y una comunidad vegetal dominada por el pino ponderosa y que se encuentra en el oeste de América del Norte . Se encuentra desde la Columbia Británica hasta Durango, México . [1] En el sur y el este, el bosque de pino ponderosa es el bosque clímax , mientras que en la parte más septentrional de su área de distribución, puede transformarse en bosques de abeto Douglas o abeto grande , o abeto blanco . Las especies del sotobosque dependen de la ubicación. La supresión de incendios ha provocado brotes de insectos en los bosques de pino ponderosa.
El bosque de pino ponderosa es el tipo de bosque occidental más grande de los Estados Unidos. [2] El pino ponderosa es la especie principal en más de 110.000 km2 ( 27.000.000 acres) y está presente en otros 55.000 km2 ( 14.000.000 acres). Dentro del oeste de los Estados Unidos, California por sí sola contiene las mayores concentraciones de pino ponderosa (20.700 km2 o 5.100.000 acres), seguida de cerca por Oregón con 19.000 km2 ( 4.700.000 acres) y, cuando se combinan, Arizona y Nuevo México contienen otros 25.000 km2 ( 6.200.000 acres) de pino ponderosa. [3] [4] : 2
Dado que el pino ponderosa tiene un rango bastante amplio de adaptabilidad y puede dominar algunos de los sitios de bosques verdaderos menos mesicos , ocupa montañas bajas y colinas en muchos lugares; sin embargo, en mezclas con otras especies, se lo encuentra a elevaciones moderadas. [2]
La topografía local puede ser suave, como en las cimas de las mesetas y las montañas bajas, o puede ser escarpada, como en las paredes y las caras de los cañones. Los sitios semiáridos de montaña baja son comunes, pero es difícil caracterizar la fisiografía del ecosistema porque varía mucho. [2]
El bosque de pino ponderosa se presenta cuando la temperatura media promedio está entre 42 y 50 °F (6 y 10 °C) y la temperatura media de julio/agosto es de 62 a 70 °F (17 a 21 °C). [1]
La duración de la temporada sin heladas en cualquier lugar del ecosistema depende en gran medida de la latitud y la altitud . En general, en gran parte de la zona norte el período sin heladas es de 120 días, mientras que en muchas zonas de las estribaciones y en partes de Sierra Nevada y Gila Wilderness en Arizona , puede ser de 240 días. La precipitación anual es de aproximadamente 15 a 20 pulgadas (380 a 510 mm) en las áreas más puras de pino, pero donde hay combinaciones de pino y otras coníferas a elevaciones moderadas, la precipitación puede totalizar 30 pulgadas (760 mm). En el sector más occidental, solo el 25 por ciento de esta humedad cae en los meses más cálidos. En las Montañas Rocosas del norte , el 40-50 por ciento de la precipitación ocurre en los meses más cálidos. En las Rocosas del centro y sur, del 66 al 75 por ciento ocurre en los meses más cálidos. En las áreas del sur y las de bajas elevaciones, la precipitación durante la temporada sin heladas es solo el 20 por ciento del potencial de evaporación . En las zonas del norte, las precipitaciones durante la temporada de crecimiento pueden llegar a representar hasta el 40 por ciento del potencial de evaporación. [2]
El bosque de pino ponderosa puede presentarse en diferentes tipos de sitios ecológicos. Cada uno de estos sitios puede caracterizarse por su tipo de vegetación potencial (PVT) después de que la sucesión alcance la comunidad de equilibrio o clímax .
En la parte sur y extrema oriental de la cordillera, el pino ponderosa crece principalmente en los PVT de pino ponderosa. En estos entornos, el álamo temblón es la especie de árbol de seral temprano más frecuente . [5] [6] [4] : 6 La vegetación a nivel del suelo incluye robles ( Quercus spp.), pastos ( Festuca y Andropogon spp.) y arbustos bajos (por ejemplo, baya de nieve ( Symphoricarpos spp.) y espirea ( Spirea spp.)). La baya de búfalo rojiza ( Shepheria canadensis ), un arbusto frecuente en estos bosques, se destaca por sus propiedades de fijación de nitrógeno , que es el proceso de hacer que el nitrógeno elemental en la atmósfera esté disponible para las plantas. [7] [4] : 6
Con el aumento de la humedad, el pino ponderosa se presenta como una especie de seral medio y el abeto de Douglas se convierte en la especie de seral tardío (PVT de abeto de Douglas). El álamo temblón y el pino contorta son asociados de seral temprano del pino ponderosa en estos sitios. [8] [4] : 6 Estos bosques de pino ponderosa se encuentran en las Montañas Rocosas a lo largo de Front Range de Colorado, en Utah y en el sur de Idaho. También se encuentran a lo largo de las laderas occidentales de Sierra Nevada en California y las laderas orientales de las Cascadas en Oregón. [9] [10] [11] [4] : 6 La vegetación a nivel del suelo incluye ninebark ( Physocarpus spp.), juncia de alce ( Carex geyeri ) y pasto de pino ( Calamagrostis rubescens ). Estas especies, en particular, ejemplifican sobrevivientes agresivos después de una perturbación (p. ej., incendio, preparación mecánica del sitio) y son fuertes competidores por la luz y los nutrientes que compiten con las plántulas de pino ponderosa. [12] [4] : 6
Los bosques de pino ponderosa en el norte pueden aparecer en bosques secos donde el abeto grande o el abeto blanco son las especies clímax. [10] [4] : 7 Otros árboles que pueden aparecer en dichos bosques incluyen el enebro ( Juniperus spp.), el pino piñonero ( Pinus edulis ), el pino de azúcar ( Pinus lambertiana ), el cedro de incienso ( Calocedrus decurrens ), el alerce occidental , el pino de Jeffrey ( Pinus jeffreyi ) y el pino contorta . La hierba de pino y la pinegra son asociados frecuentes, pero a menudo aparecen arbustos altos como el arce de las Montañas Rocosas ( Acer glabrum ). [4] : 7
Los bosques más húmedos donde se encuentra el pino ponderosa son los bosques húmedos de abeto grande y/o abeto blanco y los bosques más secos de cedro rojo occidental. Dichos bosques se encuentran en el interior noroeste de los Estados Unidos y en el sur de Columbia Británica . [13] [14] [10] [4] : 7 El bosque de cedro rojo occidental es, con diferencia, el tipo más productivo en el que se encuentra el pino ponderosa, y pueden desarrollarse mezclas de vegetación exuberantes y complejas. El pino blanco occidental es un asociado frecuente del pino ponderosa con un abedul de papel ocasional ( Betula papyrifera ). En estos bosques hay un sotobosque rico en arbustos, hierbas y herbáceas. Las primeras especies serales, como el ceanoto de tallo rojo ( Ceanothus sanguineus ), el ceanoto de cepillo de nieve ( Ceanothus velutinus ) y el aliso de Sitka ( Alnus viridis ssp. sinuata ) colonizan rápidamente los sitios tras una perturbación y también son fijadores activos de nitrógeno. [7] [15] [4] : 7 Los arbustos de seral medio incluyen el arce de las Montañas Rocosas que sobrevive fácilmente a las perturbaciones y está acompañado por especies de seral tardío como el arándano ( Vaccinium spp.) y el arándano falso ( Menziesia ferruginea ). Este último sobrevive fácilmente a las perturbaciones pero es un colonizador agresivo. Probablemente uno de los mayores competidores y sobrevivientes después de la perturbación de cualquier especie a nivel del suelo que se encuentra con el pino ponderosa es el pasto de pino . Esta vegetación a nivel del suelo puede desempeñar papeles críticos en los bosques, como proporcionar hábitat para la vida silvestre, estabilizar el suelo y capturar nutrientes después de la perturbación. Por ejemplo, el epilobio ( Chamerion angustifolium ) se regenera rápidamente después del fuego y captura y recicla nitrógeno. [12] [13] [14] [15] [4] : 7 Debido a la variedad de especies que pueden encontrarse en el pino ponderosa y su amplia gama de tolerancia (por ejemplo, sombra, competencia, fuego) junto con la forma en que interactúan con las perturbaciones, puede ocurrir una gran cantidad de composiciones y estructuras vegetativas dentro de los bosques de pino ponderosa dispuestas e intercaladas en una variedad de mosaicos . [4] : 7
El impacto de la tala y la dinámica ecológica pueden causar algunos problemas a la hora de mantener una buena delimitación del ecosistema del pino ponderosa. Este ecosistema se idealiza como abierto y parecido a un parque con una excelente cobertura vegetal de pastos, juncos y hierbas o con un sotobosque de arbustos de altura baja a media. En quizás el 60 por ciento del área, el carácter abierto idealizado del ecosistema del pino ponderosa ha cambiado al de una masa densa y de crecimiento retardado, particularmente en el noroeste del Pacífico . [2]
En el ecosistema del pino ponderosa, los principales mamíferos son el alce de las Montañas Rocosas , el venado mulo , el puma y el coyote . Los animales de menor importancia incluyen la rata de bosque de cola tupida , el ratón de patas blancas , el lince rojo , la ardilla de roca , el conejo de cola de algodón , el puercoespín , la ardilla de tierra de manto dorado , la ardilla de Kaibab y las ardillas listadas . La ardilla de Kaibab es rara y endémica de este ecosistema en la meseta de Kaibab de Arizona . [2]
Las aves residentes más abundantes e importantes en el ecosistema del pino ponderosa incluyen el trepador pigmeo , el arrendajo cresta larga , el gavilán de Cooper , el trepador de las Montañas Rocosas , el carbonero de montaña , el pinzón de Cassin , el carpintero de tallo rojo , el junco de lomo rojo , el azor norteño y el gavilán de cola roja occidental . Las aves que son comunes durante el verano incluyen el azulejo occidental , la reinita de Audubon , el chupasavia de Williamson , el gorrión chipping occidental , el búho cornudo y la paloma de cola de banda . [2]
El pino ponderosa crece en una variedad de suelos que van desde el origen volcánico hasta el sedimentario . Las propiedades físicas del suelo, y por lo tanto su capacidad de retención de humedad, juegan un papel importante en el desarrollo del árbol, posiblemente más que la química del suelo. Los estudios han demostrado fuertes relaciones entre el crecimiento vertical del pino ponderosa y la profundidad del suelo. En las Black Hills de Dakota del Sur , la profundidad del suelo tuvo más influencia en la altura del árbol que el material parental del suelo. En Montana , la respuesta del crecimiento del pino se ha relacionado con el tipo de suelo, la profundidad efectiva del suelo, el relieve y la disponibilidad de humedad. El aumento de agua en un sitio aumentó el crecimiento de las plantas independientemente del tipo de suelo y el relieve. Los niveles freáticos altos asociados con los manantiales tienden a aumentar la productividad del sitio independientemente del tipo de suelo y el relieve. [1]
A lo largo del borde occidental de la meseta de Columbia y la ladera este de las montañas Cascade , los tipos de suelo comunes son los molisoles , inceptisoles , entisoles y aridisoles . En el norte y este de California, las masas de pino ponderosa están asociadas con ultisoles . En las tierras altas de Okanogan en el borde norte de la meseta de Columbia y en gran parte de las Montañas Rocosas del Norte, el pino y los tipos de bosque relacionados se encuentran en inceptisoles; los suelos del resto de estas áreas son en gran medida alfisoles y entisoles . En las montañas Blue y Wallowa del este de Oregón, las masas de pino ocupan molisoles. En las Montañas Rocosas del Medio y Sur, los pinos y asociados están en molisoles, aridisoles, entisoles y alfisoles. Las masas de pino en las montañas Gila están en gran parte en molisoles. Las pequeñas masas de pino en la Gran Cuenca están en aridisoles. [2]
Antes de la exclusión exitosa de incendios, los patrones de temperatura y precipitación combinados con igniciones naturales y humanas permitieron que los incendios quemaran los bosques secos de pino ponderosa a intervalos relativamente frecuentes (por ejemplo, < 40 años), [17] [10] [4] : 7 incluso tan frecuentes como cada 6,5 años en Arizona. [18] La quema cultural por parte de los nativos americanos aumentó e incluso dominó la quema en varios lugares. [19] [20] [4] : 7 En las Montañas Rocosas del norte de Idaho y el oeste de Montana, los entornos secos de bosques de pino ponderosa históricamente se quemaron por incendios superficiales de baja severidad que no mataron árboles del dosel en intervalos de retorno medio de 15 a 23 años. [4] : 7
Los bosques de pino ponderosa parecen haber evolucionado con el fuego y muchos autores han sugerido que su composición y estructura dependen de las relaciones de la vegetación con el fuego. [21] [22] [10] [23] [4] : 21 Sin embargo, cuando los incendios forestales queman bosques alterados de pino ponderosa, la extensión o área quemada es similar a la de tiempos históricos, pero tienden a arder más severamente. [24] [25] [10] [26] [4] : 21 A menudo matan grandes extensiones continuas de vegetación, consumen el suelo del bosque, volatilizan nutrientes, facilitan la introducción de especies exóticas, aumentan la erosión del suelo y, en general, crean condiciones forestales que pueden no ser favorables para la sociedad. Las consecuencias a largo plazo no se comprenden bien en cuestiones como la calidad del agua y el hábitat de la vida silvestre. Tampoco se comprenderá bien el sentido de lugar que los bosques a menudo brindan y que, en algunos casos, no se reemplazará durante muchas generaciones. [27] [28] [4] : 21
En el oeste de los Estados Unidos, el ganado doméstico pastoreaba y cosechaba los bosques de pino ponderosa a mediados del siglo XIX. [29] [30] [4] : 8 El pino ponderosa se talaba extensivamente, alterando tanto la composición como la estructura del bosque. [31] [32] [3] [4] : 8 En los bosques mesicos, el abeto grande y/o el abeto blanco y el abeto Douglas colonizaron rápidamente estos sitios cuando se taló el pino ponderosa. Especialmente en el PVT de pino ponderosa, la cubierta de pasto tendió a disminuir el establecimiento y la supervivencia de las plántulas de pino ponderosa. [33] [4] : 8 Sin embargo, cuando el pastoreo intensivo de ganado cesó a principios del siglo XIX en el suroeste de los Estados Unidos, se establecieron rodales densos de plántulas de pino ponderosa. Debido a la exclusión del fuego, los cambios climáticos y otros factores, estos árboles se desarrollaron rápidamente en rodales densos. [21] [32] [34] [4] : 8
Las densas masas que se desarrollaron aumentaron la abundancia de epidemias de insectos y enfermedades, y cuando se combinaron con la exclusión del fuego, alteraron significativamente la composición y estructura de estos bosques. [35] [4] : 8 Históricamente, el escarabajo occidental del pino ( Dendroctonus brevicomis ), el grabador del pino ( Ips spp. ), el grabador del abeto ( Scolytus ventralis ), la polilla de la mata del abeto Douglas ( Orgyia pseudotsugata ) eran insectos asociados con áreas quemadas regularmente. [36] [4] : 8 En la mayoría de los años, los escarabajos de la corteza aparecieron en niveles endémicos en el pino ponderosa, el abeto Douglas y el abeto grande, matando árboles grandes y debilitados que fueron alcanzados por un rayo, infectados por enfermedades de la raíz ( Armillaria spp. ) o demasiado viejos para resistir el ataque. [37] [38] [4] : 8 Los escarabajos grabadores del pino y del abeto atacaron a los pinos ponderosa jóvenes y densamente poblados o eliminaron los árboles quemados por incendios superficiales de baja intensidad y/o los árboles gravemente infectados con enfermedades. A veces, las enfermedades y las infestaciones de insectos aumentaron durante las sequías cuando los árboles estaban estresados. [4] : 8
Después de un siglo de supresión de incendios, estos mismos insectos han aparecido a niveles epidémicos en algunos lugares. [39] [40] [41] [4] : 8–9 El pino ponderosa sigue siendo susceptible al escarabajo occidental del pino y al escarabajo del pino de montaña . Estos escarabajos a menudo matan al pino ponderosa en los PVT de abeto Douglas y abeto grande/abeto blanco. El escarabajo grabador del pino es más abundante y destructivo, y algunos de los brotes más graves ocurren en los PVT de pino ponderosa de baja elevación. [42] [4] : 8–9 La polilla Pandora ( Coloradia pandora ) desfolia el pino ponderosa y se han producido brotes dispersos en Arizona, California, Colorado y Oregón durante el siglo XX. Las larvas prefieren suelos sueltos creados por granitos meteorizados o piedra pómez donde excavan y pupan . [43] [4] : 8–9 Además de los daños que los insectos causan al pino ponderosa, las densas masas de abeto Douglas y abeto grande o abeto blanco que se desarrollaron en muchos entornos son muy susceptibles tanto a los defoliadores como a las enfermedades de las raíces. [4] : 8–9