Bombus bohemicus , también conocido como abejorro cuco gitano , es una especie de abejorro cuco socialmente parásitoque se encuentra en la mayor parte de Europa con excepción del sur de la Península Ibérica e Islandia . [1] B. bohemicus practica el inquilinismo , o parasitismo de cría , de otras especies de abejorros. B. bohemicus es un parásito generalista que invadió con éxito varias especies del género Bombus . La reina invasora imita las señales químicas del nido anfitrión, lo que le permite asumir un papel reproductivamente dominante, así como la manipulación de la fertilidad y el comportamiento de las obreras anfitrionas.
B. bohemicus forma parte del orden Hymenoptera, que incluye hormigas , abejas , avispas y moscas sierra , la familia Apidae , específica de las abejas, y el género Bombus , que incluye a todos los abejorros. B. bohemicus pertenece al subgénero Psithyrus , o abejas cuco, que incluye 29 especies que se encuentran en Europa y el Nuevo Mundo. Las especies de este subgénero son parásitos obligados de otros abejorros. Las hembras han perdido sus corbículas recolectoras de polen [2] [3] y su capacidad de criar sus propias crías. Las abejas cuco también han eliminado por completo a la clase trabajadora, produciendo sólo machos y hembras reproductivos. [2] Esta forma de parasitismo se conoce como inquilinismo .
Históricamente, Psithyrus fue considerado un género separado de Bombus debido a las importantes diferencias biológicas y morfológicas asociadas con su ciclo de vida parasitario. [4] Sin embargo, la mayoría de las investigaciones filogenéticas de las últimas décadas han apoyado la reciente conclusión de que Psithyrus es un grupo monofilético dentro de Bombus . [4] El análisis morfológico y filogenético respalda una estrecha relación con Bombus ashtoni de América del Norte, lo que sugiere un evento de especiación reciente, o incluso que estas especies de abejas en realidad representan poblaciones geográficamente separadas de la misma especie. [5] En Europa, a menudo se confunden con Bombus vestalis , ya que ambos son parásitos y se encuentran en la misma región. Por tanto, B. bohemicus puede identificarse por sus colores más intensos y por su carácter generalista a la hora de elegir su huésped. [6]
Las reinas miden entre 15 y 20 mm de largo con una cara redonda y una trompa corta . El pelo de la cara y la cabeza es negro, con un collar de color amarillo pálido que normalmente carece de pelos negros entremezclados. [7] El abdomen es mayormente negro, a menudo con pelos amarillos en el primer tergito (segmento abdominal), lados de color amarillo pálido en el tercer tergito y un extremo de la cola blanco o amarillo pálido. [5] Los machos del norte de Escocia a veces tienen colas amarillas en lugar de blancas. [7] El rasgo físico definitorio en comparación con los abejorros que no son cuco es que B. bohemicus carece de corbiculae, o sacos de polen, en su tibia posterior, en lugar de eso, el área está cubierta de pelo denso. [7] Las hembras tienen cutículas muy gruesas, picaduras más largas y poderosas, y sacos de veneno y glándulas de Dufour más grandes en comparación con su especie huésped. [3] [8] Los machos son más pequeños, entre 11 y 17 mm de largo y tienen un color similar al de las hembras. [5] Los machos no tienen aguijón. [9] B. bohemicus no produce trabajadores; en cambio, esclavizan a los trabajadores anfitriones.
B. bohemicus no muestra ningún comportamiento de construcción de nidos; en cambio, se trasladan a nidos anfitriones recién establecidos y usurpan a la reina anfitriona. B. bohemicus parasita tres especies: B. locurum , B. cryptarum y B. terrestris . [2]
B. Bohemicus es una de las abejas cuco más comunes en Europa . Este abejorro se distribuye por la mayor parte de Europa, desde el Círculo Polar Ártico hasta el norte de España y Grecia [10] y desde Gran Bretaña e Irlanda en el oeste hasta el este de Rusia . [1] También se encuentra en Turquía . [1] En Gran Bretaña , es común en la península suroeste, el norte de Inglaterra y Escocia . En la parte sureste, sin embargo, es raro (con excepción de los brecks de East Anglian ). [7] B. bohemicus vive en climas templados y se encuentra en los mismos hábitats templados que sus especies de abejas hospedadoras, lo que permite un acceso más fácil a los nidos hospedadores. Sin embargo, muestra diferencias con sus huéspedes en la preferencia de las flores para buscar alimento. [11] Esto probablemente se deba al hecho de que busca únicamente néctar y difiere en el momento del comportamiento de búsqueda de alimento durante su ciclo de vida. Prefiere alimentarse en plantas con flores de tipo matorral. [11]
En los análisis de las densidades de población tanto de las abejas hospedadoras como de B. bohemicus , parece haber un umbral de densidad de población de hospedantes en el que los parásitos pueden mantener una presencia. [12] Este umbral no se ha cuantificado con precisión, pero se ha observado que las áreas de baja densidad de población de huéspedes están libres de parásitos de las abejas cuco. [12]
Las reinas fertilizadas de B. bohemicus emergen de la hibernación en abril [7] varias semanas después que las reinas de su especie huésped, de modo que los huéspedes ya han establecido nuevos nidos y han producido una nidada inicial de obreras. [3] Antes de localizar un nido anfitrión, la reina busca flores durante un breve período mientras se desarrollan sus ovarios. [13] La reina seleccionará e invadirá una colmena anfitriona a finales de mayo. [7] Los vuelos de búsqueda de nidos se utilizan para localizar posibles nidos huéspedes, y los nidos se identifican como pertenecientes a huéspedes adecuados mediante señales químicas específicas de cada especie, [14] o "feromonas de rastro" que consisten en hidrocarburos volátiles de diferentes longitudes, [14 ] emitido por las abejas anfitrionas. La evidencia sugiere que las abejas cuco son capaces de detectar diferencias cuantitativas y cualitativas en estos marcadores de olor que proporcionan información sobre diversas características de la colonia, [14] posiblemente permitiendo la discriminación del nido del huésped en función del tamaño de la colonia y la salud general. Se ha observado que reinas buscadoras de nidos visitan varios nidos de huéspedes potenciales diferentes antes de seleccionar uno para invadir, [14] lo que respalda aún más la hipótesis de que son capaces de discriminar nidos en función de su viabilidad potencial. [14]
B. bohemicus es un parásito generalista que invade los nidos de B. locurum , B. cryptarum y B. terrestris , [2] y, por lo tanto, se siente atraído por las señales químicas de cualquiera de estas posibles especies hospedadoras. [14] Este enfoque generalista le da a B. bohemicus más opciones, lo que le ha permitido ocupar un área geográfica tan grande, pero también tiene una tasa de éxito más baja que otros miembros de Psithyrus . [14]
Las reinas de B. bohemicus introducidas artificialmente no encontraron sistemáticamente respuestas agresivas de defensa del huésped, mientras que otras especies parásitas fueron atacadas sistemáticamente cuando se introdujeron de manera similar. [15] Dentro de la primera hora de la introducción, las reinas anfitrionas no mostraron ninguna respuesta observable, mientras que las obreras anfitrionas se acercaron pero nunca atacaron a la abeja desconocida. [15]
Cuando las hembras de B. bohemicus fueron introducidas artificialmente en colonias en etapa inicial de B. lucorum que se alimentaban libremente , la hembra introducida se negó a permanecer en el nido huésped, a pesar de la falta de respuesta de la abeja huésped, [7] [15], lo que sugiere una selección específica. mecanismo, en lugar de una selección aleatoria o simplemente el encontrado inicialmente, que no se comprende completamente. Al seleccionar un nido huésped, las reinas de B. bohemicus atacan preferentemente nidos huéspedes más grandes, [13] pero el tamaño del nido invadido (medido por el número de abejas huésped) se correlaciona con la tasa de mortalidad de la reina invasora. [14] Los nidos más pequeños, que contienen menos obreras, producirán menos B. bohemicus reproductiva y más pequeña . [13] Esta preferencia de nido representa una compensación entre la relativa facilidad de invadir un nido más pequeño y los beneficios que provienen del aumento de recursos de nidos más grandes.
Una sola reina se trasladará a un nido anfitrión, usurpando y, a veces, matando a la reina anfitriona. Después de varios días, la reina invasora comienza a expulsar larvas huésped de sus células de cría y a comer huevos del huésped [7] y luego comienza a poner sus propios huevos en células de cera construidas por el huésped después de unos días. [7] B. bohemicus y otras reinas de Psithyrus tienen un aguijón y mandíbulas más poderosos, así como un exoesqueleto generalmente más grueso que sus anfitriones, lo que les otorga una ventaja en los conflictos. [3] Estas invasiones suelen tener éxito si ocurren antes de que se haya producido el segundo grupo de trabajadores. [13] La reina invasora se come los huevos o larvas de la reina anfitriona, aunque con frecuencia dejará que sobrevivan larvas más desarrolladas y obreras existentes para permitir una fuerza laboral suficiente. [12] La reina invasora permite el crecimiento de un número suficiente de obreras anfitrionas, típicamente una o dos crías, para realizar las tareas necesarias de un nido funcional. [12] Después de un período de espera, la nueva reina comienza a poner sus propios huevos.
B. bohemicus a veces permitirá que la reina anfitriona original permanezca en la colmena invadida. [15] La reina está marginada dentro de la colmena y es la receptora de la mayor parte del comportamiento dominante del parásito, [15] pero continúa realizando conductas de acicalamiento y cuidado de la cría e incluso puede continuar poniendo sus propios huevos, que serán comidos rápidamente. por la reina del parásito, [15] preservando su dominio reproductivo. No están claras las razones que influyen en si la reina anfitriona muere o no, pero hay evidencia de que la reina invasora es más capaz de mantener el dominio sobre las obreras cuando la reina anfitriona permanece viva y en el nido. [15] Durante las observaciones, cuando se pierde el dominio reproductivo de la reina anfitriona sobre las obreras (caracterizado por la maduración sexual de las obreras y los cambios de comportamiento asociados), la reina B. bohemicus también pierde dominio y ella y su cría se convierten en objetos de agresión de las obreras. . [15]
Durante los primeros días de ocupación, antes de comenzar a poner sus huevos, una reina invasora intentará establecer dominio actuando agresivamente hacia la reina anfitriona y las obreras. [15] Este comportamiento incluye empujar físicamente a las otras abejas, así como demostrar un comportamiento de "golpe", que consiste en agarrar a la víctima como para picarla y luego soltarla sin realmente picar. [15] Aunque este comportamiento se realiza tanto hacia la reina anfitriona como hacia las obreras, está dirigido a la reina (en comparación con todas las obreras combinadas) aproximadamente el 62% del tiempo. [15]
Además del dominio físico, la reina invasora intenta establecer un dominio reproductivo comiendo huevos del huésped y expulsando larvas. [15] Para expulsar las larvas del huésped, la reina descubre las larvas y las retira del grupo de cría, dejándolas caer fuera del área de cría, donde posteriormente las obreras del huésped las sacan de la colmena. [15] Si el proceso de descubrimiento y remoción se ve interrumpido por el acercamiento de un trabajador anfitrión, la reina se detendrá y se alejará de la celda, que probablemente será reparada por el trabajador. Una vez que el trabajador haya avanzado, la reina reanudará el comportamiento de expulsión. [15]
B. bohemicus mantiene la división del trabajo en el nido anfitrión, ya que no produce trabajadores para realizar tareas de búsqueda de alimento, cría o defensa. [2]
Durante su estancia en el nido anfitrión, la reina de B. bohemicus realiza algunas tareas de cuidado de la cría, participando en la alimentación y la incubación de la cría. [15] Para alimentar a las larvas que están selladas en células de cera, la reina de B. bohemicus o las obreras anfitrionas hacen un agujero en la pared celular y luego regurgitan polen en el interior. [15] Este polen proviene de receptáculos de almacenamiento de polen cercanos en la colmena y originalmente fue recolectado por trabajadores anfitriones en busca de alimento. [15]
Además de dominar a la reina anfitriona, B. bohemicus suprime la fertilidad de las obreras anfitrionas, particularmente la producción masculina, por medios físicos y químicos. [2] Sin embargo, esta supresión es más efectiva en presencia de una reina anfitriona conviviente. [15] B. bohemicus debe estabilizar su presencia como hembra reproductora dominante, de modo que los trabajadores continúen con sus conductas de lactancia y no comiencen a poner sus propios huevos. La reina invasora demuestra oofagia, particularmente de los huevos masculinos, [2] permitiendo que algunas hembras sobrevivan para convertirse en obreras adicionales. La reina produce una combinación de sustancias químicas que imitan las señales de fertilidad de la reina anfitriona, específicamente ésteres tipo cera, oleato de tetracosilo y oleato de hexacosilo. [2] Estas señales químicas se transfieren a los trabajadores cercanos mediante contacto físico en forma de frotamiento corporal no agresivo. [2] Estas señales imitan las de las reinas anfitrionas reproductivamente activas, suprimiendo el desarrollo ovárico de las obreras anfitrionas. No se han encontrado diferencias significativas entre la supresión reproductiva de las obreras por parte de reinas nativas y reinas invasoras, [16] lo que ilustra la eficacia del mimetismo químico .
B. bohemicus imita los hidrocarburos cuticulares del abejorro huésped, facilitando la entrada al nido. Sin embargo, este mimetismo de su huésped es imperfecto en comparación con otros miembros de Psithyrus , probablemente debido a la variabilidad de su huésped. [2] Esto probablemente contribuye a la tasa de éxito de invasión relativamente baja de B. bohemicus en comparación con otros miembros de Psithyrus . [14] B. bohemicus también produce acetato de dodecilo , que es un conocido repelente de trabajadores, para facilitar su entrada segura al nido. [8] En las primeras 24 horas después de la invasión, las obreras anfitrionas experimentan un cambio significativo en sus ramos químicos, terminando con una mezcla química cualitativamente similar a la de la reina invasora. [2] Existen dos hipótesis para este resultado. La primera es que las obreras comienzan a producir sus propios productos químicos en un patrón de carrera armamentista para asumir funciones reproductivas en respuesta a la muerte de su reina nativa, lo que ocurre en condiciones normales si una reina muere. [2] [17] La segunda hipótesis es que estos químicos son de hecho aplicados a los cuerpos de los trabajadores por la reina invasora mientras toma el control para establecerse como el individuo reproductivamente dominante. [2]
Los machos pequeños y sin aguijón carecen de las capacidades defensivas físicas de las hembras, así como de la glándula de Dufour para producir señales químicas imitadoras. [9] Además, los machos son más fácilmente reconocibles como una especie diferente debido a sus secreciones cefálicas específicas de cada especie que sirven como feromonas de marcado sexual. [9] En respuesta, B. bohemicus y otros abejorros Psithyrus han incorporado sustancias químicas repelentes de trabajadores en sus secreciones cefálicas, lo que reduce la agresión de los trabajadores anfitriones hacia los machos jóvenes. [9] Se plantea la hipótesis de que durante la reproducción, los machos transfieren algunas de estas sustancias químicas a las hembras, lo que a su vez ayuda a la futura infiltración en los nidos anfitriones en el siguiente ciclo. [9]
El apareamiento ocurre entre mediados y finales del verano. [13] B. bohemicus muestra una proporción de sexos de descendencia de 1:1, [16] consistente con la producción sólo de descendencia reproductivamente activa. [3]
En cualquier momento durante la invasión o el proceso de cría, B. bohemicus puede perder dominancia. Cuando esto ocurre, los trabajadores anfitriones comenzarán a comer o expulsar a la cría del parásito. [15] La reina del parásito intentará defender a su cría empujando a las obreras anfitrionas mientras zumba agresivamente y examina las células con frecuencia. Sin embargo, es probable que se sienta abrumada y que su cría se la coman o la expulsen. [15] Esta pérdida de dominio probablemente esté relacionada con la pérdida de dominio por parte de la reina anfitriona en los casos en que sobrevivió a la invasión y permaneció en el nido, [15] aunque no se comprende la naturaleza de esta asociación. Esta pérdida de dominancia se caracteriza por la maduración de los ovarios obreros a medida que se vuelven reproductivamente activos. [2] La reina invasora no necesariamente muere después de perder la dominancia, pero puede permanecer en la colmena, ya sea incubando capullos del huésped o sentada inactiva junto al panal. [15]
Nuevos machos y hembras reproductores emergen del nido a partir de finales de junio [7] para aparearse. Las reinas hibernan durante el invierno una vez que han sido fertilizadas. [3] Los machos pueden verse hasta finales de septiembre, después de la conclusión de la reproducción, [3] eventualmente todos mueren antes del inicio del invierno.
B. bohemicus es similar en apariencia a su especie huésped B. terrestris . Dado que las abejas identifican a los miembros del nido por el olor y otras señales químicas, en lugar de por la apariencia visual, esta similitud se considera un mimetismo mülleriano . [13] Más importante para su éxito como parásitos es su capacidad de camuflarse químicamente dentro de su nido huésped para evitar la detección y la repulsión durante su entrada inicial. [2]
B. bohemicus es un parásito obligado , [13] por lo que casi siempre se encuentra asociado con un nido huésped. Parasita Bombus locurum , Bombus cryptarum y Bombus terrestris . [2] En el corto tiempo que B. bohemicus busca alimento de forma independiente, se alimenta del néctar de las plantas con flores. Muestra preferencia por una selección diversa de plantas alimenticias de tipo matorral en su amplia distribución geográfica, [11] como: tomillo , escabiosa , centaurea , maruca, lavanda , hierba maestra , pantano y cardos para el macho, y cetrino , diente de león , trébol , arándano , sicomoro , aciano , bistorta , corneta, tomillo, cotoneaster , brezo y frambuesa para la hembra. [7] Después de invadir el nido anfitrión, los trabajadores anfitriones que se alimentan lo alimentarán de acuerdo con sus hábitos de búsqueda de alimento particulares.
B. bohemicus no actúa como polinizador, ya que ha perdido sus corbículas recolectoras de polen [2] y no produce hembras obreras. [3] La interacción con los humanos es mínima, ya que los individuos de B. bohemicus rara vez se encuentran fuera de los nidos y no exhiben un comportamiento agresivo hacia los humanos a menos que se les moleste.