La biota de Jehol incluye todos los organismos vivos –el ecosistema– del noreste de China entre 133 y 120 millones de años atrás. Este es el ecosistema del Cretácico Inferior que dejó fósiles en la Formación Yixian y la Formación Jiufotang . Estos depósitos están compuestos por capas de tefra y sedimentos. [1] También se cree que dejó fósiles en la serie Sinuiju de Corea del Norte . [2] El ecosistema en el Cretácico Inferior estaba dominado por humedales y numerosos lagos (no ríos, deltas o hábitats marinos). Las precipitaciones eran estacionales, alternando entre condiciones semiáridas y mésicas . El clima era templado . El ecosistema de Jehol se vio interrumpido periódicamente por erupciones de cenizas de los volcanes del oeste. La palabra "Jehol" es una transcripción histórica de la antigua provincia de Rehe .
Algunos científicos han argumentado que la Biota de Jehol evolucionó directamente de la Biota de Daohugou precedente sin ninguna división fuertemente definida. Sin embargo, la datación absoluta de los estratos de Daohugou ha sido objeto de opiniones divergentes: en 2006, Wang et al. [3] encontraron una similitud general entre los animales fósiles encontrados en los estratos de Daohugou y la "Biota de Jehol" de la Formación Yixian. Varios otros equipos de investigación, incluido Liu et al. , han intentado refutar este razonamiento utilizando la datación U-Pb de circón en las rocas volcánicas superpuestas y subyacentes a las capas que contienen salamandras (las salamandras se utilizan a menudo como fósiles índice ). Liu et al. encontraron que los estratos de Daohugou se formaron entre 164 y 158 millones de años atrás, en el Jurásico medio a tardío . [4] Más tarde, Ji et al. argumentaron que el indicador clave de la biota de Jehol son los peces fósiles índice Peipiaosteus y Lycoptera . Según esta definición, la etapa evolutiva más temprana de la Biota de Jehol está representada por la Formación Huajiying . [5]
Las formaciones Yixian y Jiufotang se consideran Lagerstätte , lo que significa que tienen condiciones excepcionalmente buenas para la conservación de fósiles. Los fósiles son numerosos, pero también muy bien conservados, a menudo incluyen esqueletos articulados, tejidos blandos, patrones de color, contenido estomacal y ramitas con hojas y flores aún adheridas. Zhonghe Zhou et al . (2003) dedujeron dos cosas de esto. La primera es que los animales y plantas terrestres fueron arrastrados a los lagos muy suavemente, o ya estaban en los lagos cuando murieron. No muestran el daño visto en fósiles formados por grandes inundaciones. En segundo lugar, la ceniza volcánica suele estar intercalada con sedimentos lacustres, y las caídas de ceniza parecen haber enterrado rápidamente a los organismos fosilizados, creando condiciones anóxicas a su alrededor e impidiendo la carroña.
Zhonghe Zhou et al. (2003) observaron que, para el Cretácico Inferior , la Biota de Jehol incluye una mezcla de especies avanzadas y antiguas, y también de especies que se encuentran solo en Jehol y otras que se encuentran en todo el mundo. Es posible que el noreste de Asia estuviera aislado durante parte del Jurásico por el Mar de Turgai que separaba a Europa de Asia en ese momento.
La biota de Jehol incluye muchas especies que antes solo se conocían del Jurásico tardío o antes. Estas especies "reliquias" incluyen al dinosaurio compsognátido Sinosauropteryx y al pterosaurio anurognátido Dendrorhynchoides . También tiene los miembros más antiguos y primitivos conocidos de grupos que se extendieron por todo el mundo a fines del Cretácico , incluidos los neoceratopsianos , los terizinosaurios , los tiranosaurios y los oviraptóridos . El noreste de Asia puede haber sido el centro de diversificación de estos grupos de dinosaurios.
Sin embargo, la biota de Jehol no estaba completamente aislada, ya que también incluye animales que eran conocidos en todo el mundo al mismo tiempo, incluidas ranas discoglósidas , lagartijas paramacellodidas , mamíferos multituberculados , aves enantiornitinas , pterosaurios ctenocasmátidos , ornitópodos iguanodóntidos , saurópodos titanosauriformes , anquilosaurios nodosáuridos y terópodos dromeosáuridos .
La Biota de Jehol es particularmente notable por la gran diversidad de fósiles y el gran número de individuos de cada especie que se han recuperado.
La Biota de Jehol ha producido fósiles de macro y microfósiles de plantas , incluyendo angiospermas (las más antiguas conocidas), carófitas y dinocistos , caracoles ( gasterópodos ), almejas ( bivalvos ), artrópodos acuáticos superabundantes llamados conchostracanos , ostrácodos , camarones , insectos , arañas , peces , ranas y salamandras ( anfibios ), tortugas , coristoderos , lagartos ( escamosos ), pterosaurios y dinosaurios, incluyendo dinosaurios emplumados , los mamíferos más grandes conocidos del Mesozoico , y una gran diversidad de aves , incluyendo las primeras aves avanzadas.
Los bosques alrededor de los lagos estaban dominados por coníferas , incluyendo miembros de las familias de los podocarpos , pinos , araucarias y cipreses . También había ginkgos , czekanowskiales , bennettitaleanos , efedras , colas de caballo , helechos y musgos . Las hojas y las agujas de los árboles muestran adaptaciones a una estación seca, pero algunos de los helechos y musgos son tipos que crecen en hábitats muy húmedos. Es posible que estos últimos evitaran las condiciones secas al crecer muy cerca de cuerpos de agua. Archaefructus ha sido descrita como la planta con flores más antigua conocida ( angiosperma ), y se la reconstruye como una planta acuática.
Gu (1983 y 1995) definió las siguientes especies como representativas de la biota de Jehol:
El nombre "Jehol Biota" fue publicado por primera vez por Gu (1962), [8] pero fue utilizado por geólogos y paleontólogos en 1959. Este término reemplazó al anterior "Jehol Fauna", que Amadeus William Grabau (1923) [9] definió como el conjunto fósil tipificado por numerosos fósiles del conchostracano Eosestheria , la efímera Ephemeropsis y el pez teleósteos Lycoptera . [10] Por eso a veces se le llamaba "EEL".
El grupo Jehol fue definido por Gu (1962 y 1983) como un grupo de formaciones geológicas que incluyen los lechos de carbón de Jehol, los lechos de esquisto bituminoso de Jehol y las rocas volcánicas de Jehol. [11] En la actualidad, el grupo incluye, en orden ascendente, la Formación Yixian (incluidas las formaciones Jingangshan, Tuhulu, Jianchang, volcánica inferior y roca volcánica), la Formación Jiufotang (incluida la Formación Shahai) y la Formación Fuxin (incluidas las formaciones Binggou, Haizhou y volcánica superior). [12] Chiappe et al. argumentaron en 1999 que los lechos inferiores de Yixian se subdividían mejor en una formación separada, la Formación Chaomidianzi, con una localidad tipo en el pueblo de Sihetun, aproximadamente a 25 km al sur de la ciudad de Beipiao. [13] Sin embargo, esta clasificación ha caído en desuso y la Formación Chaomidianzi ha quedado en desuso como sinónimo del lecho Jianshangou de la Formación Yixian. [14]
En 2008, Ji et al. argumentaron que estas definiciones tradicionales de la Biota de Jehol excluían arbitrariamente los yacimientos fósiles anteriores que claramente representan las primeras etapas evolutivas de las faunas posteriores, a pesar de que los yacimientos inferiores también tenían representantes de Ephemeropsis y Lycoptera . Argumentaron que los límites de la biota deberían establecerse más bien en función de las distintivas secuencias de vulcanismo a gran escala que produjeron los estratos, con el límite superior establecido en las formaciones Shahai y Fuxin y el límite inferior en la Formación Zhangjiakou. Junto con esta correlación sedimentaria, señalaron que los mejores fósiles índice para identificar la biota son Peipiaosteus y Lycoptera . Según esta definición, la etapa más temprana de la Biota de Jehol está representada por la Formación Huajiying . [5]
