Neurociencia del comportamiento

Estudio de los mecanismos biológicos y neuronales del comportamiento.

La neurociencia conductual , también conocida como psicología biológica , ^[1] biopsicología o psicobiología , ^[2] es parte del amplio campo interdisciplinario de la neurociencia , cuyo enfoque principal está en los mecanismos biológicos y neuronales que subyacen al comportamiento. La neurociencia cognitiva es similar a la neurociencia conductual, en el sentido de que ambos campos estudian las funciones neurobiológicas relacionadas con la psicología , como en las experiencias y los comportamientos. Los neurocientíficos conductuales examinan las bases biológicas del comportamiento a través de investigaciones que involucran sustratos neuroanatómicos, factores ambientales y genéticos, efectos de lesiones y estimulación eléctrica, procesos de desarrollo, registro de la actividad eléctrica, neurotransmisores, influencias hormonales, componentes químicos y efectos de las drogas. Los temas importantes de consideración para la investigación neurocientífica en el comportamiento incluyen el aprendizaje y la memoria, los procesos sensoriales, la motivación y la emoción, así como los sustratos genéticos y moleculares relacionados con las bases biológicas del comportamiento. ^[3]

Historia

La neurociencia conductual como disciplina científica surgió de una variedad de tradiciones científicas y filosóficas en los siglos XVIII y XIX. René Descartes propuso modelos físicos para explicar el comportamiento animal y humano. Descartes sugirió que la glándula pineal , una estructura no apareada en la línea media del cerebro de muchos organismos, era el punto de contacto entre la mente y el cuerpo. Descartes también elaboró ​​una teoría en la que la neumática de los fluidos corporales podría explicar los reflejos y otros comportamientos motores. Esta teoría se inspiró en las estatuas en movimiento de un jardín de París . ^[4]

Otros filósofos también contribuyeron a la aparición de la psicología . Uno de los primeros libros de texto sobre este nuevo campo, Principios de psicología de William James , sostiene que el estudio científico de la psicología debe basarse en una comprensión de la biología. ^[5]

Imagen de un cerebro de 1907

El surgimiento de la psicología y la neurociencia conductual como ciencias legítimas se puede rastrear a partir del surgimiento de la fisiología a partir de la anatomía , particularmente la neuroanatomía . Los fisiólogos llevaron a cabo experimentos en organismos vivos, una práctica de la que desconfiaban los anatomistas dominantes de los siglos XVIII y XIX. El influyente trabajo de Claude Bernard , Charles Bell y William Harvey ayudó a convencer a la comunidad científica de que se podían obtener datos confiables de sujetos vivos. ^[6]

Incluso antes de los siglos XVIII y XIX, la neurociencia conductual estaba empezando a tomar forma ya en 1700 a. C. ^[7] La ​​pregunta que parece surgir continuamente es: ¿cuál es la conexión entre la mente y el cuerpo? El debate se conoce formalmente como el problema mente-cuerpo . Hay dos escuelas de pensamiento principales que intentan resolver el problema mente-cuerpo: el monismo y el dualismo . ^[4] Platón y Aristóteles son dos de los varios filósofos que participaron en este debate. Platón creía que el cerebro era donde ocurrían todos los pensamientos y procesos mentales. ^[7] Por el contrario, Aristóteles creía que el cerebro servía para enfriar las emociones derivadas del corazón. ^[4] El problema mente-cuerpo fue un trampolín hacia el intento de comprender la conexión entre la mente y el cuerpo.

Guillermo James

Otro debate que surgió sobre la localización de la función o la especialización funcional frente a la equipotencialidad , jugó un papel importante en el desarrollo de la neurociencia conductual. Como resultado de la investigación sobre la localización de la función, muchas personas famosas que se encuentran dentro de la psicología han llegado a diferentes conclusiones. Wilder Penfield pudo desarrollar un mapa de la corteza cerebral mediante el estudio de pacientes epilépticos junto con Rassmussen. ^[4] La investigación sobre la localización de la función ha llevado a los neurocientíficos conductuales a una mejor comprensión de qué partes del cerebro controlan el comportamiento. Esto se ejemplifica mejor a través del estudio de caso de Phineas Gage .

El término "psicobiología" ha sido utilizado en una variedad de contextos, enfatizando la importancia de la biología, que es la disciplina que estudia las modificaciones orgánicas, neuronales y celulares en la conducta, la plasticidad en la neurociencia y las enfermedades biológicas en todos los aspectos, además, la biología enfoca y analiza la conducta y todos los temas que le conciernen, desde un punto de vista científico. En este contexto, la psicología ayuda como una disciplina complementaria, pero importante en las ciencias neurobiológicas. El papel de la psicología en estas cuestiones es el de una herramienta social que respalda la ciencia biológica principal o más fuerte. El término "psicobiología" fue utilizado por primera vez en su sentido moderno por Knight Dunlap en su libro Un bosquejo de la psicobiología (1914) . ^[8] Dunlap también fue el fundador y editor en jefe de la revista Psychobiology . En el anuncio de esa revista, Dunlap escribe que la revista publicará investigaciones "... relacionadas con la interconexión de las funciones mentales y fisiológicas", lo que describe el campo de la neurociencia del comportamiento incluso en su sentido moderno. ^[8]

Relación con otros campos de la psicología y la biología

En muchos casos, los humanos pueden servir como sujetos experimentales en experimentos de neurociencia conductual; sin embargo, gran parte de la literatura experimental en neurociencia conductual proviene del estudio de especies no humanas, con mayor frecuencia ratas, ratones y monos. Como resultado, un supuesto crítico en la neurociencia conductual es que los organismos comparten similitudes biológicas y conductuales, suficientes para permitir extrapolaciones entre especies. Esto alía estrechamente a la neurociencia conductual con la psicología comparada , la etología , la biología evolutiva y la neurobiología . La neurociencia conductual también tiene similitudes paradigmáticas y metodológicas con la neuropsicología , que se basa en gran medida en el estudio del comportamiento de humanos con disfunción del sistema nervioso (es decir, una manipulación biológica no basada en experimentos). Los sinónimos de neurociencia conductual incluyen biopsicología, psicología biológica y psicobiología. ^[9] La psicología fisiológica es un subcampo de la neurociencia conductual, con una definición apropiadamente más estrecha.

Métodos de investigación

La característica distintiva de un experimento de neurociencia conductual es que la variable independiente del experimento es biológica o alguna variable dependiente es biológica. En otras palabras, el sistema nervioso del organismo en estudio se altera de forma permanente o temporal, o se mide algún aspecto del sistema nervioso (generalmente relacionado con una variable conductual).

Desactivación o disminución de la función neuronal

• Lesiones : método clásico en el que se destruye de forma natural o intencionada una región cerebral de interés para observar los cambios resultantes, como una disminución o una mejora del rendimiento en alguna medida de conducta. Las lesiones se pueden localizar con una precisión relativamente alta "gracias a una variedad de 'atlas' cerebrales que proporcionan un mapa de las regiones cerebrales en coordenadas estereotácticas tridimensionales" .

  

  La parte de la imagen resaltada muestra la lesión en el cerebro. Este tipo de lesión se puede extirpar mediante cirugía.

  • Lesiones quirúrgicas : El tejido neural se destruye al extirparlo quirúrgicamente.
  • Lesiones electrolíticas : el tejido neural se destruye mediante la aplicación de un traumatismo por descarga eléctrica.
  • Lesiones químicas : El tejido neural se destruye por la infusión de una neurotoxina .
  • Lesiones temporales : el tejido neural se desactiva temporalmente mediante enfriamiento o mediante el uso de anestésicos como la tetrodotoxina .
• Estimulación magnética transcraneal : una nueva técnica utilizada habitualmente con sujetos humanos en la que una bobina magnética aplicada al cuero cabelludo provoca una actividad eléctrica no sistemática en las neuronas corticales cercanas que puede analizarse experimentalmente como una lesión funcional.
• Inyección de ligando sintético : un receptor activado únicamente por un ligando sintético (RASSL) o un receptor de diseño activado exclusivamente por fármacos de diseño (DREADD), permite el control espacial y temporal de la señalización de la proteína G in vivo . Estos sistemas utilizan receptores acoplados a proteína G ( GPCR ) diseñados para responder exclusivamente a ligandos de moléculas pequeñas sintéticas , como el N-óxido de clozapina (CNO), y no a sus ligandos naturales. Los RASSL representan una herramienta quimiogenética basada en GPCR . Estos ligandos sintéticos, al activarse, pueden disminuir la función neuronal mediante la activación de la proteína G. Esto puede atenuar la actividad neuronal con potasio. ^[10]
• Inhibición optogenética : una proteína inhibidora activada por luz se expresa en las células de interés. Se desencadena una potente inhibición neuronal en una escala de tiempo de milisegundos tras la estimulación con la frecuencia adecuada de luz suministrada a través de fibra óptica o LED implantados en el caso de los vertebrados, ^[11] o mediante iluminación externa para invertebrados pequeños y suficientemente translúcidos. ^[12] Las halorodopsinas bacterianas o bombas de protones son las dos clases de proteínas utilizadas para la optogenética inhibidora, que logra la inhibición al aumentar los niveles citoplasmáticos de haluros ( Cl⁻
  ) o disminuyendo la concentración citoplasmática de protones, respectivamente. ^{[13] [14]}

Mejorar la función neuronal

• Estimulación eléctrica: un método clásico en el que se mejora la actividad neuronal mediante la aplicación de una pequeña corriente eléctrica (demasiado pequeña para causar una muerte celular significativa).
• Manipulaciones psicofarmacológicas : un antagonista de los receptores químicos induce la actividad neuronal al interferir con la neurotransmisión . Los antagonistas pueden administrarse de forma sistémica (por ejemplo, mediante una inyección intravenosa) o local (por vía intracerebral) durante un procedimiento quirúrgico en los ventrículos o en estructuras cerebrales específicas. Por ejemplo, se ha demostrado que el antagonista de NMDA AP5 inhibe el inicio de la potenciación a largo plazo de la transmisión sináptica excitatoria (en el condicionamiento del miedo en roedores), que se cree que es un mecanismo vital en el aprendizaje y la memoria. ^[15]
• Inyección de ligando sintético: de la misma manera, los G _q -DREADD pueden utilizarse para modular la función celular mediante la inervación de regiones cerebrales como el hipocampo. Esta inervación da como resultado la amplificación de los ritmos γ, lo que aumenta la actividad motora. ^[16]
• Estimulación magnética transcraneal – En algunos casos (por ejemplo, estudios de la corteza motora ), esta técnica puede analizarse como si tuviera un efecto estimulante (en lugar de una lesión funcional).
• Excitación optogenética : en determinadas células se expresa una proteína excitadora activada por la luz. La canalrodopsina -2 (ChR2), un canal catiónico activado por la luz, fue la primera opsina bacteriana que demostró excitar neuronas en respuesta a la luz ^[17] , aunque ahora se han generado varias herramientas optogenéticas excitatorias nuevas mejorando y otorgando propiedades novedosas a ChR2 ^{[18] .}

Medición de la actividad neuronal

• Técnicas ópticas – Los métodos ópticos para registrar la actividad neuronal se basan en métodos que modifican las propiedades ópticas de las neuronas en respuesta a los eventos celulares asociados con los potenciales de acción o la liberación de neurotransmisores.
  • Los colorantes sensibles al voltaje (VSD, por sus siglas en inglés) fueron uno de los primeros métodos para detectar ópticamente la actividad neuronal. Los VSD comúnmente cambiaban sus propiedades fluorescentes en respuesta a un cambio de voltaje a través de la membrana de la neurona, lo que hacía detectable la actividad eléctrica subumbral y supraumbral (potenciales de acción) de la membrana. ^[19] También se han desarrollado proteínas fluorescentes sensibles al voltaje codificadas genéticamente. ^[20]
  • La obtención de imágenes de calcio se basa en colorantes ^[21] o proteínas codificadas genéticamente ^[22] que emiten fluorescencia al unirse al calcio que está presente transitoriamente durante un potencial de acción.
  • Synapto-pHluorin es una técnica que se basa en una proteína de fusión que combina una proteína de membrana de vesícula sináptica y una proteína fluorescente sensible al pH. Tras la liberación de la vesícula sináptica, la proteína quimérica queda expuesta al pH más alto de la hendidura sináptica, lo que provoca un cambio mensurable en la fluorescencia. ^[23]
• Registro de una sola unidad : método mediante el cual se introduce un electrodo en el cerebro de un animal vivo para detectar la actividad eléctrica generada por las neuronas adyacentes a la punta del electrodo. Normalmente, esto se realiza con animales sedados, pero a veces se lleva a cabo en animales despiertos que participan en un evento conductual, como una rata sedienta que bate un papel de lija de un grado particular previamente emparejado con agua para medir los patrones correspondientes de activación neuronal en el punto de decisión. ^[24]
• Registro multielectrodo: uso de un conjunto de electrodos finos para registrar la actividad simultánea de hasta cientos de neuronas.
• Imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI), una técnica que se aplica con mayor frecuencia en sujetos humanos, en la que se pueden detectar cambios en el flujo sanguíneo cerebral en un aparato de resonancia magnética y se toman para indicar la actividad relativa de regiones cerebrales de mayor escala (es decir, del orden de cientos de miles de neuronas).

• 

  Las tomografías por emisión de positrones (PET) cerebrales pueden mostrar diferencias químicas en el cerebro de adictos y no adictos. Las imágenes normales en la fila inferior provienen de no adictos, mientras que las personas con adicciones tienen tomografías que parecen más anormales.

  La tomografía por emisión de positrones (PET) detecta partículas llamadas fotones mediante un examen de medicina nuclear en 3D. Estas partículas se emiten mediante inyecciones de radioisótopos como el flúor. Las imágenes PET revelan los procesos patológicos que predicen cambios anatómicos, lo que las hace importantes para detectar, diagnosticar y caracterizar muchas patologías. ^[25]
• Electroencefalografía – EEG, y la técnica derivada de potenciales relacionados con eventos , en la que los electrodos del cuero cabelludo monitorean la actividad promedio de las neuronas en la corteza (nuevamente, se usa con mayor frecuencia en sujetos humanos). Esta técnica utiliza diferentes tipos de electrodos para sistemas de registro, como electrodos de aguja y electrodos a base de solución salina. El EEG permite la investigación de trastornos mentales, trastornos del sueño y fisiología. Puede monitorear el desarrollo cerebral y la participación cognitiva. ^[26]
• Neuroanatomía funcional: una contraparte más compleja de la frenología . Se considera que la expresión de algún marcador anatómico refleja la actividad neuronal. Por ejemplo, se cree que la expresión de genes tempranos inmediatos es causada por una actividad neuronal vigorosa. De la misma manera, la inyección de 2-desoxiglucosa antes de alguna tarea conductual puede ser seguida por la localización anatómica de esa sustancia química; es absorbida por neuronas que son eléctricamente activas.
• La magnetoencefalografía (MEG) muestra el funcionamiento del cerebro humano a través de la medición de la actividad electromagnética. La medición de los campos magnéticos creados por la corriente eléctrica que fluye dentro de las neuronas identifica la actividad cerebral asociada con diversas funciones humanas en tiempo real, con una precisión espacial milimétrica. Los médicos pueden obtener datos de forma no invasiva que los ayuden a evaluar trastornos neurológicos y planificar tratamientos quirúrgicos.

Técnicas genéticas

• Mapeo de QTL : la influencia de un gen en algún comportamiento se puede inferir estadísticamente estudiando cepas endogámicas de algunas especies, más comúnmente ratones. La reciente secuenciación del genoma de muchas especies, en particular ratones, ha facilitado esta técnica.
• Cría selectiva : los organismos, a menudo ratones, pueden criarse selectivamente entre cepas endogámicas para crear una cepa congénica recombinante . Esto se puede hacer para aislar un tramo experimentalmente interesante de ADN derivado de una cepa en el genoma de fondo de otra cepa para permitir inferencias más sólidas sobre el papel de ese tramo de ADN.
• Ingeniería genética : el genoma también puede manipularse experimentalmente; por ejemplo, se pueden modificar los ratones knockout para que carezcan de un gen en particular, o se puede expresar un gen en una cepa que normalmente no lo hace (los "transgénicos"). Las técnicas avanzadas también pueden permitir la expresión o supresión de un gen mediante la inyección de alguna sustancia química reguladora.

Cuantificación del comportamiento

• 

  Articulaciones de las patas de la mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster ) rastreadas en 3D con Anipose. ^[27]

  Estimación de la postura sin marcadores : el avance de las técnicas de visión artificial en los últimos años ha permitido cuantificaciones precisas de los movimientos de los animales sin necesidad de colocar marcadores físicos en el sujeto. En un video de alta velocidad capturado en un ensayo de comportamiento, se pueden extraer puntos clave del sujeto cuadro por cuadro, ^[28] lo que suele ser útil para analizar junto con grabaciones/manipulaciones neuronales. Se pueden realizar análisis sobre cómo se mueven los puntos clave (es decir, partes del animal) dentro de diferentes fases de un comportamiento particular (en una escala de tiempo corta), ^[29] o en todo el repertorio de comportamiento de un animal (escala de tiempo más larga). ^[30] Estos cambios de puntos clave se pueden comparar con los cambios correspondientes en la actividad neuronal. También se puede utilizar un enfoque de aprendizaje automático para identificar comportamientos específicos (por ejemplo, caminar hacia adelante, girar, acicalarse, cortejar, etc.) y cuantificar la dinámica de las transiciones entre comportamientos. ^{[31] [32] [33] [34]}

Otros métodos de investigación

Modelos computacionales: uso de una computadora para formular problemas del mundo real y desarrollar soluciones. ^[35] Aunque este método se centra a menudo en la informática, ha comenzado a trasladarse a otras áreas de estudio. Por ejemplo, la psicología es una de estas áreas. Los modelos computacionales permiten a los investigadores en psicología mejorar su comprensión de las funciones y desarrollos de los sistemas nerviosos. Algunos ejemplos de métodos incluyen el modelado de neuronas, redes y sistemas cerebrales y el análisis teórico. ^[36] Los métodos computacionales tienen una amplia variedad de funciones, entre ellas, la aclaración de experimentos, la prueba de hipótesis y la generación de nuevos conocimientos. Estas técnicas desempeñan un papel cada vez mayor en el avance de la psicología biológica. ^[37]

Limitaciones y ventajas

Las diferentes manipulaciones tienen ventajas y limitaciones. El tejido neuronal destruido como consecuencia primaria de una cirugía, una descarga eléctrica o una neurotoxina puede confundir los resultados de modo que el trauma físico enmascara cambios en los procesos neurofisiológicos fundamentales de interés. Por ejemplo, cuando se utiliza una sonda electrolítica para crear una lesión intencionada en una región específica del cerebro de una rata, el tejido circundante puede verse afectado: por lo tanto, un cambio en el comportamiento exhibido por el grupo experimental después de la cirugía es hasta cierto punto el resultado del daño al tejido neuronal circundante, en lugar de una lesión en una región específica del cerebro. ^{[38] [39]} La mayoría de las técnicas de manipulación genética también se consideran permanentes. ^[39] Se pueden lograr lesiones temporales con manipulaciones genéticas avanzadas; por ejemplo, ahora ciertos genes se pueden activar y desactivar con la dieta. ^[39] Las manipulaciones farmacológicas también permiten bloquear temporalmente ciertos neurotransmisores a medida que la función vuelve a su estado anterior después de que el fármaco se ha metabolizado. ^[39]

Áreas temáticas

Configuración experimental para la estimulación theta-burst no invasiva del cuerpo estriado humano para mejorar la actividad estriatal y el aprendizaje de habilidades motoras.

En general, los neurocientíficos del comportamiento estudian diversos procesos neuronales y biológicos que subyacen al comportamiento, ^[40] aunque están limitados por la necesidad de utilizar animales no humanos. Como resultado, la mayor parte de la literatura en neurociencia del comportamiento se ocupa de experiencias y procesos mentales que son compartidos por diferentes modelos animales, como:

• Sensación y percepción
• Comportamiento motivado (hambre, sed, sexo)
• Control del movimiento
• Aprendizaje y memoria
• Sueño y ritmos biológicos
• Emoción

Sin embargo, con la creciente sofisticación técnica y con el desarrollo de métodos no invasivos más precisos que pueden aplicarse a sujetos humanos, los neurocientíficos del comportamiento están empezando a contribuir a otras áreas temáticas clásicas de la psicología, la filosofía y la lingüística, tales como:

• Idioma
• Razonamiento y toma de decisiones
• Conciencia

La neurociencia conductual también ha contribuido de manera importante a la comprensión de los trastornos médicos, incluidos los que se incluyen en el ámbito de la psicología clínica y la psicopatología biológica (también conocida como psicología anormal). Si bien no existen modelos animales para todas las enfermedades mentales, este campo ha aportado datos terapéuticos importantes sobre diversas afecciones, entre ellas:

• Enfermedad de Parkinson , un trastorno degenerativo del sistema nervioso central que a menudo afecta las habilidades motoras y el habla.
• Enfermedad de Huntington , un trastorno neurológico hereditario poco frecuente cuyos síntomas más evidentes son movimientos corporales anormales y falta de coordinación. También afecta a una serie de capacidades mentales y algunos aspectos de la personalidad.
• Enfermedad de Alzheimer , una enfermedad neurodegenerativa que, en su forma más común, se presenta en personas mayores de 65 años y se caracteriza por un deterioro cognitivo progresivo, acompañado de una disminución de las actividades de la vida diaria y por síntomas neuropsiquiátricos o cambios de conducta.
• Depresión clínica , un trastorno psiquiátrico común, caracterizado por una disminución persistente del estado de ánimo, pérdida de interés en las actividades habituales y disminución de la capacidad para experimentar placer.
• Esquizofrenia , diagnóstico psiquiátrico que describe una enfermedad mental caracterizada por alteraciones en la percepción o expresión de la realidad, que se manifiestan más comúnmente como alucinaciones auditivas, delirios paranoides o extraños o habla y pensamiento desorganizados en el contexto de una disfunción social o laboral significativa.
• Autismo , un trastorno del desarrollo cerebral que afecta la interacción social y la comunicación y provoca un comportamiento restringido y repetitivo, todo ello comenzando antes de que el niño cumpla tres años.
• Ansiedad , un estado fisiológico caracterizado por componentes cognitivos, somáticos, emocionales y conductuales. Estos componentes se combinan para crear los sentimientos que suelen reconocerse como miedo, aprensión o preocupación.
• Abuso de drogas , incluido el alcoholismo .

Investigación sobre áreas temáticas

Cognición

Resonancia magnética funcional de alta resolución del cerebro humano.

Los neurocientíficos del comportamiento realizan investigaciones sobre diversos procesos cognitivos mediante el uso de diferentes técnicas de neuroimagen. Algunos ejemplos de investigación cognitiva pueden incluir el examen de correlatos neuronales durante el procesamiento de información emocional, como un estudio que analizó la relación entre el afecto subjetivo y la reactividad neuronal durante el procesamiento sostenido de emociones positivas (saborear) y negativas (rumia). El objetivo del estudio era analizar si el pensamiento positivo repetitivo (considerado beneficioso) y el pensamiento negativo repetitivo (significativamente relacionado con una peor salud mental) tendrían mecanismos neuronales subyacentes similares. Los investigadores descubrieron que los individuos que tenían un afecto positivo más intenso durante el saboreo, también eran los mismos individuos que tenían un afecto negativo más intenso durante la rumia. Los datos de fMRI mostraron activaciones similares en regiones cerebrales tanto durante la rumia como durante el saboreo, lo que sugiere mecanismos neuronales compartidos entre los dos tipos de pensamiento repetitivo. Los resultados del estudio sugieren que existen similitudes, tanto subjetivas como mecánicas, con el pensamiento repetitivo sobre emociones positivas y negativas. Esto sugiere en general mecanismos neuronales compartidos por los cuales se produce el procesamiento emocional sostenido de información positiva y negativa. ^[41]

Premios

Premios Nobel

Los siguientes ganadores del Premio Nobel podrían ser considerados razonablemente neurocientíficos del comportamiento o neurobiólogos. ^{[ ¿por quién? ]} (Esta lista omite a los ganadores que fueron casi exclusivamente neuroanatomistas o neurofisiólogos ; es decir, aquellos que no midieron variables conductuales o neurobiológicas).

• Charles Sherrington (1932)
• Edgar Adrián (1932)
• Walter Hess (1949)
• Egas Moniz (1949)
• Georg von Békésy (1961)
• George Wald (1967)
• Ragnar Granit (1967)
• Konrad Lorenz (1973)
• Niko Tinbergen (1973)
• Karl von Frisch (1973)
• Roger W. Sperry (1981)
• David H. Hubel (1981)
• Torsten N. Wiesel (1981)
• Eric R. Kandel (2000)
• Arvid Carlsson (2000)
• Richard Axel (2004)
• Linda B. Buck (2004)
• John O'Keefe (2014)
• Edvard Moser (2014)
• May-Britt Moser (2014)

Premio Kavli en Neurociencia

• Ann Graybiel (1942)
• Cornelia Bargmann (1961)
• Winfried Denk (1957)

Véase también

• Neurociencia afectiva
• Genética del comportamiento
• Psiquiatría biológica
• Biología
• Biosemiótica
• Neurociencia cognitiva
• Psicobiología del desarrollo
• La epigenética en la psicología
• Psicología evolutiva
• Modelos de anormalidad
• Neurobiología
• Neuroetología
• Esquema del mapeo cerebral
• Esquema de la psicología
• Esquema del cerebro humano
• Antropología física
• Psiconeuroinmunología
• Psicofarmacología
• Psicofísica
• Neurociencia social
• Neurociencia

Referencias

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• IBRO (Organización Internacional de Investigación Cerebral)