Los basófilos son un tipo de glóbulo blanco . Los basófilos son el tipo menos común de granulocito , representando alrededor del 0,5% al 1% de los glóbulos blancos circulantes . [1] Son el tipo más grande de granulocito. Son responsables de las reacciones inflamatorias durante la respuesta inmune, así como en la formación de enfermedades alérgicas agudas y crónicas, incluyendo anafilaxia , asma , dermatitis atópica y fiebre del heno . [2] También producen compuestos que coordinan las respuestas inmunes, incluyendo histamina y serotonina que inducen inflamación, y heparina que previene la coagulación sanguínea , [3] aunque hay menos que la que se encuentra en los gránulos de los mastocitos . [4] Alguna vez se pensó que los mastocitos eran basófilos que migraban de la sangre a sus tejidos residentes ( tejido conectivo ), pero ahora se sabe que son diferentes tipos de células. [5]
Los basófilos fueron descubiertos en 1879 por el médico alemán Paul Ehrlich , quien un año antes había encontrado un tipo de célula presente en los tejidos que denominó mastzellen (ahora mastocitos). [6] Ehrlich recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1908 por sus descubrimientos.
El nombre proviene de que estos leucocitos son basófilos, es decir, son susceptibles a la tinción por colorantes básicos , como se muestra en la imagen.
Los basófilos contienen gránulos citoplasmáticos grandes que oscurecen el núcleo celular bajo el microscopio cuando se tiñen. Sin embargo, cuando no están teñidos, el núcleo es visible y generalmente tiene dos lóbulos . [7] El mastocito , otro granulocito, es similar en apariencia y función. Ambos tipos de células almacenan histamina , una sustancia química que las células secretan cuando se estimulan. Sin embargo, surgen de diferentes ramas de la hematopoyesis , y los mastocitos generalmente no circulan en el torrente sanguíneo, sino que se encuentran en el tejido conectivo. Al igual que todos los granulocitos circulantes, los basófilos pueden ser reclutados fuera de la sangre hacia un tejido cuando sea necesario.
Los basófilos aparecen en muchos tipos específicos de reacciones inflamatorias , en particular las que causan síntomas alérgicos . Los basófilos contienen heparina , un anticoagulante, [8] que evita que la sangre se coagule demasiado rápido. También contienen histamina , un vasodilatador que promueve el flujo sanguíneo a los tejidos. Se pueden encontrar en cantidades inusualmente altas en los sitios de infección por ectoparásitos (p. ej., garrapatas ).
Al igual que los eosinófilos , los basófilos desempeñan un papel tanto en las infecciones parasitarias como en las alergias. [9] Se encuentran en los tejidos donde se producen reacciones alérgicas y probablemente contribuyen a la gravedad de estas reacciones. Los basófilos tienen receptores proteicos en su superficie celular que se unen a la IgE , una inmunoglobulina implicada en la defensa de los macroparásitos y la alergia . Es el anticuerpo IgE unido el que confiere una respuesta selectiva de estas células a las sustancias ambientales (p. ej., proteínas del polen o antígenos de helmintos ).
Estudios recientes en ratones sugieren que los basófilos también pueden regular el comportamiento de las células T y mediar la magnitud de la respuesta inmune secundaria. [10]
La función de los basófilos está inhibida por el CD200 . Los virus del herpes 6 , 7 y 8 producen un homólogo del CD200 que también inhibe la función de los basófilos. Esto sugiere que los basófilos pueden desempeñar un papel en la respuesta inmunitaria a estos virus. [11] El papel de los basófilos en la respuesta inmunitaria a estos virus está respaldado además por los hallazgos de que el receptor CD200 se expresa con mayor frecuencia en los basófilos que en otros leucocitos circulantes. [12]
Los basófilos surgen y maduran en la médula ósea . Cuando se activan, los basófilos se desgranulan para liberar histamina , proteoglicanos (p. ej ., heparina y condroitina ) y enzimas proteolíticas (p. ej., elastasa y lisofosfolipasa ). También secretan mediadores lipídicos como leucotrienos ( LTD-4 ) y varias citocinas . La histamina y los proteoglicanos se almacenan previamente en los gránulos de la célula, mientras que las otras sustancias secretadas se generan nuevamente. Cada una de estas sustancias contribuye a la inflamación. Evidencias recientes sugieren que los basófilos son una fuente importante de la citocina , interleucina-4 , quizás más importante que las células T. La interleucina-4 se considera una de las citocinas críticas en el desarrollo de alergias y la producción de anticuerpos IgE por parte del sistema inmunológico. Hay otras sustancias que pueden activar a los basófilos para que secreten, lo que sugiere que estas células tienen otras funciones en la inflamación. [13]
La desgranulación de los basófilos se puede investigar in vitro mediante citometría de flujo y la denominada prueba de activación de basófilos (BAT). En particular, en el diagnóstico de alergias, incluidas las reacciones a medicamentos (por ejemplo, inducidas por medios de contraste ), la BAT tiene un gran impacto. [14]
La basopenia (un recuento bajo de basófilos) es difícil de demostrar porque el recuento normal de basófilos es muy bajo; se ha informado de su asociación con urticaria autoinmune [15] (una afección crónica que produce picazón). La basofilia también es poco común, pero puede observarse en algunas formas de leucemia o linfoma .
Los basófilos de ratones y humanos tienen inmunofenotipos consistentes, incluidos FcεRI + , CD123 , CD49b (DX-5) + , CD69 + , Thy-1 .2 + , 2B4 + , CD11b dull , CD117 (c-kit) − , CD24 − , CD19 − , CD80 − , CD14 − , CD23 − , Ly49c − , CD122 − , CD11c − , Gr-1 − , NK1.1 − , B220 − , CD3 − , γδ TCR − , αβ TCR − , α 4 y β 4 - integrina negativo. [16]
Recientemente, Heneberg [17] propuso que los basófilos pueden definirse como la población celular positiva para CD13 , CD44 , CD54 , CD63 , CD69 , CD107a , CD123 , CD164 , CD193 / CCR3 , CD203c, TLR-4 y FcεRI . Cuando se activan, se sabe que algunos marcadores de superficie adicionales se regulan positivamente (CD13, CD107a, CD164) o se exponen en la superficie (CD63 y la ectoenzima CD203c). [17]
Los basófilos se aíslan fácilmente de la sangre venosa y presentan buenas "células indicadoras" de una respuesta alérgica mediada por IgE basada en la regulación positiva de marcadores de activación como CD63 y/o CD203c tras una estimulación alérgica sospechosa. [18] Por lo tanto, el BAT sirve para confirmar la alergia mediada por IgE después de resultados inciertos de las pruebas clásicas basadas en la anamnesis, pruebas cutáneas o resultados de IgE específica. Más recientemente, el BAT también se ha utilizado para el seguimiento de la inmunoterapia con alérgenos exitosa (desensibilización) para diferenciar la desensibilización a corto plazo de la falta de respuesta sostenida al alérgeno. [19]
La palabra basófilo utiliza formas combinadas de baso- + -fil , dando como resultado " amante de las bases ".
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