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Una bandada de alimentación de especies mixtas , también denominada bandada de alimentación de especies mixtas , grupo de caza mixto o informalmente ola de aves , es una bandada de aves generalmente insectívoras de diferentes especies que se unen entre sí y se mueven juntas mientras buscan alimento. [1] Estas son diferentes de las agregaciones de alimentación, que son congregaciones de varias especies de aves en áreas de alta disponibilidad de alimentos.
Aunque actualmente se desconoce cómo se originan las bandadas de alimentación de especies mixtas, los investigadores han propuesto algunos mecanismos para su inicio. Muchos creen que las especies nucleares desempeñan un papel vital en la iniciación de bandadas de especies mixtas. [2] Además, se plantea la hipótesis de que la estructura del bosque desempeña un papel vital en la formación de estas bandadas. [3] En Sri Lanka , por ejemplo, la imitación vocal del drongo de cola raqueta mayor podría tener un papel clave en la iniciación de bandadas de alimentación de especies mixtas, [4] mientras que en partes de los trópicos americanos, las manadas de reinitas de corona dorada en busca de alimento podrían desempeñar el mismo papel. [5]
Las bandadas de especies mixtas que buscan alimento tienden a formarse alrededor de una especie "nuclear". Los investigadores creen que las especies nucleares estimulan la formación de una bandada de especies mixtas y mantienen la cohesión entre las especies de aves. [2] Suelen tener una influencia desproporcionadamente grande en la bandada. [6] Las especies nucleares tienen algunas cualidades universales. Por lo general, son generalistas [7] que emplean una estrategia de búsqueda de alimento mediante la recolección de espigas [8] y aves sociales intraespecíficas. [9] Las especies "asociadas" o "acompañantes" son aves que siguen a la bandada solo después de que ha entrado en su territorio. [10] Los investigadores han demostrado que estas especies tienden a tener una mayor aptitud para seguir a las bandadas de especies mixtas que buscan alimento. [11] La tercera clase de aves que se encuentran en bandadas de especies mixtas se ha denominado especie "centinela". A diferencia de las especies nucleares, los centinelas son aves que atrapan moscas y rara vez son gregarias . [12] Su función es alertar a las otras aves en la bandada de especies mixtas sobre la llegada de posibles depredadores. [13]
Los ecólogos generalmente asumen que las especies en el mismo nicho ecológico compiten por los recursos. La formación de bandadas de especies mixtas demuestra una posible excepción a esta suposición ecológica universal. En lugar de competir entre sí por recursos limitados, algunas especies de aves que comparten la misma fuente de alimento pueden coexistir en bandadas de especies mixtas. De hecho, cuanto más similares sean el tamaño corporal, la taxonomía y el estilo de alimentación de dos especies de aves, más probable es que se las encuentre cooperando en bandadas de especies mixtas. [14] Los investigadores han propuesto dos mecanismos evolutivos principales para explicar la formación de bandadas de especies mixtas. La primera explicación mecanicista es que estas diferentes especies de aves cooperan para obtener acceso a más alimento. Los estudios han demostrado que las aves en bandadas de especies mixtas tienen más probabilidades de detectar fuentes de alimento potenciales, [15] evitar ubicaciones ya explotadas, [16] y expulsar a los insectos de sus escondites. [17] La segunda explicación mecanicista es que las aves se unen a bandadas de especies mixtas para evitar la depredación. Un ave reduce su riesgo de ser devorada cuando está rodeada de otras aves que pueden ser alimento potencial para el depredador. [18] Otros estudios han planteado la hipótesis de que las bandadas de múltiples especies se forman porque los grupos grandes reducen la capacidad de un depredador de identificar una presa, [19] mientras que otros han planteado la hipótesis de que las bandadas de múltiples especies tienen más probabilidades de detectar depredadores. [20]
Las bandadas de alimentación de especies mixtas no son puramente beneficiosas para las especies que las componen. Algunas especies de aves sufren un mayor coste al unirse a bandadas de especies mixtas. Los estudios han demostrado que algunas especies de aves abandonan su zona de alimentación óptima estándar para desplazarse a una peor ubicación de alimentación con el fin de seguir el camino de una bandada de especies mixtas. [21] Las aves también pueden verse obligadas a cambiar su estrategia de alimentación para adaptarse a la bandada. [22] Otro tercer coste propuesto de las bandadas de especies mixtas es un mayor riesgo de cleptoparasitismo . [23]
En la zona templada del norte , suelen estar liderados por páridos (herrerillos y carboneros), [24] a menudo acompañados por trepadores azules , [25] agateadores , pájaros carpinteros (como el pájaro carpintero velloso y el pico picapinos ), [26] reyezuelos y, en América del Norte, parúlidos (los "currucas" del Nuevo Mundo) [27] , todos ellos pájaros insectívoros . Este comportamiento es particularmente común fuera de la temporada de cría. [24]
Las ventajas de este comportamiento no son seguras, pero la evidencia sugiere que confiere cierta seguridad frente a los depredadores, especialmente para las aves menos vigilantes como los vireos y los pájaros carpinteros, y también mejora la eficiencia de la alimentación, tal vez porque las presas de artrópodos que huyen de un ave pueden ser atrapadas por otra. [24]
Las bandadas insectívoras alcanzan su máximo desarrollo en los bosques tropicales , donde son una característica típica de la vida de las aves. En el Neotrópico, los líderes o miembros "centrales" pueden ser los alcaudones de garganta negra en el sur de México , o las reinitas de tres rayas en otras partes de América Central . En América del Sur , las especies centrales pueden incluir hormigueros como Thamnomanes , bataras , Furnariidae (hornos y trepatroncos) como el espigador de follaje de frente anteada o el trepatroncos oliváceo , o Parulidae ("reinitas" del Nuevo Mundo) como las reinitas de corona dorada . [5] En el hábitat abierto del cerrado , pueden ser tángaras de rabadilla blanca o de banda blanca . [28] Las especies centrales a menudo tienen un plumaje llamativo y llamadas que atraen a otras aves; a menudo también se sabe que son centinelas muy activos, que advierten de posibles depredadores . [28] [29]
Pero, si bien estas especies de aves fáciles de localizar sirven como punto focal para los miembros de la bandada, no necesariamente inician la bandada. En una bandada mixta neotropical que se alimentaba de enjambres de termitas, se observó que los pinzones de garganta canosa eran los más visibles. [30] Como esta especie no es un insectívoro aéreo, es poco probable que haya iniciado la bandada en lugar de cruzarla y unirse a ella. Y si bien las especies de Basileuterus son iniciadoras además de especies centrales, las bandadas mixtas de especies de Tangara (en particular las tangaras de cuello rojo , pecho cobrizo y cabeza verde ) a menudo inician la formación de una bandada de alimentación más grande y más diversa, de la que luego son solo un componente menos significativo. [5]
Los oscinos de nueve primarias constituyen gran parte de casi todas las bandadas de alimentación de especies mixtas neotropicales. Es decir, estas aves son de familias como los cardenales , Parulidae ("currucas" del Nuevo Mundo) y, en particular, Passerellidae ("gorriones" americanos) y Thraupidae (tángaras). Otros miembros de una bandada de alimentación mixta neotropical pueden provenir de la mayoría de las familias locales de aves insectívoras diurnas más pequeñas , y también pueden incluir pájaros carpinteros, tucanes y trogones . La mayoría de Furnariidae no participan en bandadas mixtas, aunque hay excepciones como Synallaxis spinatails y algunas especies de la subfamilia de los trepatroncos , por ejemplo, las mencionadas anteriormente o el trepatroncos menor , son miembros comunes o incluso "centrales". Entre los papamoscas tiranos también hay algunas especies que se unen a bandadas mixtas con cierta regularidad, entre ellas el papamoscas de cabeza sepia , el tirano pigmeo orejudo , el pico de espátula de garganta blanca y el tiranuelo de Oustalet . [5] [28] [30]
Sin embargo, incluso en familias que participan comúnmente, no todas las especies se unen a bandadas mixtas. Hay géneros como Vireo en el que algunas especies no se unen a bandadas mixtas, mientras que otras (por ejemplo, el vireo de ojos rojos ) lo harán incluso en sus cuarteles de invierno. [5] De los tres grupos de subespecies de la reinita de rabadilla amarilla , solo uno ( la reinita de Audubon ) normalmente lo hace. Y si bien ya se ha mencionado la importancia de ciertos Thraupidae en la iniciación y el mantenimiento de bandadas mixtas, por ejemplo, la tangara de anteojos negros es un alimentador oportunista que aparecerá pero mantendrá su distancia de cualquier perturbación, ya sea una bandada de alimentación mixta, una columna de hormigas guerreras o un grupo de monos , y capturará a las presas que intenten huir. [5]
Los mosquitos son notables por su ausencia de estas bandadas, [31] mientras que los vencejos y las golondrinas rara vez se unen a ellos, pero lo harán si hay, por ejemplo, un enjambre de hormigas o termitas. [30] [32] [33] [32] Los cotingidos (cotingas) son principalmente asociados oportunistas que rara vez se unen a las bandadas durante mucho tiempo, si es que lo hacen; lo mismo ocurre con la mayoría de los muscicapoidea (cenzontles y parientes), aunque algunos zorzales pueden participar con más frecuencia. [5] Y aunque la mayoría de los titíridos rara vez se unen a bandadas mixtas, los ánades reales lo hacen con regularidad. [5] Los tapaculos rara vez se ven con bandadas mixtas, aunque el ánade real , dudosamente asignado a esa familia, puede ser un miembro regular. [28] Los ictéridos (zanates y parientes) tampoco se ven con demasiada frecuencia participando en estos conjuntos, aunque los caciques como el cacique de alas doradas o el cacique de rabadilla roja se unen a bandadas mixtas con algo más de regularidad. [5] Los cuculiformes ( cucos y afines) suelen estar ausentes de las bandadas de alimentación mixta, pero algunos (por ejemplo, el cuco ardilla ) pueden encontrarse con bastante frecuencia. [5]
Algunas especies parecen preferir la presencia de otras: a las urracas cianolíticas les gusta agruparse con urracas unicolores y con el complejo de especies de tucanes esmeralda . Muchos ictéridos se asocian solo con especies relacionadas, pero la subespecie occidental del oropéndola de lomo amarillo se asocia con urracas y con el cucarachero de lomo anudado . [34]
Otras especies participan en distintos grados según la ubicación o la altitud; presumiblemente, la diferente composición de especies de las bandadas mixtas en distintas ubicaciones permite a estos miembros irregulares más o menos oportunidades de conseguir alimento. Dichas especies incluyen al papamoscas de capucha gris , o al antvíreo llano y al tángara hormiguero de corona roja , que a menudo se registran en bandadas de tierras bajas, pero rara vez se unen a ellas, al menos en algunas regiones más montañosas . [5]
Una bandada neotropical de alimentación mixta típica se desplaza por el bosque a unos 0,3 kilómetros por hora (0,19 mph), con diferentes especies forrajeando en sus nichos preferidos (en el suelo, en los troncos, en el follaje alto o bajo, etc.). Algunas especies siguen a la bandada todo el día, mientras que otras –como el mosquito de pico largo [31] – se unen a ella sólo cuando cruza sus propios territorios. [29]
Las bandadas del Viejo Mundo suelen estar mucho más unidas que en el Neotrópico, y muchas de ellas son solo asociaciones casuales que duran el tiempo que la bandada de especies principales pasa en el territorio de los asistentes. Las bandadas más estables se observan en Asia tropical, y especialmente en Sri Lanka. Allí, las bandadas pueden estar formadas por varios cientos de aves que pasan todo el día juntas, y un observador en la selva tropical puede no ver prácticamente ninguna ave, excepto cuando se encuentra con una bandada. Por ejemplo, cuando una bandada se acerca en la Reserva Forestal Sinharaja en Sri Lanka, la tranquilidad diurna típica de la selva se ve interrumpida por los ruidosos llamados del charlatán de pico naranja y el drongo de cola raqueta mayor , a los que se unen especies como el zorzal de cabeza cenicienta , el papamoscas de Cachemira y el trepador de frente aterciopelada .
Una bandada mixta en la Cordillera Central de Luzón en Filipinas estaba compuesta principalmente por cucos de vientre barbudo , pájaros azules de las hadas filipinos y cuervos violáceos . También se registró la presencia de cálaos de Luzón . Dado que los cuervos solo se unieron más tarde y los cálaos grandes probablemente solo fueron asistentes oportunistas en lugar de especies principales, es probable que esta bandada haya sido iniciada por una de las especies anteriores, probablemente los atrevidos y ruidosos cucos de vientre barbudo en lugar de los más retraídos pájaros azules de las hadas, que se sabe que buscan tales oportunidades para alimentarse. [35]
Las selvas africanas también albergan bandadas de especies mixtas, entre las que destacan los bulbuls y los pájaros sol , y sus acompañantes, tan diversos como el cálao enano de pico rojo y el herrerillo común , el ave más pequeña de África. Los drongos y los papamoscas del paraíso se describen a veces como los centinelas de la bandada, pero también se sabe que roban presas a otros miembros de la bandada. Los acantízidos son miembros típicos del núcleo en Nueva Guinea y Australia; en Australia, los cucaracheros también son importantes. A las especies principales se suman aves de otras familias, como los minivets . [36]
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