Las ardillas son miembros de la familia Sciuridae ( / sɪˈjuːrɪdeɪ , -d iː / ), una familia que incluye roedores de tamaño pequeño o mediano . La familia de las ardillas incluye ardillas de árbol , ardillas terrestres ( incluyendo ardillas listadas y perros de las praderas , entre otros) y ardillas voladoras . Las ardillas son originarias de América, Eurasia y África, y fueron introducidas por los humanos en Australia. [1] Las primeras ardillas fosilizadas conocidas datan de la época del Eoceno , y entre otras familias de roedores vivientes, las ardillas están más estrechamente relacionadas con el castor de montaña y el lirón . [2]
La palabra ardilla , atestiguada por primera vez en 1327, proviene del anglonormando esquirel que a su vez proviene del francés antiguo escurel , el reflejo de una palabra latina sciurus , que fue tomada de la palabra griega antigua σκίουρος ( skiouros ; de σκία-ουρος ) 'cola de sombra', refiriéndose a la cola larga y tupida que tienen muchos de sus miembros. [3] [4] Sciurus es también el nombre de uno de sus géneros. [4]
La palabra nativa del inglés antiguo para la ardilla, ācweorna , solo sobrevivió en inglés medio (como aquerne ) antes de ser reemplazada. [5] La palabra en inglés antiguo es de origen germánico común , cuyos cognados aún se usan en otras lenguas germánicas , incluido el alemán Eichhörnchen (diminutivo de Eichhorn , que no se usa con tanta frecuencia); el noruego ikorn / ekorn ; el holandés eekhoorn ; el sueco ekorre y el danés egern .
A un grupo de ardillas se le llama "dray" [6] o "scurry". [7]
Las ardillas son animales pequeños, que varían en tamaño desde la ardilla pigmea africana y la ardilla pigmea menor , con 10-14 cm (3,9-5,5 pulgadas) de longitud total y solo 12-26 g (0,42-0,92 oz) de peso, [8] [9] hasta la ardilla voladora gigante de Bután, con hasta 1,27 m (4 pies 2 pulgadas) de longitud total, [10] y varias especies de marmotas , que pueden pesar 8 kg (18 libras) o más. [11] [12] Las ardillas suelen tener cuerpos delgados con colas muy largas y tupidas y ojos grandes. En general, su pelaje es suave y sedoso, aunque mucho más grueso en algunas especies que en otras. El color del pelaje de las ardillas es muy variable entre especies (y a menudo incluso dentro de ellas). [13]
En la mayoría de las especies de ardillas, las extremidades traseras son más largas que las delanteras, mientras que todas las especies tienen cuatro o cinco dedos en cada pie. Los pies, que incluyen un pulgar a menudo poco desarrollado , tienen almohadillas suaves en la parte inferior [14] y garras versátiles y resistentes para agarrar y trepar . [15] Las ardillas arbóreas , a diferencia de la mayoría de los mamíferos, pueden descender de un árbol de cabeza. Lo hacen rotando sus tobillos 180 grados, lo que permite que las patas traseras apunten hacia atrás y así agarren la corteza del árbol desde la dirección opuesta. [16]
Como indican sus grandes ojos, las ardillas tienen una visión excelente , lo que es especialmente importante para las especies arbóreas. Muchas también tienen un buen sentido del tacto , con vibrisas en sus extremidades y en sus cabezas. [14]
Los dientes de los esciúridos siguen el patrón típico de los roedores, con grandes incisivos (para roer) que crecen durante toda la vida y muelas (para triturar) que se encuentran detrás de un amplio espacio o diastema . La fórmula dental típica de los esciúridos es1.0.1.31.0.1.3. [17]
Los propósitos de las colas de las ardillas, para beneficiar a la ardilla, incluyen: [18]
Los pelos de las colas de ardilla son muy apreciados en la pesca con mosca para atar moscas de pesca . [19] El pelo de ardilla es muy fino, lo que lo hace mejor para atar moscas de pesca. [20]
Cuando la ardilla se sienta erguida, con la cola doblada sobre su espalda, puede impedir que los depredadores que miran desde atrás vean la forma característica de un pequeño mamífero.
Las ardillas viven en casi todos los hábitats, desde la selva tropical hasta el desierto semiárido , evitando únicamente las altas regiones polares y los desiertos más secos . Son predominantemente herbívoras y subsisten a base de semillas y nueces, pero muchas comen insectos e incluso pequeños vertebrados. [21]
Muchas ardillas jóvenes mueren durante el primer año de vida. Las ardillas adultas pueden vivir de 5 a 10 años en estado salvaje. Algunas pueden sobrevivir de 10 a 20 años en cautiverio. [22] La muerte prematura puede ocurrir cuando un nido se cae del árbol, en cuyo caso la madre puede abandonar a sus crías si su temperatura corporal no es la correcta. Muchas de estas crías de ardilla han sido rescatadas y acogidas por un rehabilitador profesional de vida silvestre hasta que pudieron ser devueltas a la naturaleza de manera segura, [23] aunque la densidad de las poblaciones de ardillas en muchos lugares y el cuidado constante que requieren las ardillas prematuras significa que pocos rehabilitadores están dispuestos a dedicar su tiempo a esto y estos animales son sacrificados rutinariamente en su lugar.
Las ardillas se aparean una o dos veces al año y, tras un período de gestación de tres a seis semanas, dan a luz a una cantidad de crías que varía según la especie. Las crías son altriciales , nacen desnudas, sin dientes y ciegas. En la mayoría de las especies de ardillas, la hembra se ocupa sola de las crías, que son destetadas entre las seis y diez semanas y alcanzan la madurez sexual al final de su primer año. En general, las especies de ardillas que viven en el suelo son sociales y suelen vivir en colonias bien desarrolladas, mientras que las especies que viven en los árboles son más solitarias. [14]
Las ardillas terrestres y las ardillas arbóreas suelen ser diurnas o crepusculares , [24] mientras que las ardillas voladoras tienden a ser nocturnas , a excepción de las ardillas voladoras lactantes y sus crías, que tienen un período de diurnidad durante el verano. [25]
Se ha documentado que durante los períodos cálidos, las ardillas se acuestan o ponen su estómago sobre superficies frías. [26]
Las ardillas, al igual que otros roedores, emplean estrategias específicas de la especie para almacenar alimentos, lo que les permite amortiguar los períodos de escasez. [27] En las regiones templadas, las ardillas suelen almacenar nueces debajo de la hojarasca, dentro de árboles huecos o bajo tierra. [28] Sin embargo, en entornos subtropicales y húmedos, el almacenamiento tradicional puede provocar el crecimiento de moho, la descomposición o la germinación prematura. [29] Para contrarrestar estos desafíos, algunas ardillas, particularmente en zonas subtropicales, cuelgan nueces o setas en las ramas de los árboles. [29] Este comportamiento, que se cree que minimiza las infecciones por hongos y reduce el riesgo de pérdida de alimentos, también ayuda inadvertidamente a ciertos árboles, como Cyclobalanopsis , a expandir su área de distribución, ya que las nueces olvidadas o desprendidas brotan en nuevas ubicaciones, lo que influye en la ecología forestal. [30] Dos especies de ardillas voladoras, la ardilla voladora multicolor y la ardilla voladora de Hainan, ayudan a almacenar las nueces tallando ranuras en ellas para fijarlas firmemente entre pequeñas ramitas que se entrecruzan, de manera similar a la unión de mortaja y espiga en carpintería. [30]
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Debido a que las ardillas no pueden digerir la celulosa , deben depender de alimentos ricos en proteínas , carbohidratos y grasas . En las regiones templadas , el comienzo de la primavera es la época más difícil del año para las ardillas porque las nueces que enterraron están comenzando a brotar (y, por lo tanto, ya no están disponibles para comer), mientras que muchas de las fuentes de alimento habituales aún no están disponibles. Durante estas épocas, las ardillas dependen en gran medida de los brotes de los árboles. Las ardillas, al ser principalmente herbívoras , comen una amplia variedad de plantas, así como nueces , semillas , piñas de coníferas , frutas , hongos y vegetación verde . Algunas ardillas, sin embargo, también consumen carne, especialmente cuando se enfrentan al hambre. [21] [32] Se sabe que las ardillas comen pájaros pequeños , serpientes jóvenes y roedores más pequeños, así como huevos de aves e insectos . Algunas especies de ardillas tropicales han cambiado casi por completo a una dieta de insectos. [33]
Las ardillas, al igual que las palomas y otros animales, son sinántropos , ya que se benefician y prosperan gracias a su interacción en entornos humanos. Este proceso gradual de interacción exitosa se denomina sinurbanización, en el que las ardillas pierden su miedo inherente a los humanos en un entorno urbano . [34] Cuando las ardillas fueron erradicadas casi por completo durante la Revolución Industrial en Nueva York , más tarde se las reintrodujo para "entretener y recordar" a los humanos la naturaleza. La ardilla se mimetizó con el entorno urbano de manera tan eficiente que cuando el comportamiento sinantrópico cesa (es decir, las personas no dejan basura afuera durante los inviernos particularmente fríos), pueden volverse agresivas en su búsqueda de alimento.
Se ha observado agresión y comportamiento depredador en varias especies de ardillas terrestres, en particular en la ardilla terrestre de trece líneas . [35] Por ejemplo, Bernard Bailey, un científico de la década de 1920, observó una ardilla terrestre de trece líneas que se alimentaba de un pollo joven . [36] Wistrand informó haber visto a esta misma especie comiendo una serpiente recién muerta . [37] También ha habido al menos un informe de ardillas que se alimentan de animales atípicos, como un incidente en 2005 donde una manada de ardillas negras mató y se comió un gran perro callejero en Lazo, Rusia . [38] Los ataques de ardillas a humanos son extremadamente raros, pero ocurren. [39] [40]
Whitaker examinó los estómagos de 139 ardillas terrestres de trece líneas y encontró carne de ave en cuatro de los especímenes y los restos de una musaraña de cola corta en uno; [41] Bradley, al examinar los estómagos de las ardillas antílope de cola blanca , encontró que al menos el 10% de los estómagos de sus 609 especímenes contenían algún tipo de vertebrado, principalmente lagartijas y roedores. [42] Morgart observó una ardilla antílope de cola blanca capturando y comiendo un ratón de bolsillo sedoso . [43]
Las ardillas actuales se dividen en cinco subfamilias , con alrededor de 58 géneros y unas 285 especies . [44] El fósil de ardilla más antiguo, Hesperopetes , data del Chadroniano ( Eoceno tardío, hace unos 40-35 millones de años ) y es similar a las ardillas voladoras modernas. [45]
Una variedad de ardillas fósiles, desde el Eoceno tardío hasta el Mioceno , no han sido asignadas con certeza a ningún linaje actual. Al menos algunas de ellas probablemente eran variantes de las "protoardillas" basales más antiguas (en el sentido de que carecían de la gama completa de autapomorfías de las ardillas actuales ). La distribución y diversidad de estas formas antiguas y ancestrales sugieren que las ardillas como grupo pueden haberse originado en América del Norte. [46]
Aparte de estas formas fósiles a veces poco conocidas, la filogenia de las ardillas actuales es bastante sencilla. Los tres linajes principales son Ratufinae (ardillas gigantes orientales), Sciurillinae y todas las demás subfamilias. Ratufinae contiene un mero puñado de especies vivas en Asia tropical . La ardilla pigmea neotropical de Sudamérica tropical es el único miembro vivo de Sciurillinae. El tercer linaje, con mucho el más grande, tiene una distribución casi cosmopolita. Esto apoya aún más la hipótesis de que el ancestro común de todas las ardillas, vivas y fósiles, vivió en América del Norte, ya que estos tres linajes más antiguos parecen haber irradiado desde allí; si las ardillas se hubieran originado en Eurasia , por ejemplo, uno esperaría linajes bastante antiguos en África , pero las ardillas africanas parecen ser de origen más reciente. [46]
El grupo principal de ardillas se puede dividir en cinco subfamilias: Callosciurinae , 60 especies que se encuentran principalmente en el sudeste asiático ; Ratufinae , 4 especies del tamaño de un gato que se encuentran en el sur y sudeste de Asia ; Sciurinae , que contiene las ardillas voladoras (Pteromyini) y las ardillas de árbol , 83 especies que se encuentran en todo el mundo; [47] Sciurillinae , una sola especie sudamericana ; y Xerinae , que incluye tres tribus de ardillas principalmente terrestres, incluidas Marmotini ( marmotas , ardillas listadas , perros de las praderas y otras ardillas terrestres holárticas ), Xerini (ardillas terrestres africanas y algunas euroasiáticas) y Protoxerini (ardillas de árbol africanas).
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