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Memoria de procedimiento

La memoria procedimental es un tipo de memoria implícita ( memoria inconsciente a largo plazo ) que ayuda a realizar tipos particulares de tareas sin ser consciente de estas experiencias previas .

La memoria procedimental guía los procesos que realizamos y, con mayor frecuencia, reside por debajo del nivel de conciencia. Cuando es necesario, las memorias de procedimientos se recuperan y utilizan automáticamente para la ejecución de los procedimientos integrados involucrados en las habilidades cognitivas y motoras , desde atarse los zapatos hasta leer y volar un avión. Se accede a las memorias procedimentales y se las utiliza sin necesidad de control o atención consciente.

La memoria procedimental se crea mediante el aprendizaje procedimental , o repitiendo una actividad compleja una y otra vez hasta que todos los sistemas neuronales relevantes trabajen juntos para producir automáticamente la actividad. El aprendizaje procedimental implícito es esencial para el desarrollo de cualquier habilidad motora o actividad cognitiva.

Historia

La diferencia entre los sistemas de memoria procedimental y declarativa se exploró y comprendió por primera vez con una semántica simple . Los psicólogos y filósofos comenzaron a escribir sobre la memoria hace más de dos siglos. La "memoria mecánica" fue mencionada por primera vez en 1804 por Maine de Biran . William James , dentro de su famoso libro: Los principios de la psicología (1890), sugirió que existía una diferencia entre memoria y hábito. La psicología cognitiva no tuvo en cuenta la influencia del aprendizaje en los sistemas de memoria en sus primeros años, lo que limitó en gran medida la investigación realizada en aprendizaje procedimental hasta el siglo XX. [1] El cambio de siglo trajo una comprensión más clara de las funciones y estructuras involucradas en los procesos de adquisición, almacenamiento y recuperación de la memoria procedimental.

McDougall [ ¿quién? ] (1923) hizo por primera vez la distinción entre memoria explícita e implícita. En la década de 1970 se distinguió en la literatura sobre inteligencia artificial el conocimiento procedimental y declarativo . Los estudios de los años 70 se dividieron y orientaron hacia dos áreas de trabajo: una centrada en estudios con animales y otra con pacientes amnésicos. La primera evidencia experimental convincente de una disociación entre la memoria declarativa ("saber qué") y la memoria no declarativa o procedimental ("saber cómo") fue la de Milner (1962), al demostrar que un paciente con amnesia grave, Henry Molaison , anteriormente conocido como paciente HM, podría aprender una habilidad de coordinación ojo-mano (dibujar en espejo) sin ningún recuerdo de haber practicado la tarea antes. Aunque este hallazgo indicó que la memoria no estaba formada por un solo sistema ubicado en un lugar del cerebro, en ese momento otros coincidieron en que las habilidades motoras probablemente sean un caso especial que representaba una forma de memoria menos cognitiva. Sin embargo, al refinar y mejorar las medidas experimentales, se han realizado extensas investigaciones con pacientes amnésicos con diferentes ubicaciones y grados de daño estructural. Un mayor trabajo con pacientes amnésicos llevó al descubrimiento de que podían retener y aprender tareas distintas a las habilidades motoras. Sin embargo, estos hallazgos tenían deficiencias en la forma en que eran percibidos, ya que los pacientes amnésicos a veces no alcanzaban los niveles normales de rendimiento y, por lo tanto, la amnesia se consideraba estrictamente un déficit de recuperación. Estudios adicionales con pacientes amnésicos encontraron un dominio más amplio de memoria que funciona normalmente para las habilidades. Por ejemplo, al utilizar una tarea de lectura en el espejo, los pacientes amnésicos mostraron un rendimiento a un ritmo normal, aunque no pueden recordar algunas de las palabras que estaban leyendo. En la década de 1980 se descubrió mucho sobre la anatomía y fisiología de los mecanismos implicados en la memoria procedimental. Se identificó que el cerebelo , el hipocampo , el neoestriado y los ganglios basales participan en las tareas de adquisición de memoria. [2]

memoria de trabajo

Los modelos de memoria de trabajo se centraron principalmente en la memoria declarativa hasta que Oberauer sugirió que la memoria declarativa y la procedimental pueden procesarse de manera diferente en la memoria de trabajo. [3] Se cree que el modelo de memoria de trabajo se divide en dos subcomponentes; uno es responsable de la memoria declarativa, mientras que el otro representa la memoria procesal. [4] [5] Estas dos subsecciones se consideran en gran medida independientes entre sí. [6] También se ha determinado que el proceso de selección puede ser de naturaleza muy similar cuando se considera cualquiera de las modalidades de memoria de trabajo. [7]

Adquisición de habilidad

La adquisición de habilidades requiere práctica . Sin embargo, la mera repetición de una tarea no garantiza la adquisición de una habilidad. La adquisición de habilidades se logra cuando un comportamiento observado ha cambiado debido a la experiencia o la práctica. Esto se conoce como aprendizaje y no es directamente observable. [8] El modelo de procesamiento de información, que incorpora esta idea de experiencia, propone que las habilidades se desarrollen a partir de la interacción de cuatro componentes centrales para el procesamiento de información. [8] Estos componentes incluyen: velocidad de procesamiento, la velocidad a la que se procesa la información en nuestro sistema de procesamiento; amplitud del conocimiento declarativo, el tamaño del almacén de información fáctica de un individuo; amplitud de habilidad procesal, la capacidad de realizar la habilidad real; y capacidad de procesamiento, sinónimo de memoria de trabajo. La capacidad de procesamiento es importante para la memoria procedimental porque a través del proceso de procedimentalización un individuo almacena memoria procedimental. Esto mejora el uso de habilidades al vincular las señales ambientales con respuestas apropiadas.

Fitts (1954) y sus colegas propusieron un modelo para comprender la adquisición de habilidades . Este modelo propuso la idea de que el aprendizaje era posible mediante la realización de varias etapas. Las etapas involucradas incluyen:

Fase cognitiva

Un sinnúmero de procedimientos potenciales

En este punto del modelo de adquisición de habilidades de Fitts (1954), los individuos llegan a comprender de qué se compone una habilidad observada. La atención en este punto del proceso es importante para la adquisición de habilidades. Este proceso implica dividir la habilidad que se desea aprender en partes y comprender cómo estas partes se unen como un todo para el correcto desempeño de la tarea. La forma en que un individuo organiza estas partes se conoce como esquemas . Los esquemas son importantes para dirigir el proceso de adquisición y la metacognición describe la forma en que un individuo llega a elegir esquemas . [9] [10]

Fase asociativa

La fase asociativa del modelo de Fitts (1954) implica la práctica repetida de los individuos hasta que emergen patrones de respuesta. En esta parte del modelo, las acciones de la habilidad se aprenden (o se automatizan ) a medida que se eliminan las acciones ineficaces. El sistema sensorial de un individuo adquiere los datos espaciales y simbólicos precisos necesarios para completar la habilidad. La capacidad de diferenciar estímulos importantes de los que no lo son es crucial en esta etapa del modelo. Se sostiene que cuanto mayor sea la cantidad de estímulos importantes asociados a una tarea, más tiempo llevará completar esta fase del modelo. [9] [10]

Fase autónoma

Esta es la fase final del modelo de Fitts (1954) e implica perfeccionar la adquisición de habilidades. La capacidad de discriminar estímulos importantes de los que no lo son se hace más rápida y se requiere menos proceso de pensamiento porque la habilidad se ha automatizado. Para esta fase del modelo es importante el almacenamiento de experiencia y conocimiento fáctico para la habilidad observada. [9] [10]

Vista alternativa: el "ciclo predictivo"

Tadlock (2005) propuso otro modelo para comprender la adquisición de habilidades a través de la memoria procedimental. [11] El modelo es significativamente diferente de la visión de Fitts de 1954 en que no requiere una comprensión consciente de los componentes de una habilidad. Más bien, al alumno sólo se le exige que mantenga conscientemente un concepto del resultado deseado. Tadlock ha aplicado la vista con éxito para corregir la lectura (Scott et al., 2010 [12] ). Las etapas involucradas incluyen:

Las etapas se repiten una y otra vez hasta que el alumno construye o remodela la red neuronal para guiar una actividad de manera adecuada y precisa sin pensamiento consciente. El contexto de esta visión es similar a cómo funciona la fisioterapia para ayudar a los pacientes con lesión cerebral a recuperar las funciones perdidas. El paciente mantiene el resultado deseado (p. ej., control sobre el movimiento de la mano) mientras realiza repetidos intentos, sin ser consciente de la actividad neuronal necesaria para hacer que la mano se mueva. El paciente continúa intentando hasta lograr el movimiento. En el caso de una lesión cerebral, el progreso que se logra depende de la extensión de la lesión y de la "fuerza mental" o "fuerza de voluntad" aplicada por el individuo. La mayoría de las personas con problemas de lectura tienen cerebros que no se ven afectados por una lesión cerebral, pero sí que se ven afectados negativamente por un problema indefinido en el aprendizaje temprano en el área de la lectura. Debido a que, por lo demás, el cerebro está sano, Tadlock ha utilizado métodos altamente estructurados asociados con el ciclo predictivo para remediar con éxito a personas con problemas de lectura de leves a graves (incluida la dislexia). [ cita necesaria ]

La práctica y la ley potencia del aprendizaje.

La práctica puede ser una forma eficaz de aprender nuevas habilidades si está involucrado el conocimiento del resultado, más comúnmente conocido como retroalimentación . [13] [14] Se observa un fenómeno conocido como ley de potencia del aprendizaje , que predice la tasa de adquisición de habilidades a lo largo del tiempo de práctica. La ley de potencia del aprendizaje dice que el aprendizaje ocurre a un ritmo más rápido al principio y luego disminuye drásticamente. La velocidad a la que la práctica pierde su capacidad para agudizar la ejecución es independiente de la habilidad que se practica y del tipo de animal que la aprende. Por ejemplo, los participantes en un estudio de velocidad de lectura dieron el mayor salto en los primeros días del experimento, mientras que los días adicionales de práctica solo vieron una ligera mejora. [15]

La ley de poder del aprendizaje puede superarse si se muestra al sujeto una forma más eficaz de realizar la tarea. A un sujeto de estudio se le mostró una película que comparaba su desempeño en la tarea, patear un objetivo lo más rápido posible, con el de una forma conocida de minimizar el tiempo de patada. Aunque el sujeto había alcanzado el límite de su capacidad para mejorar a través de la práctica como lo predecía la ley de poder del aprendizaje, ver la película resultó en un gran avance en su capacidad que desafió la ley de poder del aprendizaje. Ver la película es un ejemplo de aprendizaje por observación , que efectivamente le brinda al espectador nuevos recuerdos de una técnica a la que recurrir para futuras realizaciones de la tarea. [dieciséis]

Pruebas

Tarea del rotor de persecución

Un dispositivo utilizado para estudiar las habilidades de seguimiento visomotor y la coordinación mano-ojo al requerir que el participante siga un objeto en movimiento con un cursor [17] o use un lápiz óptico para seguir el objetivo en una pantalla de computadora o un tocadiscos. [18] Con la versión de pantalla de computadora, el participante sigue un punto en un camino circular como el que se muestra a continuación. [19]

Captura de pantalla de una versión computarizada de la tarea del rotor de persecución.

La tarea del rotor de persecución es una prueba simple y pura de seguimiento visomotor que tiene resultados consistentes dentro de los grupos de edad. [20] Esto muestra una medición de la memoria procedimental y demuestra las habilidades motoras finas del participante . La tarea del rotor de persecución pone a prueba las habilidades motoras finas que están controladas por la corteza motora ilustrada en la sección verde a continuación.

[21] Los resultados luego se calculan según el tiempo que el participante pasa dentro y fuera del objeto. Los participantes amnésicos no mostraron ningún deterioro en esta tarea motora cuando se los evaluó en ensayos posteriores. Sin embargo, parece verse afectado por la falta de sueño y el consumo de drogas. [22]

Tarea de tiempo de reacción en serie

Esta tarea implica que los participantes retengan y aprendan habilidades procedimentales que evalúan la memoria específica para la habilidad procedimental-motora. [23] Estas habilidades se miden observando la velocidad y precisión de la capacidad del participante para retener y adquirir nuevas habilidades. El tiempo de reacción es el tiempo que tarda el participante en responder a la señal designada que se le presenta. [24] Los participantes con enfermedad de Alzheimer y amnesia demuestran un largo tiempo de retención, lo que indica que son capaces de retener la habilidad y demostrar un desempeño efectivo de la tarea en un momento posterior. [24]

Tarea de seguimiento de espejo

Esta tarea analiza la integración de los sentidos de manera más específica, ya que es una prueba visomotora en la que los participantes aprenden una nueva habilidad motora que involucra la coordinación ojo-mano. [21] Se muestran pruebas de la memoria procedimental, ya que los participantes amnésicos pueden aprender y retener esta tarea. Dibujar la imagen es obra de tu memoria procedimental; Una vez que descubras cómo dibujar la imagen en el espejo, la segunda vez tendrás pocas dificultades. Las personas con enfermedad de Alzheimer no pueden recordar las habilidades adquiridas en una tarea de calco en espejo, pero adquieren la capacidad de ejecución de procedimientos de todos modos. [24]

Tarea de predicción del tiempo

Específicamente, esta tarea utiliza análisis experimental de predicción del tiempo. Como tarea de aprendizaje de probabilidad, se requiere que el participante indique qué estrategia está utilizando para resolver la tarea. Es una tarea de orientación cognitiva que se aprende de forma procedimental. [24] Está diseñado utilizando estímulos multidimensionales, por lo que a los participantes se les entrega un juego de tarjetas con formas y luego se les pide que predigan el resultado. Una vez realizada la predicción, los participantes reciben comentarios y hacen una clasificación basada en esos comentarios. [25] Por ejemplo, al participante se le puede mostrar un patrón y luego pedirle que prediga si el patrón indica buen o mal tiempo. El resultado meteorológico real estará determinado por una regla probabilística basada en cada tarjeta individual. Los participantes amnésicos aprenden esta tarea durante el entrenamiento, pero se ven afectados en el control del entrenamiento posterior. [25]

Tarea de reacción de elección

Se han utilizado tareas de reacción de elección para evaluar la memoria de trabajo. [26] Se ha determinado que es útil para medir la memoria de trabajo procedimental pidiendo a los participantes que sigan reglas de estímulo-reacción. [27]

Pericia

Atencion dividida

Hay varios factores que contribuyen al desempeño excepcional de una habilidad: capacidades de memoria, [28] [29] estructuras de conocimiento, [30] habilidades para resolver problemas, [31] y habilidades de atención. [32] Todos desempeñan papeles clave, cada uno con su propio grado de importancia basado en los procedimientos y habilidades requeridos, el contexto y los objetivos previstos del desempeño. El uso de estas habilidades individualizadas para comparar en qué se diferencian los expertos y los novatos con respecto a las habilidades cognitivas y sensoriomotoras ha proporcionado una gran cantidad de información sobre lo que hace que un experto sea excelente y, a la inversa, qué tipo de mecanismos carecen de los novatos. La evidencia sugiere que una condición que a menudo se pasa por alto para la excelencia de las habilidades son los mecanismos de atención involucrados en la utilización y despliegue efectivos de la memoria procedimental durante la ejecución de habilidades en tiempo real. Las investigaciones sugieren que en las primeras etapas del aprendizaje de habilidades, la ejecución está controlada por un conjunto de pasos procedimentales no integrados que se mantienen en la memoria de trabajo y se atienden uno por uno, paso a paso. [33] [34] [35] El problema con esto es que la atención es un recurso limitado. Por lo tanto, este proceso paso a paso de controlar el desempeño de la tarea ocupa la capacidad de atención, lo que a su vez reduce la capacidad del ejecutante para concentrarse en otros aspectos del desempeño, como la toma de decisiones, las habilidades motoras finas, el autocontrol del nivel de energía y " viendo el campo o el hielo o la cancha". Sin embargo, con la práctica se desarrolla el conocimiento procedimental , que opera en gran medida fuera de la memoria de trabajo y, por tanto, permite que las habilidades se ejecuten de forma más automática. [34] [36] Esto, por supuesto, tiene un efecto muy positivo en el rendimiento general al liberar la mente de la necesidad de monitorear de cerca y atender las habilidades mecánicas más básicas, de modo que se pueda prestar atención a otros procesos. [32]

Asfixia bajo presión

Está bien establecido que las habilidades muy practicadas y sobreaprendidas se realizan automáticamente; se controlan en tiempo real, se apoyan en la memoria procedimental, requieren poca atención y operan en gran medida fuera de la memoria de trabajo . [37] Sin embargo, a veces incluso los artistas experimentados y altamente calificados fallan en condiciones de estrés. Este fenómeno se conoce comúnmente como asfixia y constituye una excepción muy interesante a la regla general de que las habilidades bien aprendidas son sólidas y resistentes al deterioro en una amplia gama de condiciones. [38] Aunque no se comprende bien, se acepta ampliamente que la causa subyacente de la asfixia es la presión de desempeño, que se ha definido como un deseo ansioso de desempeñarse muy bien en una situación determinada. [38] La asfixia se asocia más a menudo con las habilidades motoras, y los casos más comunes en la vida real se dan en los deportes. Es común que los atletas profesionales que están altamente entrenados se ahoguen en el momento y se desempeñen mal. Sin embargo, la asfixia puede ocurrir en cualquier ámbito que exija un alto nivel de desempeño que involucre habilidades cognitivas, verbales o motoras complejas. Las teorías del "autoenfoque" sugieren que la presión aumenta la ansiedad y la timidez sobre el desempeño correcto, lo que a su vez provoca un aumento en la atención prestada a los procesos directamente involucrados en la ejecución de la habilidad. [38] Esta atención al procedimiento paso a paso interrumpe el desempeño automático (proceduralizado) bien aprendido. Lo que alguna vez fue una ejecución de recuperación inconsciente y sin esfuerzo de una memoria procedimental se vuelve lenta y deliberada. [36] [39] [40] [41] La evidencia sugiere que cuanto más automatizada está una habilidad, más resistente es a las distracciones, la presión del desempeño y la asfixia posterior. Esto sirve como un buen ejemplo de la relativa durabilidad de la memoria procedimental sobre la memoria episódica. Además de la práctica deliberada y la automatización de habilidades, se ha demostrado que el entrenamiento de la autoconciencia ayuda a reducir el efecto de la asfixia bajo presión. [38]

A la altura de las circunstancias

Si ahogarse con tareas basadas en habilidades o orientadas a la coordinación requiere que la presión de la situación provoque una mayor atención consciente del ejecutante a su proceso de desempeño, entonces lo contrario también puede ser cierto. Un área relativamente inexplorada de la investigación científica es el concepto de "estar a la altura de las circunstancias". Un error común es creer que una persona debe ser un experto para tener un éxito constante bajo presión. Por el contrario, se ha planteado la hipótesis de que el conocimiento implícito sólo media parcialmente la relación entre experiencia y desempeño. [42] Trabaja estrechamente con un control percibido de la tarea y, a menudo, puede superar la experiencia si el ejecutante encarna la comodidad procesal dentro del dominio. Tradicionalmente, "estar a la altura de las circunstancias" o ser "embrague" se ha utilizado en referencia a hazañas deportivas de especial excelencia dada la magnitud del evento, sin embargo, cada vez hay más conciencia sobre el fenómeno en nuestra vida cotidiana. Cómo se actúa en circunstancias que no necesariamente presentan consecuencias inmediatas o graves, pero que requieren que el intérprete acceda activamente a un mecanismo consciente para actuar en entornos desconocidos o incómodos, es un concepto que puede resultar beneficioso desde el punto de vista educativo en una variedad de disciplinas y actividades. [43]

Ejemplos famosos de asfixia

Amnesia inducida por la experiencia

Sidney Crosby en Vancouver, jugando para el equipo de Canadá

Este fenómeno se basa en el supuesto de que reducir o desviar la atención prestada al material que se codifica y almacena reducirá la calidad y cantidad de la recuperación posterior de ese material en una forma que sea explícita y reportable. Entonces, si una habilidad bien aprendida se almacena como una memoria procedimental, y su recuperación y ejecución posterior es en su mayor parte inconsciente y automática, hay evidencia que muestra que el recuerdo explícito de lo que sucedió durante la ejecución se reducirá. [38] Un ejemplo reciente ilustra muy bien este concepto. Inmediatamente después del gol de Sidney Crosby en tiempo extra contra Estados Unidos, ganando la medalla de oro olímpica para Canadá en hockey sobre hielo masculino en 2010, un periodista de TSN hizo una entrevista en el hielo con Crosby: "Sid, si puedes, cuéntanos cómo ¿Ese gol entró?" Crosby respondió: "Realmente no lo recuerdo, simplemente lo disparé, creo que desde aquí. Eso es todo lo que realmente recuerdo. Creo que fue en 5 hoyos, pero, para ser honesto, realmente no lo vi". ". [44]

Influencia genética

Se ha descubierto que la composición genética afecta el aprendizaje de habilidades y el rendimiento y, por lo tanto, desempeña un papel en el logro de la experiencia. Utilizando la tarea del rotor de persecución, un estudio examinó los efectos de la práctica en gemelos idénticos y fraternos criados en hogares separados. Debido a que los gemelos idénticos comparten el 100% de sus genes, mientras que los gemelos fraternos comparten el 50%, se podría examinar el impacto de la composición genética en el aprendizaje de habilidades. Los resultados de la prueba de la tarea del rotor de persecución se volvieron más idénticos con la práctica con el tiempo para los gemelos idénticos, mientras que los resultados para los gemelos fraternos se volvieron más dispares con la práctica. En otras palabras, el desempeño de la habilidad por parte de los gemelos idénticos se volvió más cercano al 100% idéntico, mientras que el desempeño de la habilidad de los gemelos fraternos se volvió menos idéntico, lo que sugiere que la diferencia del 50% en la composición genética es responsable de la diferencia en el desempeño de la habilidad. El estudio muestra que más práctica conduce a una representación más cercana de la capacidad innata de una persona, también conocida como talento . Por lo tanto, algunas de las diferencias que las personas muestran después de una práctica prolongada reflejan cada vez más su genética. El estudio también confirmó la idea de que la práctica mejora el aprendizaje de habilidades al mostrar que, tanto en grupos idénticos como fraternos, una mayor práctica ayudó a deshacerse de tendencias ineficaces para mejorar la ejecución de una habilidad determinada. [45] [46] Actualmente, el vínculo entre el aprendizaje y la genética se ha limitado al aprendizaje de tareas simples, mientras que no se ha confirmado un vínculo con formas más complejas de aprendizaje, como el aprendizaje de habilidades cognitivas . [47]

Estructuras anatómicas

Estriado y ganglios basales

Ganglios basales (rojo) y estructuras relacionadas (azul) mostrados dentro del cerebro

El cuerpo estriado dorsolateral está asociado con la adquisición de hábitos y es el principal núcleo de células neuronales vinculado a la memoria procedimental. La conexión de fibras nerviosas aferentes excitadoras ayuda a regular la actividad en el circuito de los ganglios basales. Esencialmente, dos vías paralelas de procesamiento de información divergen del cuerpo estriado. Ambos actúan en oposición entre sí en el control del movimiento y permiten la asociación con otras estructuras funcionales necesarias [48]. Una vía es directa mientras que la otra es indirecta y todas las vías trabajan juntas para permitir un circuito de retroalimentación neuronal funcional. Muchos circuitos en bucle se conectan en el cuerpo estriado desde otras áreas del cerebro; incluidos los de la corteza límbica vinculada al centro de emociones, el cuerpo estriado ventral vinculado al centro de recompensa y otras regiones motoras importantes relacionadas con el movimiento. [49] El circuito de bucle principal involucrado en la parte de habilidad motora de la memoria de procedimiento generalmente se llama bucle corteza-ganglios basales-tálamo-corteza. [50]

El cuerpo estriado es único porque carece de neuronas relacionadas con el glutamato que se encuentran en la mayor parte del cerebro. En cambio, se clasifica por una alta concentración de un tipo especial de célula inhibidora relacionada con GABA conocida como neurona espinosa media . [51] Las dos vías paralelas mencionadas anteriormente viajan hacia y desde el cuerpo estriado y están formadas por estas mismas neuronas espinosas medianas especiales. Todas estas neuronas son sensibles a diferentes neurotransmisores y contienen una variedad de receptores correspondientes, incluidos receptores de dopamina ( DRD1 , DRD2 ), receptores muscarínicos (M4) y receptores de adenosina (A2A). Se sabe que interneuronas separadas se comunican con las neuronas espinosas del cuerpo estriado en presencia del neurotransmisor acetilcolina del sistema nervioso somático . [52]

La comprensión actual de la anatomía y fisiología del cerebro sugiere que la plasticidad neural del cuerpo estriado es lo que permite que los circuitos de los ganglios basales se comuniquen entre estructuras y operen funcionalmente en el procesamiento de la memoria procedimental. [53]

Cerebelo

El cerebelo está resaltado en rojo.

Se sabe que el cerebelo desempeña un papel en la corrección del movimiento y en el ajuste de la agilidad motora que se encuentra en habilidades de procedimiento como la pintura, la ejecución de instrumentos y en deportes como el golf. El daño a esta área puede impedir el reaprendizaje adecuado de las habilidades motoras y, a través de investigaciones asociadas, se ha relacionado más recientemente con un papel en la automatización del proceso inconsciente utilizado al aprender una habilidad procedimental. [54] Nuevos pensamientos en la comunidad científica sugieren que la corteza cerebelosa contiene el santo grial de la memoria, lo que los investigadores conocen como "el engrama" o el lugar biológico donde vive la memoria. Se cree que el rastro de memoria inicial se forma aquí entre las fibras paralelas y la célula de Purkinje y luego viaja hacia otros núcleos cerebelosos para su consolidación. [55]

Sistema límbico

El sistema límbico es un grupo de áreas cerebrales únicas que trabajan juntas en muchos procesos interrelacionados involucrados en la emoción, la motivación, el aprendizaje y la memoria. El pensamiento actual indica que el sistema límbico comparte anatomía con un componente del neostriatum al que ya se le atribuye la principal tarea de controlar la memoria procedimental. Alguna vez se pensó que estaba funcionalmente separada, esta sección vital del cerebro que se encuentra en el borde posterior del cuerpo estriado se ha relacionado recientemente con la memoria y ahora se la llama zona de división marginal (MrD). [56] Se dice que una proteína de membrana especial asociada con el sistema límbico se concentra en estructuras relacionadas y viaja hacia los núcleos basales. En pocas palabras, la activación de regiones del cerebro que trabajan juntas durante la memoria procedimental se puede seguir gracias a esta proteína de membrana asociada al sistema límbico y su aplicación en la investigación molecular e inmunohistoquímica . [57]

Fisiología

dopamina

Vías de dopamina en el cerebro resaltadas en azul

La dopamina es uno de los neuromoduladores más conocidos implicados en la memoria procedimental. La evidencia sugiere que puede influir en la plasticidad neuronal en los sistemas de memoria al adaptar el procesamiento cerebral cuando el entorno cambia y un individuo se ve obligado a tomar una decisión conductual o una serie de decisiones rápidas. Es muy importante en el proceso de "navegación adaptativa", que sirve para ayudar a diferentes áreas del cerebro a responder juntas durante una situación nueva que tiene muchos estímulos y características desconocidas. [58] Las vías de dopamina están dispersas por todo el cerebro y esto permite el procesamiento paralelo en muchas estructuras al mismo tiempo. Actualmente la mayoría de las investigaciones apuntan a la vía mesocorticolímbica de la dopamina como el sistema más relacionado con el aprendizaje de recompensa y el condicionamiento psicológico. [59]

en la sinapsis

Hallazgos recientes podrían ayudar a explicar la relación entre la memoria procedimental, el aprendizaje y la plasticidad sináptica a nivel molecular. Un estudio utilizó animales pequeños que carecían de niveles normales de factores de transcripción de la familia CREB para observar el procesamiento de información en el cuerpo estriado durante diversas tareas. Aunque no se comprenden bien, los resultados muestran que la función CREB es necesaria en la sinapsis para vincular la adquisición y el almacenamiento de la memoria de procedimientos. [60]

Trastornos

Los trastornos han sido importantes para la comprensión de los sistemas de memoria. Las capacidades e inhibiciones de la memoria de pacientes con diversas enfermedades jugaron un papel importante en el establecimiento de la distinción de que la memoria a largo plazo consta de diferentes tipos de memoria, más específicamente la memoria declarativa y la memoria procedimental. Además, han sido importantes para iluminar las estructuras del cerebro que comprenden la red neuronal de la memoria procedimental.

Enfermedad de Alzheimer y demencia

Exploración por TEP del cerebro normal (izquierda) y de un paciente con Alzheimer (derecha)

Las investigaciones actuales indican que los problemas de memoria procedimental en la enfermedad de Alzheimer pueden ser causados ​​por cambios en la actividad enzimática en regiones cerebrales que integran la memoria, como el hipocampo. La enzima específica relacionada con estos cambios se llama acetilcolinesterasa (AchE), que puede verse afectada por una predisposición genética en un receptor cerebral del sistema inmunológico llamado receptor H1 de histamina. La misma información científica actual también analiza cómo varían los niveles de los neurotransmisores dopamina , serotonina y acetilcolina en el cerebelo de los pacientes que padecen esta enfermedad. Los hallazgos modernos avanzan la idea de que el sistema de histamina puede ser responsable de los déficits cognitivos encontrados en el Alzheimer y de los posibles problemas de memoria procedimental que pueden desarrollarse como resultado de la psicopatología . [61]

Síndrome de Tourette

Esta enfermedad del sistema nervioso central, como muchos otros trastornos relacionados con la memoria de procedimientos, implica cambios en el área cerebral subcortical asociada conocida como cuerpo estriado. Esta zona y los circuitos cerebrales que interactúan estrechamente con ella desde los ganglios basales se ven afectados tanto a nivel estructural como a nivel más funcional en las personas afectadas por el síndrome de Tourette . La literatura actual sobre este tema proporciona evidencia de que existen muchas formas únicas de memoria procedimental. El más relevante para la memoria procedimental y más común en el síndrome de Tourette está relacionado con el proceso de adquisición de habilidades que vincula los estímulos con la respuesta durante la parte de aprendizaje de la memoria procedimental. [62]

Un estudio ha encontrado que las personas con síndrome de Tourette han mejorado el aprendizaje de procedimientos. Se encontró que los sujetos con síndrome de Tourette procesaban más rápidamente el conocimiento procedimental y aprendían habilidades procedimentales con mayor precisión que sus contrapartes típicamente desarrolladas. Otro estudio encontró que los sujetos con síndrome de Tourette mostraban un procesamiento más rápido de la gramática basada en reglas que los sujetos con un desarrollo típico. Existen dos posibles explicaciones para estos resultados. Una explicación es que una vez que una persona con síndrome de Tourette ha aprendido un procedimiento, existe un mecanismo que favorece un procesamiento más acelerado. En segundo lugar, debido a que la memoria procedimental sirve a la secuenciación, y la gramática recluta la secuenciación, se observó una mejora del procesamiento gramatical en aquellos con síndrome de Tourette debido a su memoria procedimental mejorada. [63]

Virus de inmunodeficiencia humana (VIH)

Los sistemas neuronales utilizados por la memoria procedimental suelen ser el objetivo del virus de la inmunodeficiencia humana ; siendo el cuerpo estriado la estructura más notablemente afectada. [64] Los estudios de resonancia magnética incluso han demostrado irregularidades en la materia blanca y atrofia subcortical de los ganglios basales en estas áreas vitales necesarias tanto para la memoria de procedimientos como para las habilidades motoras. [65] La investigación aplicada que utiliza diversas tareas de memoria procedimental, como la búsqueda rotatoria, el rastreo de estrellas en el espejo y las tareas de predicción del tiempo, ha demostrado que los individuos VIH positivos se desempeñan peor que los participantes VIH negativos, lo que sugiere que el peor desempeño general en las tareas se debe a cambios específicos en el cerebro causado por la enfermedad. [66]

enfermedad de Huntington

FSPGR coronal a través del cerebro de un paciente de Huntington

A pesar de que la enfermedad de Huntington es un trastorno que afecta directamente las áreas estriatales del cerebro utilizadas en la memoria procedimental, la mayoría de las personas con esta afección muestran problemas de memoria diferentes a los de las personas con enfermedades cerebrales relacionadas con el estriado. [67] Sin embargo, en etapas más avanzadas de la enfermedad, la memoria procedimental se ve afectada por el daño a las importantes vías cerebrales que ayudan a las partes subcorticales internas y de la corteza prefrontal del cerebro a comunicarse. [68]

Trastorno obsesivo compulsivo

Los estudios de neuroimagen muestran que los pacientes con TOC se desempeñan considerablemente mejor en tareas de memoria de procedimientos debido a una notable sobreactivación de las estructuras del cerebro estriado, específicamente el circuito frontoestriatal. Estos estudios sugieren que la memoria procedimental en pacientes con TOC mejora inusualmente en las primeras etapas de aprendizaje de la memoria procedimental. [69] Sin embargo, otro estudio encontró que las personas con TOC no realizan tareas de memoria de trabajo de procedimientos significativamente diferentes que los controles sanos. [27] Las diferencias entre los dos estudios pueden deberse a las diferentes pruebas de memoria procedimental que se utilizaron y a los diferentes aspectos de la memoria de trabajo procedimental en los que pueden estar haciendo tapping. Específicamente, el estudio que encontró un mejor rendimiento en las primeras etapas de la memoria procedimental empleó una tarea de rotor de búsqueda, mientras que el estudio que no encontró diferencias en la memoria procedimental entre los controles y los participantes con TOC utilizó una tarea de reacción de elección.

enfermedad de Parkinson

Se sabe que la enfermedad de Parkinson afecta áreas selectivas en el área del lóbulo frontal del cerebro. La información científica actual sugiere que los problemas de rendimiento de la memoria que se muestran especialmente en los pacientes están controlados por circuitos frontoestriatales inusuales. [70] Los pacientes de Parkinson a menudo tienen dificultades con el conocimiento específico de secuencia que se necesita en el paso de adquisición de la memoria procedimental. [71] Más evidencia sugiere que las redes del lóbulo frontal se relacionan con la función ejecutiva y solo actúan cuando se presentan tareas específicas al paciente. Esto nos dice que los circuitos frontoestriatales son independientes pero capaces de trabajar en colaboración con otras áreas del cerebro para ayudar con diversas cosas, como prestar atención o concentrarse. [72]

Esquizofrenia

Los estudios de resonancia magnética han demostrado que los pacientes esquizofrénicos que actualmente no toman medicamentos relacionados tienen un putamen más pequeño; parte del cuerpo estriado que juega un papel muy importante en la memoria procedimental. [73] Otros estudios sobre el cerebro revelan que los esquizofrénicos tienen una comunicación inadecuada de los ganglios basales con el sistema extrapiramidal circundante que se sabe que está estrechamente involucrado con el sistema motor y en la coordinación del movimiento. [74] La creencia más reciente es que los problemas funcionales en el cuerpo estriado de los pacientes esquizofrénicos no son lo suficientemente significativos como para afectar gravemente el aprendizaje de procedimientos; sin embargo, las investigaciones muestran que el deterioro será lo suficientemente significativo como para causar problemas para mejorar el desempeño en una tarea entre intervalos de práctica. [75]

Drogas

En general, la investigación sobre los efectos de las drogas en la memoria procedimental es todavía limitada. Esta limitación surge del hecho de que la memoria procedimental es implícita y, por tanto, más difícil de probar, a diferencia de la memoria declarativa, que es un sistema de memoria más pronunciado y, por tanto, más fácil de utilizar para determinar los efectos de una droga observada.

Alcohol

Si bien los efectos del alcohol se han estudiado inmensamente, incluso con respecto a la memoria, existen pocas investigaciones que examinen los efectos del alcohol en la memoria procedimental. La investigación realizada por Pitel AL et al. sugiere que el alcoholismo perjudica la capacidad de adquirir conceptos semánticos. En este estudio, si bien se entendieron los conceptos semánticos, la memoria procedimental a menudo no estaba automatizada. Una posible razón para este hallazgo es que los alcohólicos utilizan estrategias de aprendizaje deficientes en comparación con los no alcohólicos. [76]

Cocaína

Es evidente que el abuso de cocaína a largo plazo altera las estructuras cerebrales. Las investigaciones han demostrado que las estructuras cerebrales que se ven inmediatamente afectadas por el abuso de cocaína a largo plazo incluyen: hipoperfusión cerebral en el frontal, periventricular y temporal-parietal. [77] Estas estructuras desempeñan un papel en varios sistemas de memoria. Además, la droga cocaína provoca sus efectos deseables al bloquear los receptores de dopamina DRD1 en el cuerpo estriado, lo que resulta en un aumento de los niveles de dopamina en el cerebro. [77] Estos receptores son importantes para la consolidación de la memoria procedimental. Este aumento de los niveles de dopamina en el cerebro resultante del consumo de cocaína es similar al aumento de los niveles de dopamina en el cerebro que se encuentran en los esquizofrénicos. [78] Los estudios han comparado los déficits de memoria comunes causados ​​por ambos casos para comprender mejor las redes neuronales de la memoria procedimental. Para obtener más información sobre los efectos de la dopamina y su papel en la esquizofrenia, consulte: hipótesis de la dopamina en la esquizofrenia . Los estudios con ratas han demostrado que cuando a las ratas se les administran trazas de cocaína, sus sistemas de memoria procedimental se ven afectados negativamente. En concreto, las ratas no pueden consolidar eficazmente el aprendizaje de habilidades motoras. [79] Dado que el abuso de cocaína se asocia con un aprendizaje procedimental deficiente, las investigaciones han demostrado que la abstinencia de cocaína se asocia con una mejora sostenida del aprendizaje de habilidades motoras (Wilfred et al.).

Psicoestimulantes

La mayoría de los psicoestimulantes funcionan activando los receptores de dopamina, lo que provoca una mayor concentración o placer. El uso de psicoestimulantes se ha generalizado en el mundo médico para tratar afecciones como el TDAH . Se ha demostrado que los psicoestimulantes se utilizan con mayor frecuencia hoy en día entre los estudiantes y otros grupos demográficos sociales como un medio para estudiar de manera más eficiente o se ha abusado de ellos por sus efectos secundarios placenteros. [80] Las investigaciones sugieren que, cuando no se abusa de ellos, los psicoestimulantes ayudan en la adquisición del aprendizaje procedimental. Los estudios han demostrado que los psicoestimulantes como la d-anfetamina facilitan tiempos de respuesta más bajos y un mayor aprendizaje de procedimientos en comparación con los participantes de control y los participantes a quienes se les ha administrado el antipsicótico haloperidol en tareas de aprendizaje de procedimientos. [81] Si bien las mejoras en la memoria procedimental fueron evidentes cuando a los participantes se les administraron trazas de psicoestimulantes, muchos investigadores han descubierto que la memoria procedimental se ve obstaculizada cuando se abusa de los psicoestimulantes. [82] Esto introduce la idea de que para un aprendizaje procedimental óptimo, los niveles de dopamina deben estar equilibrados.

Dormir

La práctica es claramente un proceso importante para aprender y perfeccionar una nueva habilidad. Con más de 40 años de investigación, está bien establecido tanto en humanos como en animales que la formación de todas las formas de memoria mejora enormemente durante el estado cerebral del sueño. Además, en los seres humanos, se ha demostrado consistentemente que el sueño ayuda en el desarrollo del conocimiento procedimental mediante el proceso continuo de consolidación de la memoria, especialmente cuando el sueño sigue pronto a la fase inicial de adquisición de la memoria. [83] [84] [85] [86] [87] La ​​consolidación de la memoria es un proceso que transforma recuerdos nuevos de un estado relativamente frágil a una condición más robusta y estable. Durante mucho tiempo se creyó que la consolidación de las memorias procedimentales se producía únicamente en función del tiempo, [88] [89] pero estudios más recientes sugieren que, para ciertas formas de aprendizaje, el proceso de consolidación se intensifica exclusivamente durante los períodos de tiempo. dormir. [90] Sin embargo, es importante tener en cuenta que no cualquier tipo de sueño es suficiente para mejorar la memoria procedimental y el rendimiento en tareas procedimentales posteriores. De hecho, dentro del dominio de las habilidades motoras, hay evidencia que muestra que no se muestra ninguna mejora en las tareas después de un sueño corto y con movimientos oculares no rápidos (NREM; etapas 2 a 4), como una siesta. [91] El sueño REM después de un período de sueño de ondas lentas (SWS; etapas combinadas 3 y 4 y la forma más profunda de sueño NREM), ha demostrado ser el tipo de sueño más beneficioso para mejorar la memoria procedimental, especialmente cuando tiene lugar inmediatamente después de la adquisición inicial de una habilidad. Básicamente, una noche (o un día) completo de sueño ininterrumpido poco después de aprender una habilidad permitirá la mayor consolidación de la memoria posible. Además, si se interrumpe el sueño REM, no se muestra ninguna mejora en el rendimiento del procedimiento. [92] Sin embargo, se producirá la misma mejora ya sea que el sueño después de la práctica sea de noche o durante el día, siempre que al SWS le siga el sueño REM. También se ha demostrado que la mejora en la memoria es específica del estímulo aprendido (es decir, aprender una técnica de carrera no se traducirá en mejoras en el rendimiento en bicicleta). [93] Se ha descubierto que el rendimiento de los sujetos en la tarea Wff 'n Proof, [94] [95] [96] la Torre de Hanoi , [97] y la tarea Mirror Tracing [98] mejora después de los períodos de sueño REM.

Ya sea que una habilidad se aprenda explícitamente (con atención ) o implícitamente, cada una juega un papel en el efecto de consolidación fuera de línea. Las investigaciones sugieren que la conciencia y la comprensión explícitas de la habilidad que se aprende durante el proceso de adquisición mejoran en gran medida la consolidación de los recuerdos de procedimientos durante el sueño. [99] Este hallazgo no es sorprendente, ya que está ampliamente aceptado que la intención y la conciencia en el momento del aprendizaje mejoran la adquisición de la mayoría de las formas de memoria.

Idioma

El lenguaje funciona debido a la capacidad del cerebro para recuperar fragmentos de información de la memoria y luego combinarlos en una unidad más grande y compleja basada en el contexto. La última parte de este proceso se llama unificación. [100] Los resultados de varios estudios proporcionan evidencia que sugiere que la memoria procedimental no solo es responsable de la unificación secuencial, sino también de la preparación sintáctica y el procesamiento gramatical.

Un estudio utilizó pacientes con síndrome de Korsakoff para demostrar que la memoria procedimental favorece la preparación sintáctica . Aunque los pacientes de Korsakoff tienen déficits en la memoria declarativa, su memoria no declarativa se conserva, lo que les permite completar con éxito tareas de preparación sintáctica, como en el estudio. Este resultado demuestra que la preparación sintáctica es una función de memoria no declarativa. Estos pacientes también eran capaces de formar oraciones gramaticales adecuadas, lo que sugiere que la memoria procedimental es responsable del procesamiento gramatical además de la preparación sintáctica. [101]

Los resultados de otro estudio apoyan la hipótesis de que la memoria procedimental está al servicio de la gramática. El estudio implicó una serie de pruebas para dos grupos: un grupo con desarrollo típico (TD) y un grupo con trastorno del desarrollo del lenguaje (DLD). Las personas con DLD tienen dificultades con el uso adecuado de la gramática debido a déficits en la función de la memoria procedimental. En general, el grupo TD obtuvo mejores resultados en cada tarea y mostró una mayor velocidad en el procesamiento gramatical que el grupo DLD. Por tanto, este estudio muestra que el procesamiento gramatical es función de la memoria procedimental. [102]

Según un estudio realizado en 2010 por investigadores de la Universidad de Dalhousie , las lenguas habladas que requieren el uso de palabras auxiliares o sufijos, en lugar del orden de las palabras, para explicar las relaciones sujeto-objeto dependen de la memoria procedimental. Los idiomas que dependen del orden de las palabras dependen de la memoria a corto plazo para tareas equivalentes. [103]

Ver también

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