Sus dos subclados son L1-6 y L0 . La división se produjo durante el Penúltimo Período Glacial ; Se estima que L1-6 se formó ca. 170 kya y L0 ca. 150 kya. La formación de L0 está asociada al poblamiento del sur de África por poblaciones ancestrales de los khoisan , ca. 140 kya, al inicio del interglaciar Eemian . L se subdivide en L1-6 y L1 , fechados ca. 150 kya y 130 kya, respectivamente. Haplogrupos L5 (120 kya), L2 y L6 (90 kya), L4 (80 kya) y L3 (70 kya).
Origen
El grupo externo de la filogenia del ADNmt de los humanos modernos es el ADNmt de los humanos arcaicos , específicamente los neandertales y los denisovanos . La separación del linaje humano moderno del linaje neandertal y denisovano se fecha entre ca. 760–550 kya según el análisis completo del genoma. Esto es consistente con la estimación basada en el ADN del cromosoma Y , que sitúa la división entre ca. 806–447 kya. [4]
Sin embargo, en términos de ADNmt, parece que los humanos modernos y los neandertales forman un clado hermano, con los denisovanos como grupo externo basal. La división del ADNmt de los neandertales y los humanos modernos data de aproximadamente 498 a 295 kya, es decir, significativamente más joven que la fecha estimada basándose en el ADN nuclear. Se ha explicado que esto refleja un flujo temprano de genes desde África hacia el genoma neandertal, alrededor de 270 kya o antes, es decir, alrededor de la época de la primera aparición de humanos anatómicamente modernos ( Jebel Irhoud ). Posth et al. (2017) sugieren la posibilidad de que el ADNmt del Homo sapiens temprano de África haya reemplazado por completo al ADNmt del neandertal original, incluso suponiendo una mezcla mínima. Los linajes neandertal y denisovano divergieron antes de unos 430 kya, y el ADNmt de Denisovano no se vio afectado por la introgresión.[4]
El ancestro común más reciente del ADNmt humano moderno (denominado " Eva mitocondrial ") data de ca. 230-150 kya. La aparición del haplogrupo L1-6, por definición, data de un momento posterior, aproximadamente entre 200 y 130 kya, [1] posiblemente en una población del este de África . [3] El haplogrupo L0 emerge del haplogrupo basal L1-6* algo más tarde, aproximadamente entre 190 y 110 kya.
La profundidad temporal de estos linajes implica que la subestructura de este haplogrupo dentro de África es compleja y poco comprendida. [5]
Las estimaciones de fechas son necesariamente imprecisas. Los intervalos citados anteriormente representan estimaciones altas y bajas del intervalo de confianza del 95% según Soares et al. (2009), las edades más probables deben tomarse cerca del centro de estos intervalos. [1]
Filogenia
L1-6
El haplogrupo L1-6 (también L1'2'3'4'5'6) se separó del haplogrupo L indiferenciado aproximadamente 20.000 años después de la Eva mitocondrial, o hace aproximadamente 170.000 años (167 ± 36 kya en la estimación de Soares et al. 2009). A su vez, divergió en L1 (150 kya), L5 (120 kya) y L2 (90 kya) antes del reciente evento fuera de África de ca. 70 kya. L3 emerge alrededor de 70 kya y está estrechamente asociado con el evento fuera de África; puede haber surgido en África Oriental o en Asia. L6 y L4 son clados hermanos de L3 y se encuentran con mayor frecuencia en África oriental y Asia occidental. Un nuevo descubrimiento sugiere que L4 se originó en Euroasia hace alrededor de 74.000 kya y emigró a África. Y L6 se originó en Yemen hace unos 60.000 kya y emigró a través de bab El mendeb hacia Etiopía.
Se ha encontrado L1'2'3'4'5'6 indiferenciado en fósiles de neandertal del Cáucaso ( cueva Mezmaiskaya ) y Altai ( cueva Denisova ), que datan de antes de 50 kya. Esto sugiere que una ola anterior de expansión del Homo sapiens salió de África entre aproximadamente 200 y 130 kya (durante el penúltimo período glacial , cf. los homínidos Skhul y Qafzeh ) y dejó rastros genéticos al cruzarse con los neandertales antes de desaparecer. [8] [9]
El haplogrupo L1 divergió de L hace unos 140.000 años. Su aparición está asociada con el poblamiento temprano de África por parte de humanos anatómicamente modernos durante el Eemian , y ahora se encuentra principalmente en poblaciones de África occidental de habla bantú y semibantú .
El haplogrupo L5 se clasificaba anteriormente como L1e, pero ahora se reconoce que se separó de L1 aproximadamente hace 120 kya. También se asocia principalmente con los pigmeos, con mayor frecuencia en los pigmeos mbuti de África central oriental con un 15%. [10]
El haplogrupo L2 divergió de L(1'4'6)'2 aproximadamente hace 90 kya, asociado con el poblamiento de África Oriental y Occidental. Como resultado de la migración bantú del sudeste, ahora se extiende por todo el África subsahariana central, a expensas de los L0, L1 y L5, que antes estaban más extendidos. [11]
El haplogrupo L6 divergió de L3'4'6 aproximadamente al mismo tiempo, ca. 90 kya. Ahora es un haplogrupo menor con distribución limitada principalmente al Cuerno de África y el sur de África Oriental.
El haplogrupo L3 divergió de L3'4 aproximadamente hace 70 kya, probablemente poco antes del evento de Dispersión del Sur (migración fuera de África), posiblemente en África Oriental. El ADNmt de todos los no africanos se deriva de L3, dividido en dos linajes principales, M y N.
El haplogrupo L4 es un haplogrupo poco común de África oriental y Asia occidental que surgió alrededor de 70 kya y puede haber migrado a África desde Asia occidental. El haplogrupo anteriormente denominado L7 ha sido reclasificado como un subclado de L4, denominado L4a .
L0
El haplogrupo L0 surgió entre aproximadamente 200 y 130 kya, [12]
es decir, aproximadamente al mismo tiempo que L1 , antes del comienzo del Eemian . Está asociado con el poblamiento del sur de África hace unos 140.000 años.
Sus subclados son L0d y L0k. Ambos están restringidos casi exclusivamente a los khoisan del sur de África, pero L0d también se ha detectado entre el pueblo Sandawe de Tanzania, lo que sugiere una antigua conexión entre los khoisan y los hablantes de lenguas clic de África Oriental . [13]
El haplogrupo L0f está presente en frecuencias relativamente pequeñas en Tanzania entre el pueblo Sandawe , que se sabe que es mayor que el Khoisan . L0a es más frecuente en las poblaciones del sudeste africano (25 % en Mozambique ) y L0b se encuentra en Etiopía .
Las mutaciones que se utilizan para identificar los linajes basales del haplogrupo L son antiguas y pueden tener 150.000 años. La profundidad temporal de estos linajes implica que la subestructura de este haplogrupo dentro de África es compleja y, en la actualidad, poco comprendida. [5] La primera división dentro del haplogrupo L ocurrió entre 140 y 200 años, con las mutaciones que definen los macrohaplogrupos L0 y L1-6. Estos dos haplogrupos se encuentran en toda África con frecuencias variables y, por lo tanto, exhiben un patrón entrelazado de variación del ADNmt. Sin embargo, la distribución de algunos subclados del haplogrupo L se estructura en torno a unidades geográficas o étnicas. Por ejemplo, los clados más profundos del haplogrupo L0, L0d y L0k están restringidos casi exclusivamente a los khoisan del sur de África. L0d también se ha detectado entre los Sandawe de Tanzania, lo que sugiere una conexión antigua entre las poblaciones Khoisan y de África Oriental. [13]
Composición del macrohaplogrupo L (ADNmt) en África. Frecuencias aproximadas en:
Nativos del sur de África (!Xung, !Kung y Khwe khoisans ). [10] [19]
Pigmeos Mbenga (Baka, Bi-Aka y Ba-Kola). [10] [20]
Pigmeos Ba-Mbuti. [10]
Hadza/Sandawe. [10]
Sudáfrica
El haplogrupo L alcanza el 100% en muchas poblaciones nativas de Sudáfrica . Varias minorías étnicas de Sudáfrica tienen diferentes frecuencias de linajes del Haplogrupo L. Se encuentra en un 47% en Cape Colored , un 44% en Cape Malay , un 14% en musulmanes indios y un 20% en otra población musulmana de Sudáfrica. [21]
África del Norte
El haplogrupo L también se encuentra con frecuencias moderadas en el norte de África . Por ejemplo, las diversas poblaciones bereberes tienen frecuencias de linajes del haplogrupo L que oscilan entre el 3% y el 45%. [22] [23]
El haplogrupo L también se ha encontrado con una pequeña frecuencia del 2,2% en judíos del norte de África de Marruecos, Túnez y Libia. La frecuencia fue más alta entre los judíos libios (3,6%). [24] Los árabes marroquíes tienen una mezcla materna SSA más elevada, alrededor del 21% al 36%. A través de secuencias de L-ADNmt, las frecuencias más altas de L-ADNmt se informan a los árabes marroquíes de los alrededores de El Jadida con un 33%. [25]
Asia occidental
El haplogrupo L también se encuentra en Asia occidental con frecuencias bajas a moderadas, sobre todo en Yemen , donde se han informado frecuencias de hasta el 60%. [26] También se encuentra en 15,50% en beduinos de Israel , 13,68% en palestinos , 12,55% en jordanos , 9,48% en iraquíes , 9,15% en sirios , 7,5% en los hazara de Afganistán , 6,66% en Arabia Saudita , 2,84 % en libaneses , 2,60% en drusos de Israel, 2,44% en kurdos y 1,76% en turcos . [27] [28] En general, la trata de esclavos árabes y la expansión de los imperios extranjeros que encapsularon a Arabia Saudita estaban relacionadas con la presencia del haplogrupo L en el acervo genético de Arabia Saudita. [29]
Europa
En Europa, el haplogrupo L se encuentra en frecuencias bajas, típicamente menos del 1%, con la excepción de Iberia (España y Portugal), donde se han informado frecuencias regionales de hasta el 18,2% y algunas regiones de Italia donde se han reportado frecuencias entre el 2 y el 3%. sido encontrado. La frecuencia general en Iberia es mayor en Portugal que en España , donde las frecuencias sólo son altas en el sur y el oeste del país. Se observan frecuencias crecientes para Galicia (3,26%) y el norte de Portugal (3,21%), pasando por el centro (5,02%) y el sur de Portugal (11,38%). [30] También se informaron frecuencias relativamente altas de 7,40% y 8,30% respectivamente en el sur de España, en la población actual de Huelva y Priego de Córdoba por Casas et al. 2006. [31] También se encontraron frecuencias significativas en las regiones autónomas de Portugal , donde los haplogrupos L constituyen aproximadamente el 13% de los linajes en Madeira y el 3,4% en las Azores . En el archipiélago español de las Islas Canarias se han comunicado frecuencias del 6,6%. [32] Según algunos investigadores los linajes L en Iberia están asociados a invasiones islámicas, mientras que para otros puede deberse tanto a procesos más antiguos como a otros más recientes a través de la introducción de estos linajes mediante la moderna trata de esclavos. La frecuencia más alta (18,2%) de linajes subsaharianos encontrada hasta ahora en Europa fue observada por Álvarez et al. 2010 en la comarca de Sayago en España y en Alcacer do Sal en Portugal. [33] [34]
En Italia , los linajes del Haplogrupo L están presentes en algunas regiones con frecuencias entre el 2 y el 3% en Lacio (2,90%), partes de Toscana , [28] Basílicata y Sicilia . [35]
En un estudio de 2015 se encontró que un episodio prehistórico sería el principal contribuyente a la presencia subsahariana en la Europa mediterránea y la Península Ibérica. [36] Un estudio de 2018 atribuyó altos niveles de mezcla africana en España y Portugal a dos episodios separados, uno durante las expansiones islámicas del norte de África en Iberia y otro posterior, posiblemente relacionado con la trata de esclavos. [37]
Las Americas
Los linajes del haplogrupo L se encuentran en la diáspora africana de las Américas, así como en los indígenas americanos. Los linajes del haplogrupo L son predominantes entre los afroamericanos , afrocaribeños y afrolatinoamericanos . En Brasil, Peña et al. informan que el 85% de los afrobrasileños autoidentificados tienen secuencias de ADNmt del haplogrupo L. [38] Los linajes del haplogrupo L también se encuentran con frecuencias moderadas en brasileños blancos autoidentificados . Alves Silva informa que el 28% de una muestra de brasileños blancos pertenecen al haplogrupo L. [39] En Argentina , se observó una contribución menor de linajes africanos en todo el país. [40] Los linajes del haplogrupo L también se informaron en un 8% en Colombia , [41] y en un 4,50% en el centro-norte de México . [42] En América del Norte , los linajes del haplogrupo L se informaron con una frecuencia del 0,90% en estadounidenses blancos de ascendencia europea. [43]
El haplogrupo L se detecta en varios grupos de amerindios en frecuencias variables. Se encontró en un 8% en la etnia Nahua -Coyolillo [44] y en un 7,1% en la etnia nasa de habla chibcha. [44]
^ abc 151,6–233,6 ka IC 95% según: Soares, Pedro; Ermini, Luca; Thomson, Noël; Mormina, Maru; Rito, Teresa; Röhl, Arne; Salas, Antonio; Oppenheimer, Stephen; Macaulay, Vicente; Richards, Martin B. (junio de 2009). "Corrección para la selección purificadora: un reloj molecular mitocondrial humano mejorado". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 84 (6): 740–759. doi :10.1016/j.ajhg.2009.05.001. PMC 2694979 . PMID 19500773.
^ Estimaciones de edad (ka, IC del 95 % entre paréntesis angulares): estimación de edad del ADNmt completo de ML: 178,8 [155,6; 202,2], ρ estimación de la edad del ADNmt completo: 185,2 [153,8; 216,9], ρ estimación de edad sinónimo (ka): 174,8 [153,8; 216.9]: Rito, Teresa; Richards, Martín B.; Fernández, Verónica; Alshamali, Farida; Cerny, Víktor; Pereira, Luisa; Soares, Pedro (13 de noviembre de 2013). "Las primeras dispersiones humanas modernas en África". MÁS UNO . 8 (11): e80031. Código Bib : 2013PLoSO...880031R. doi : 10.1371/journal.pone.0080031 . PMC 3827445 . PMID 24236171.
^ ab Gonder MK, Mortensen HM, Reed FA, de Sousa A, Tishkoff SA (marzo de 2007). "Análisis de la secuencia del genoma completo del ADNmt de antiguos linajes africanos". Mol. Biol. Evolución . 24 (3): 757–68. doi : 10.1093/molbev/msl209 . PMID 17194802.
^ ab Posth, Cosme; Wißing, Christoph; Kitagawa, Keiko; Pagani, Luca; van Holstein, Laura; Rácimo, Fernando; Wehrberger, Kurt; Conard, Nicolás J.; Amable, Claus Joaquín; Bocherens, Hervé; Krause, Johannes (diciembre de 2017). "El genoma mitocondrial arcaico profundamente divergente proporciona un límite temporal más bajo para el flujo de genes africanos hacia los neandertales". Comunicaciones de la naturaleza . 8 (1): 16046. Código bibliográfico : 2017NatCo...816046P. doi : 10.1038/ncomms16046. PMC 5500885 . PMID 28675384.
^ ab Behar, Doron M.; Villems, Richard; Vaya, Himla; Blue-Smith, Jason; Pereira, Luisa; Metspalu, Ene; Scozzari, Rosaria; La Meca, Heeran; Tzur, Shay; Comas, David; Bertranpetit, Jaume; Quintana-Murci, Lluís; Tyler-Smith, Chris; Wells, R. Spencer; Rosset, Saharon; Genográfico, Consorcio. (mayo de 2008). "El amanecer de la diversidad matrilineal humana". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 82 (5): 1130-1140. doi :10.1016/j.ajhg.2008.04.002. PMC 2427203 . PMID 18439549.
^166,8+36,7 −36,1 kya (Soares et al. 2009).
^ van Horno, Mannis; Manfred Kayser (13 de octubre de 2008). "Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano". Mutación humana . 30 (2): E386-E394. doi : 10.1002/humu.20921 . PMID 18853457. S2CID 27566749.
^ Briggs, AW; Bien, JM; Verde, RE; Krause, J.; Maricic, T.; et al. (16 de julio de 2009). "Recuperación y análisis específicos de cinco genomas de ADNmt de neandertal". Ciencia . Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS). 325 (5938): 318–321. Código Bib : 2009 Ciencia... 325.. 318B. doi : 10.1126/ciencia.1174462. ISSN 0036-8075. PMID 19608918. S2CID 7117454.
^ Ferreira, Renata C; Rodrigues, Camila R; Brocha, James R; Briones, Marcelo RS (2017-09-18). "¿Firmas de neandertal en haplogrupos del genoma mitocondrial humano moderno?". bioRxiv 10.1101/190363 .
^ abcdef Tishkoff, SA; Gonder, MK; Henn, BM; Mortensen, H.; Caballero, A.; Gignoux, C.; Fernandopulle, N.; Lema, G.; Nyambo, tuberculosis; Ramakrishnan, U.; Reed, FA; Montaña, JL (21 de julio de 2007). "Historia de las poblaciones de África que hablan clics inferida a partir del ADNmt y la variación genética del cromosoma Y". Biología Molecular y Evolución . 24 (10): 2180–2195. doi : 10.1093/molbev/msm155 . PMID 17656633.
^ Marina Silva, Farida Alshamali, Paula Silva, Carla Carrilho, Flávio Mandlate, Maria Jesus Trovoada, Viktor Černý, Luísa Pereira, Pedro Soares, "60.000 años de interacciones entre África central y oriental documentadas por el principal haplogrupo mitocondrial africano L2", Sci Rep 2015 ; 5: 12526, doi : 10.1038/srep12526
^ estimación puntual 168,5 ka (136,3–201,1 ka IC del 95% ) según Heinz, Tanja; Pala, María; Gómez-Carballa, Alberto; Richards, Martín B.; Salas, Antonio (marzo de 2017). "Actualización del árbol de ADN mitocondrial humano africano: relevancia para la genética forense y de poblaciones". Ciencia Forense Internacional: Genética . 27 : 156-159. doi :10.1016/j.fsigen.2016.12.016. PMID 28086175.(Tabla 2). 150 ka sugerido en: Soares, Pedro; Ermini, Luca; Thomson, Noël; Mormina, Maru; Rito, Teresa; Röhl, Arne; Salas, Antonio; Oppenheimer, Stephen; MacAulay, Vicente (2009). "Corrección para la selección purificadora: un reloj molecular mitocondrial humano mejorado". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 84 (6): 740–59. doi :10.1016/j.ajhg.2009.05.001. PMC 2694979 . PMID 19500773. .
^ ab Gonder MK, Mortensen HM, Reed FA, de Sousa A, Tishkoff SA (marzo de 2007). "Análisis de la secuencia del genoma completo del ADNmt de antiguos linajes africanos". Biología Molecular y Evolución . 24 (3): 757–68. doi : 10.1093/molbev/msl209 . PMID 17194802. La presencia de los haplogrupos N1 y J en Tanzania sugiere una migración "de regreso" desde el Medio Oriente o Eurasia hacia el este de África, que se ha inferido de estudios previos de otras poblaciones en el este de África.
^ ab Rosa, Alexandra; Brehm, Antonio; Kivisild, Toomas; Metspalu, Ene; Villems, Richard (julio de 2004). "Perfil MtDNA de los guineanos de África occidental: hacia una mejor comprensión de la región de Senegambia". Anales de genética humana . 68 (4): 340–352. doi :10.1046/j.1529-8817.2004.00100.x. hdl : 10400.13/3044 . PMID 15225159. S2CID 15391342.
^ abcd Abu-Amero KK, Larruga JM, Cabrera VM, González AM (2008). "Estructura del ADN mitocondrial en la Península Arábiga". BMC evolución. Biol . 8 : 45. doi : 10.1186/1471-2148-8-45 . PMC 2268671 . PMID 18269758.
^ Kivisild, Toomas; Reidla, Maere; Metspalu, Ene; Rosa, Alejandra; Brehm, Antonio; Pennarun, Erwan; Parik, Juri; Geberhiwot, Tarekegn; Usanga, Esien; Villems, Richard (noviembre de 2004). "Herencia del ADN mitocondrial etíope: seguimiento del flujo genético a través y alrededor de la puerta de las lágrimas". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 75 (5): 752–770. doi :10.1086/425161. PMC 1182106 . PMID 15457403.
^ Solms, Lisel Esme (2013). Filogenética y especiación de Bradypterus africano y el complejo Apalis thoracica (PDF) (Tesis). OCLC 956378078. Archivado desde el original (PDF) el 10 de septiembre de 2011.
^ Salas, Antonio; Richards, Martín; De la Fe, Tomás; Lareu, María-Victoria; Sobrino, Beatriz; Sánchez-Diz, Paula; Macaulay, Vicente; Carracedo, Ángel (noviembre 2002). "La creación del paisaje africano del ADNmt". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 71 (5): 1082-1111. doi :10.1086/344348. PMC 385086 . PMID 12395296.
^ Chen, Yu-Sheng; Olckers, Antonel; Schurr, Theodore G.; Kogelnik, Andreas M.; Huoponen, Kirsi; Wallace, Douglas C. (abril de 2000). "Variación del ADNmt en los Kung y Khwe de Sudáfrica y sus relaciones genéticas con otras poblaciones africanas". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 66 (4): 1362-1383. doi :10.1086/302848. PMC 1288201 . PMID 10739760.
^ Quintana, Lluis et al 2003, Diversidad de ADNmt en África central: de la caza-recolección al agricultor [ cita completa necesaria ]
^ Isaacs, Shafieka; Geduld-Ullah, Tasneem; Benjeddou, Mongi (julio de 2013). "Reconstrucción de los principales linajes maternos y paternos de la población musulmana del Cabo". Genética y Biología Molecular . 36 (2): 167–176. doi :10.1590/S1415-47572013005000019. PMC 3715281 . PMID 23885197.
^ Cherni L, Loueslati BY, Pereira L, Ennafaâ H, Amorim A, El Gaaied AB (febrero de 2005). "Acervos genéticos femeninos de comunidades vecinas árabes y bereberes en el centro de Túnez: microestructura de la variación del ADNmt en el norte de África". Biología humana . 77 (1): 61–70. doi :10.1353/hub.2005.0028. hdl : 10216/109267 . PMID 16114817. S2CID 7022459.
^ Turchi, Chiara; Buscemi, Loredana; Giacchino, Erika; Onofri, Valerio; Fendt, Liane; Parson, Walther; Tagliabracci, Adriano (junio de 2009). "Polimorfismos de la región de control del ADNmt en poblaciones de Túnez y Marruecos: un enriquecimiento de las bases de datos forenses de ADNmt con datos del norte de África". Ciencia Forense Internacional: Genética . 3 (3): 166-172. doi :10.1016/j.fsigen.2009.01.014. PMID 19414164.
^ Behar, Doron M.; Metspalu, Ene; Kivisild, Toomas; Rosset, Saharon; Tzur, Shay; Hadid, Yarin; Yudkovsky, Guennady; Rosengarten, Dror; Pereira, Luisa; Amorim, Antonio; Kutuev, Ildus; Gurwitz, David; Bonne-Tamir, Batsheva; Villems, Richard; Skorecki, Karl (30 de abril de 2008). "Contando a los fundadores: la ascendencia genética matrilineal de la diáspora judía". MÁS UNO . 3 (4): e2062. Código Bib : 2008PLoSO...3.2062B. doi : 10.1371/journal.pone.0002062 . PMC 2323359 . PMID 18446216.
^ Harich, Nourdin; Costa, Marta D; Fernández, Verónica; Kandil, Mostafa; Pereira, Joana B; Silva, Nuño M; Pereira, Luisa (2010). "La trata de esclavos transahariana: pistas de análisis de interpolación y caracterización de alta resolución de linajes de ADN mitocondrial". Biología Evolutiva del BMC . 10 (1): 138. doi : 10.1186/1471-2148-10-138 . PMC 2875235 . PMID 20459715.
^ Černý, Viktor; Mulligan, Connie J.; Rídl, Jakub; Žaloudková, Martina; Edens, Christopher M.; Hájek, Martín; Pereira, Luísa (junio de 2008). "Diferencias regionales en la distribución de los linajes de ADNmt del subsahariano, de Eurasia occidental y del sur de Asia en Yemen". Revista Estadounidense de Antropología Física . 136 (2): 128-137. doi :10.1002/ajpa.20784. PMID 18257024.
^ Ballena, John William (2012). Análisis de ADN mitocondrial de cuatro grupos étnicos de Afganistán (PDF) (Tesis). OCLC 883630158. Archivado desde el original (PDF) el 2 de agosto de 2017.
^ ab Aquiles, Alessandro; Olivieri, Anna; Pala, María; Metspalu, Ene; Fornarino, Simona; Battaglia, Vincenza; Accetturo, Matteo; Kutuev, Ildus; Khusnutdinova, Elsa; Pennarun, Erwan; Cerutti, Nicoletta; Di Gaetano, Cornelia; Crobu, Francesca; Palli, Domenico; Matullo, Giuseppe; Santachiara-Benerecetti, A. Silvana; Cavalli-Sforza, L. Luca; Semino, Ornella; Villems, Richard; Bandelt, Hans-Jürgen; Plaza, Alberto; Torroni, Antonio (abril de 2007). "La variación del ADN mitocondrial de los toscanos modernos respalda el origen de los etruscos en el Cercano Oriente". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 80 (4): 759–768. doi :10.1086/512822. PMC 1852723 . PMID 17357081.
^ Abu-Amero, Khaled K; González, Ana M; Larruga, José M; Bosley, Thomas M; Cabrera, Vicente M (2007). "Influencias del ADN mitocondrial euroasiático y africano en la población de Arabia Saudita". Biología Evolutiva del BMC . 7 (1): 32. doi : 10.1186/1471-2148-7-32 . PMC 1810519 . PMID 17331239.
^ Pereira L, Cunha C, Alves C, Amorim A (abril de 2005). "Herencia femenina africana en Iberia: una reevaluación de la distribución del linaje del ADNmt en la actualidad". Biología humana . 77 (2): 213–29. doi :10.1353/hub.2005.0041. hdl : 10216/109268 . PMID 16201138. S2CID 20901589.
^ Casas MJ, Hagelberg E, Fregel R, Larruga JM, González AM (diciembre de 2006). "Diversidad del ADN mitocondrial humano en un yacimiento arqueológico de al-Andalus: impacto genético de las migraciones desde el norte de África en la España medieval". Soy. J. Física. Antropol . 131 (4): 539–51. doi :10.1002/ajpa.20463. PMID 16685727.
^ Brehm A, Pereira L, Kivisild T, Amorim A (diciembre de 2003). "Los retratos mitocondriales de los archipiélagos de Madeira y Azores dan testimonio de diferentes acervos genéticos de sus pobladores". Genética Humana . 114 (1): 77–86. doi :10.1007/s00439-003-1024-3. hdl : 10400.13/3046 . PMID 14513360. S2CID 8870699.
^ Álvarez L, Santos C, Ramos A, Pratdesaba R, Francalacci P, Aluja MP (agosto de 2010). "Patrones de ADN mitocondrial en la meseta norte ibérica: dinámica poblacional y subestructura de la provincia de Zamora". Soy. J. Física. Antropol . 142 (4): 531–39. doi :10.1002/ajpa.21252. PMID 20127843.
^ Álvarez L, Santos C, Ramos A, Pratdesaba R, Francalacci P, Aluja MP (agosto de 2010). "Patrones de ADN mitocondrial en la meseta norte ibérica: dinámica poblacional y subestructura de la provincia de Zamora". Soy. J. Física. Antropol . 142 (4): 531–39. doi :10.1002/ajpa.21252. PMID 20127843. En cuanto a los Hgs subsaharianos (L1b, L2b y L3b), la alta frecuencia encontrada en las regiones del sur de Zamora, 18,2% en Sayago y 8,1% en el Bajo Duero, es comparable a la descrita para el Sur de Portugal.
^ Ottoni, Claudio; Martínez-Labarga, Cristina; Vitelli, Luciana; Scano, Giuseppina; Fabrini, Enrico; Continí, Irene; Biondi, Gianfranco; Rickards, Olga (diciembre de 2009). "Variación del ADN mitocondrial humano en el sur de Italia". Anales de biología humana . 36 (6): 785–811. doi :10.3109/03014460903198509. PMID 19852679. S2CID 1788055.
^ Hernández, Candela L.; Soares, Pedro; Dugoujon, Jean M.; Noveletto, Andrea; Rodríguez, Juan N.; Rito, Teresa; Oliveira, Marisa; Melhaoui, Mahoma; Baali, Abdellatif; Pereira, Luisa; Calderón, Rosario (28 de octubre de 2015). "Firmas africanas de ADNmt histórico y holocénico temprano en la Península Ibérica: la región andaluza como paradigma". MÁS UNO . 10 (10): e0139784. Código Bib : 2015PLoSO..1039784H. doi : 10.1371/journal.pone.0139784 . PMC 4624789 . PMID 26509580.
^ Bycroft, Clara; Fernández-Rozadilla, Ceres; Ruiz-Ponte, Clara; Quintela, Inés; Carracedo, Ángel; Donnelly, Pedro; Myers, Simon (1 de febrero de 2019). "Patrones de diferenciación genética y huellas de migraciones históricas en la Península Ibérica". Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 551. Código bibliográfico : 2019NatCo..10..551B. doi :10.1038/s41467-018-08272-w. PMC 6358624 . PMID 30710075.
^ Peña, SDJ; Bastos-Rodrigues, L.; Pimenta, JR; Bydlowski, SP (11 de septiembre de 2009). "Las pruebas de ADN investigan la ascendencia genómica de los brasileños". Revista Brasileña de Investigaciones Médicas y Biológicas . 42 (10): 870–876. doi : 10.1590/s0100-879x2009005000026 . PMID 19738982.
^ Bobillo, María Cecilia; Zimmermann, Bettina; Sala, Andrea; Huber, Gabriela; Rock, Alexander; Bandelt, Hans-Jürgen; Corach, Daniel; Parson, Walther (julio de 2010). "Los haplogrupos de ADN mitocondrial amerindios predominan en la población de Argentina: hacia una primera base de datos forense de secuencias de ADN mitocondrial a nivel nacional". Revista Internacional de Medicina Legal . 124 (4): 263–268. doi :10.1007/s00414-009-0366-3. PMC 1287189 . PMID 19680675.
^ Bobillo, María Cecilia; Zimmermann, Bettina; Sala, Andrea; Huber, Gabriela; Rock, Alexander; Bandelt, Hans-Jürgen; Corach, Daniel; Parson, Walther (julio de 2010). "Los haplogrupos de ADN mitocondrial amerindios predominan en la población de Argentina: hacia una primera base de datos forense de secuencias de ADN mitocondrial a nivel nacional". Revista Internacional de Medicina Legal . 124 (4): 263–268. doi :10.1007/s00414-009-0366-3. PMID 19680675. S2CID 13260716.
^ Bedoya, Gabriel; Montoya, Patricia; García, Jenny; Soto, Iván; Burgués, Stéphane; Carvajal, Luis; Labuda, Damián; Álvarez, Víctor; Ospina, Jorge; Hedrick, Philip W.; Ruiz-Linares, Andrés (9 de mayo de 2006). "Dinámica de mezcla en hispanos: un cambio en la ascendencia genética nuclear de una población aislada de América del Sur". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (19): 7234–7239. Código bibliográfico : 2006PNAS..103.7234B. doi : 10.1073/pnas.0508716103 . JSTOR 30049673. PMC 1464326 . PMID 16648268.
^ Green LD, Derr JN, Knight A (marzo de 2000). "Afinidades de ADNmt de los pueblos del centro-norte de México". Revista Estadounidense de Genética Humana . 66 (3): 989–98. doi :10.1086/302801. PMC 1288179 . PMID 10712213.
^ Gonçalves VF, Prosdocimi F, Santos LS, Ortega JM, Peña SD (2007). "Flujo de genes con sesgo sexual en afroamericanos pero no en caucásicos estadounidenses". Genética e Investigación Molecular . 6 (2): 256–61. PMID 17573655.
^ ab Peñaloza-Espinosa, Rosenda I.; Arenas-Aranda, Diego.; Cerda-Flores, Ricardo M.; Buentello-Malo, Leonor.; González-Valencia, Gerardo.; Torres, Javier.; Álvarez, Berenice.; Mendoza, Irma.; Flores, Mario.; Sandoval, Lucila.; Loeza, Francisco.; Ramos, Irma.; Muñoz, Leopoldo.; Salamanca, Fabio. (2007). "Caracterización de haplogrupos de ADNmt en 14 poblaciones indígenas mexicanas". Biología humana . 79 (3): 313–320. doi :10.1353/hub.2007.0042. PMID 18078204. S2CID 35654242.
^ Caruana, Josef (2016). El patrimonio genético de las islas maltesas: una perspectiva matrilineal.
enlaces externos
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con el macrohaplogrupo L (ADNmt) .
PhyloTree.org - subárbol L de ADNmt, macrohaplogrupo L por van Oven y Kayser M.
