Una picea es un árbol del género Picea ( / p aɪ ˈ s iː . ə / py- S EE -ə ), [1] un género de alrededor de 40 especies de árboles de hoja perenne coníferos en la familia Pinaceae , que se encuentran en las regiones templadas y boreales del norte ( taiga ) de la Tierra. Picea es el único género de la subfamilia Piceoideae . Las piceas son árboles grandes, de unos 20 a 60 m (unos 60-200 pies) de altura cuando maduran, y tienen ramas verticiladas y forma cónica .
Las píceas se pueden distinguir de otros géneros de la familia Pinaceae por sus agujas (hojas), que tienen cuatro lados y están unidas individualmente a pequeñas estructuras persistentes similares a clavijas ( pulvini o sterigmata [2] ) en las ramas, y por sus conos (sin brácteas salientes ), que cuelgan hacia abajo después de ser polinizados. [3] Las agujas se caen cuando tienen entre 4 y 10 años, dejando las ramas ásperas con las clavijas retenidas. En otros géneros similares, las ramas son bastante lisas.
Las larvas de algunas especies de lepidópteros (polillas y mariposas) como el gusano cogollero del abeto oriental utilizan la picea como planta alimenticia . También la utilizan las larvas de pulgones de las agallas ( especies Adelges ).
En las montañas del oeste de Suecia , los científicos han encontrado una pícea de Noruega , apodada Old Tjikko , que al reproducirse mediante acodo ha alcanzado una edad de 9.550 años y se afirma que es el árbol vivo más antiguo conocido del mundo. [4]
Determinar que un árbol es una picea no es difícil; las agujas perennes que son más o menos cuadrangulares, y especialmente el pulvinus , lo delatan. Más allá de eso, la determinación puede volverse más difícil. El muestreo intensivo en el área Smithers/Hazelton/Houston de Columbia Británica mostró a Douglas (1975), [5] según Coates et al. (1994), [6] que la morfología de la escama del cono era la característica más útil para diferenciar las especies de picea; la longitud, el ancho, la relación longitud:ancho, la longitud de la escama libre (la distancia desde la huella del ala de la semilla hasta la punta de la escama) y el porcentaje de escama libre (longitud de la escama libre como porcentaje de la longitud total de la escama) fueron los más útiles a este respecto. Daubenmire (1974), [7] después de un muestreo de todo el rango, ya había reconocido la importancia de los dos últimos caracteres. Taylor (1959) [8] había notado que la diferencia morfológica más obvia entre la Picea glauca típica y la P. engelmannii típica era la escala del cono, y Horton (1956,1959) [9] [10] encontró que las características diagnósticas más útiles de las dos piceas están en el cono; las diferencias ocurren en la flor, el brote y la aguja, "pero las del cono son las más fáciles de evaluar" (Horton 1959). [10] Coupé et al. (1982) [11] recomendaron que los caracteres de la escala del cono se basen en muestras tomadas de la sección media de cada uno de los diez conos de cada uno de los cinco árboles de la población de interés.
Sin conos, la diferenciación morfológica entre especies de picea y sus híbridos es más difícil. La clasificación de especies para semillas recolectadas de rodales de picea en los que puede haberse producido hibridación introgresiva entre piceas blancas y de Sitka ( P. sitchensis ) es importante para determinar los regímenes culturales apropiados en el vivero. Si, por ejemplo, a las piceas blancas cultivadas en viveros de contenedores en el suroeste de Columbia Británica no se les da un fotoperíodo extendido, el crecimiento del líder cesa temprano en la primera temporada de crecimiento y las plántulas no alcanzan las especificaciones de altura mínima. [12] [13] Pero, si se proporciona un fotoperíodo extendido para la picea de Sitka, las plántulas se vuelven inaceptablemente altas al final de la primera temporada de crecimiento. [14] La clasificación de especies de lotes de semillas recolectadas en áreas donde se ha informado sobre hibridación de piceas blancas y de Sitka ha dependido de (i) caracteres de escala de cono fácilmente medibles de árboles semilleros, especialmente longitud de escala libre, (ii) juicios visuales de caracteres morfológicos, p. ej., ritmo de crecimiento, peso de brotes y raíces, y dentado de agujas, o (iii) alguna combinación de (i) y (ii) (Yeh y Arnott 1986). [14] Útiles hasta cierto punto, estos procedimientos de clasificación tienen limitaciones importantes; la composición genética de las semillas producidas por una masa está determinada tanto por los árboles semilleros como por los progenitores del polen, y la clasificación de especies de lotes de semillas híbridas y las estimaciones de su nivel de introgresión sobre la base de características de árboles semilleros pueden ser poco confiables cuando los lotes de semillas híbridas varían en su introgresión como consecuencia de variaciones espaciales y temporales en las contribuciones del progenitor del polen (Yeh y Arnott 1986). [14] En segundo lugar, los caracteres morfológicos están marcadamente influenciados por influencias ontogenéticas y ambientales, de modo que para discernir la composición de los lotes de semillas de híbridos de picea con precisión, los lotes de semillas de híbridos deben diferir sustancialmente en morfología de ambas especies parentales. Yeh y Arnott (1986) [14] señalaron las dificultades de estimar con precisión el grado de introgresión entre las piceas blancas y las de Sitka; la introgresión puede haber ocurrido en niveles bajos, y/o los lotes de semillas de híbridos pueden variar en su grado de introgresión como consecuencia de retrocruzamientos repetidos con especies parentales.
Las plántulas de abeto son más susceptibles inmediatamente después de la germinación y siguen siendo muy susceptibles hasta la primavera siguiente. Más de la mitad de la mortalidad de las plántulas de abeto probablemente ocurre durante la primera temporada de crecimiento y también es muy alta durante el primer invierno, [15] cuando las plántulas están sujetas a daños por congelación, levantamiento por heladas y erosión, así como asfixia por hojarasca y vegetación prensada por la nieve. Las plántulas que germinan tarde en la temporada de crecimiento son particularmente vulnerables porque son pequeñas y no han tenido tiempo de endurecerse por completo.
Las tasas de mortalidad generalmente disminuyen drásticamente después, pero las pérdidas a menudo siguen siendo altas durante algunos años. "Establecimiento" es un concepto subjetivo basado en la idea de que una vez que una plántula ha alcanzado con éxito un cierto tamaño, no es probable que mucho impida su desarrollo posterior. Los criterios varían, por supuesto, pero Noble y Ronco (1978), [16] por ejemplo, consideraron que las plántulas de cuatro a cinco años de edad, o de 8 cm a 10 cm de altura, justificaban la designación de "establecidas", ya que solo factores inusuales como el moho de la nieve , el fuego , el pisoteo o la depredación perjudicarían el éxito de la regeneración. Eis (1967) [17] sugirió que en hábitats secos, ya sea en suelo mineral o en lechos de semillas de hojarasca, una plántula de 3 años puede considerarse establecida; en hábitats húmedos, las plántulas pueden necesitar 4 o 5 años para establecerse en suelo mineral, posiblemente más tiempo en lechos de semillas de hojarasca.
El crecimiento sigue siendo muy lento durante varios años. Tres años después de la tala de árboles de protección en la región subalpina de Alberta, la regeneración dominante alcanzó un promedio de 5,5 cm de altura en los bloques escarificados y de 7,3 cm en los bloques no escarificados (Day 1970), [18] lo que posiblemente refleje una fertilidad reducida con la eliminación del horizonte A.
Los análisis de ADN han demostrado que las clasificaciones tradicionales basadas en la morfología de la aguja y el cono son artificiales. [19] [20] Un estudio de 2006 encontró que P. breweriana tenía una posición basal , seguida de P. sitchensis , [19] y las otras especies se dividieron en tres clados , lo que sugiere que Picea se originó en América del Norte. El registro más antiguo de abeto que se ha encontrado en el registro fósil es del Cretácico Inferior ( Valanginiano ) del oeste de Canadá, con alrededor de 136 millones de años. [21]
En abril de 2022 [actualizar], Plants of the World Online aceptaba 37 especies. [24] La agrupación se basa en Ran et al. (2006). [19]
También hay una serie de especies extintas identificadas a partir de evidencia fósil:
En el reino de los abetos, la presencia de escarabajos Dendroctonus micans afecta significativamente su salud y vitalidad. Estos escarabajos, en particular los machos, muestran un comportamiento territorial, defendiendo diligentemente las áreas que son atractivas para las hembras para el apareamiento. Al proteger estas regiones y proporcionar árboles hospedantes adecuados, crean un entorno propicio para la puesta de huevos, asegurando así su éxito reproductivo. Esta territorialidad está estrechamente vinculada a la destreza reproductiva de los machos y desempeña un papel crucial en la comprensión de la dinámica de las poblaciones de escarabajos y su impacto en la salud general de los abetos. Además, el área de distribución de Dendroctonus micans varía según la disponibilidad y densidad de árboles hospedantes, y los escarabajos individuales se dispersan por su hábitat en busca de sitios óptimos para anidar. [26]
Picea , spruse (1412) y Sprws (1378) parecen haber sido términos genéricos para las mercancías traídas a Inglaterra por los comerciantes hanseáticos (especialmente cerveza, tablas, cofres de madera y cuero), y por lo tanto se creía que el árbol era específico de Prusia, que durante un tiempo fue figurativa en Inglaterra como una tierra de lujos. Se puede argumentar que la palabra en realidad se deriva del término francés antiguo Pruce , que significa literalmente Prusia. [27]
Las especies estrechamente relacionadas Sirococcus conigenus y Sirococcus piceicola causan el tizón de los brotes y la mortalidad de las plántulas de coníferas en América del Norte, Europa y el norte de África. [28] Graves (1914) informó sobre daños por tizón de las ramas en plántulas de piceas blancas y rojas en un vivero cerca de Asheville, Carolina del Norte. [29] Los huéspedes incluyen piceas blancas , negras , de Engelmann , de Noruega y rojas , aunque no son las plantas más comúnmente dañadas. El tizón de Sirococcus en las piceas en viveros aparece aleatoriamente en plántulas a las que se transmitió el hongo en semillas infestadas. Las plántulas del primer año a menudo mueren y las plantas más grandes pueden deformarse demasiado para plantarlas. Los brotes que afectaron a < 30% de las plántulas de picea en semilleros se han rastreado hasta lotes de semillas en los que solo entre el 0,1% y el 3% de las semillas estaban infestadas. La infestación por semillas se ha relacionado a su vez con la colonización de piñas de abeto por S. conigenus en los bosques del interior occidental. La infección se desarrolla fácilmente si las conidias se depositan en partes de plantas suculentas que permanecen húmedas durante al menos 24 horas a una temperatura de entre 10 °C y 25 °C. Los períodos más prolongados de humedad favorecen una enfermedad cada vez más grave. Las puntas de las ramas muertas durante el crecimiento del año anterior muestran una curvatura característica.
Rhizosphaera infecta la pícea blanca, la pícea azul ( Picea pungens ) y las píceas de Noruega en todo Ontario, causando una defoliación grave y, en ocasiones, matando a árboles pequeños y estresados. La pícea blanca es intermediamente susceptible. Las agujas muertas muestran filas de cuerpos fructíferos negros. La infección suele comenzar en las ramas inferiores. En la pícea blanca, las agujas infectadas suelen permanecer en el árbol hasta el verano siguiente. El fungicida clortalonil está registrado para controlar esta caída de las agujas (Davis 1997). [30]
En Ontario (Jorgensen y Cafley 1961) [31] y Quebec (Ouellette y Bard 1962) se informó de un chancro de ramas y tallos asociado con el hongo Valsa kunzei Fr. var. picea en piceas blancas y de Noruega. [32] En Ontario, sólo se vieron afectados los árboles de bajo vigor, pero en Quebec también se infectaron árboles vigorosos.
Los pequeños mamíferos ingieren semillas de coníferas y también consumen plántulas . La alimentación en jaulas de ratones ciervo ( Peromyscus maniculatus ) y topillos de lomo rojo ( Myodes gapperi ) mostró un consumo máximo diario de semillas de 2000 semillas de abeto blanco y de 1000 semillas de pino contorta , con las dos especies de ratones consumiendo cantidades iguales de semillas, pero mostrando una preferencia por el pino sobre el abeto (Wagg 1963). [33] El topillo de pradera de cola corta ( Microtus pennsylvanicus Ord ) comió vorazmente todas las plántulas de abeto blanco y pino contorta disponibles, arrancándolas del suelo y sosteniéndolas entre sus patas delanteras hasta que toda la plántula fue consumida. Wagg (1963) [33] atribuyó el daño observado en la corteza y el cambium a nivel del suelo de pequeñas plántulas de abeto blanco durante varias temporadas a los topillos de pradera.
Una vez que se desprenden, las semillas contribuyen a la dieta de pequeños mamíferos, por ejemplo, ratones ciervos , topillos de espalda roja , topillos de montaña ( Microtus montanus ) y ardillas listadas ( Eutamias minimus ). La magnitud de la pérdida es difícil de determinar, y los estudios con y sin protección de semillas han arrojado resultados contradictorios. En el oeste de Montana, por ejemplo, el éxito de las plántulas de abeto fue un poco mejor en los lugares de semillas protegidos que en los desprotegidos (Schopmeyer y Helmers 1947), [34] pero en Columbia Británica la regeneración del abeto dependió de la protección contra los roedores (Smith 1955). [35]
Una importante aunque indirecta restricción biótica en el establecimiento de piceas es la depredación de semillas por ardillas . Hasta el 90% de una cosecha de conos ha sido cosechada por ardillas rojas (Zasada et al. 1978). [36] Los ratones ciervos, topillos, ardillas listadas y musarañas pueden consumir grandes cantidades de semillas; un ratón puede comer 2000 semillas por noche. [37] Las aplicaciones repetidas de medio millón de semillas/ha no lograron producir los 750 árboles/ha buscado Northwest Pulp and Power, Ltd., cerca de Hinton, Alberta (Radvanyi 1972), [38] pero sin duda dejaron muchos pequeños mamíferos bien alimentados. No se ha informado de la búsqueda de brotes invernales por parte de las ardillas (Rowe 1952) [39] en relación con plantaciones jóvenes, pero Wagg (1963) [33] señaló que en Hinton AB se observó a las ardillas rojas cortando las ramitas laterales y terminales y alimentándose de los brotes vegetativos y florales del abeto blanco.
Las ardillas rojas de Alaska han cosechado hasta el 90% de una cosecha de piñas (Zasada et al. 1978); [36] su modus operandi es cortar grandes cantidades de piñas con gran rapidez a principios del otoño y luego "pasar el resto del otoño desgranando las semillas". En Manitoba, Rowe (1952) [39] atribuyó el corte generalizado de las puntas de las ramas de 5 cm a 10 cm de largo en piceas blancas que van "desde el tamaño de retoño hasta el de veterano" a las ardillas que buscan brotes de invierno, ya que la falla de las piñas ha excluido la fuente de alimento más habitual. No se ha informado de daños en relación con árboles pequeños, trasplantes u otros.
Los puercoespines ( Erethizon dorsatum L.) pueden dañar la picea (Nienstaedt 1957), [40] pero prefieren el pino rojo. [41] El descortezamiento de la picea blanca por parte del oso negro ( Euarctos americanus perniger ) es importante a nivel local en Alaska (Lutz 1951), [42] pero la corteza de la picea blanca no es atacada por los ratones de campo ( Microtus pennsylvanicus Ord), [43] incluso en años de fuerte infestación.
El gusano cogollero del abeto oriental ( Choristoneura fumiferana ) es una plaga importante de los abetos en los bosques de Canadá y el este de los Estados Unidos. [44] Dos de las principales plantas hospedantes son el abeto negro y el abeto blanco . [45] Los niveles de población oscilan, alcanzando a veces niveles extremos de brotes que pueden causar una defoliación extrema y daños a los abetos. Para reducir la destrucción, existen múltiples métodos de control, incluidos los pesticidas. [46]
Los colas de cuerno, o avispas de la madera, utilizan este árbol para poner huevos y las larvas vivirán en la pulgada exterior del árbol debajo de la corteza.
Los escarabajos de la picea ( Dendroctonus rufipennis ) han destruido franjas de bosques de piceas en el oeste de América del Norte, desde Alaska hasta Wyoming.
La pícea es una madera útil para la construcción, y se la conoce comúnmente por varios nombres diferentes, entre ellos, madera norteamericana, SPF (pícea, pino, abeto) y madera blanca (el nombre colectivo de la madera de pícea). [47] Se utiliza comúnmente en la madera clasificada según el Estándar Canadiense de Madera . [48] La madera de pícea se utiliza para muchos propósitos, que van desde trabajos de construcción generales y cajones hasta usos altamente especializados en aviones de madera. [49] El primer avión de los hermanos Wright , el Flyer , se construyó con pícea. [50]
Debido a que esta especie no tiene propiedades resistentes a los insectos ni a la descomposición después de la tala, generalmente se recomienda su uso en interiores únicamente para fines de construcción (por ejemplo, para armazones de paneles de yeso en interiores). No se puede esperar que la madera de abeto, cuando se deja al aire libre, dure más de 12 a 18 meses, según el tipo de clima al que esté expuesta. [51]
La pícea es una de las maderas más importantes para la fabricación de papel, ya que tiene fibras largas que se unen para formar un papel resistente. Las fibras tienen paredes delgadas y se colapsan en bandas delgadas al secarse. Las píceas se utilizan comúnmente en la fabricación mecánica de pulpa, ya que se blanquean fácilmente . Junto con los pinos del norte , las píceas del norte se utilizan comúnmente para hacer NBSK . Las píceas se cultivan en grandes áreas como madera para pulpa.
Los brotes frescos de muchas piceas son una fuente natural de vitamina C. [ 52] El capitán Cook elaboraba cerveza de picea alcohólica a base de azúcar durante sus viajes por mar para prevenir el escorbuto en su tripulación. [53] [54] Las hojas y ramas, o los aceites esenciales, se pueden utilizar para elaborar cerveza de picea.
En Finlandia, los brotes jóvenes de abeto se utilizan a veces como especia o se hierven con azúcar para crear jarabe de brotes de abeto. [55] [56] En situaciones de supervivencia, las agujas de abeto se pueden ingerir directamente o hervir en un té. Esto reemplaza grandes cantidades de vitamina C. Además, el agua se almacena en las agujas de un abeto, proporcionando un medio alternativo de hidratación [ aclaración necesaria ] . El abeto se puede utilizar como medida preventiva para el escorbuto en un entorno donde la carne es la única fuente de alimento importante [ aclaración necesaria ] .
El abeto es el material estándar que se utiliza en las tablas sonoras de muchos instrumentos musicales, incluidas las guitarras , las mandolinas , los violonchelos , los violines y la tabla sonora que constituye el corazón de un piano y un arpa . La madera que se utiliza para este fin se conoce como madera tonal .
La pícea, junto con el cedro , se utiliza a menudo para la tapa armónica de las guitarras acústicas . Los principales tipos de pícea que se utilizan para este fin son la pícea de Sitka, la pícea de Engelmann, la pícea de Adirondack y la pícea europea.
La resina se utilizaba en la fabricación de brea en el pasado (antes del uso de productos petroquímicos ); el nombre científico Picea deriva del latín picea "pino alquitranado" (en referencia al pino silvestre ), [57] de piceus , un adjetivo de pix "brea".
Los nativos americanos de América del Norte utilizan las raíces delgadas y flexibles de algunas especies para tejer cestas y coser trozos de corteza de abedul para construir canoas . Véase también Kiidk'yaas , una inusual pícea de Sitka dorada, sagrada para el pueblo haida .
Las píceas son árboles ornamentales populares en horticultura , admirados por su hábito de crecimiento simétrico, estrecho y perenne. Por la misma razón, algunas (en particular, Picea abies y P. omorika ) también se utilizan ampliamente como árboles de Navidad , y a menudo se producen árboles de Navidad artificiales a su imagen.
Las ramas de abeto también se utilizan en el hipódromo de Aintree, en Liverpool, para construir varias de las vallas del circuito Grand National. La madera de abeto también se utiliza para hacer esculturas.
Se han secuenciado los genomas nuclear [58] , mitocondrial [59] [60] y cloroplástico [61] de la pícea del interior de la Columbia Británica. El genoma nuclear grande (20 Gbp) y las anotaciones de genes asociados de la pícea del interior (genotipo PG29) se publicaron en 2013 [62] y 2015. [63]
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