stringtranslate.com

Mosca sierra

Larvas de Nematus septentrionalis

Las moscas sierra son insectos similares a las avispas que se encuentran en el suborden Symphyta dentro del orden Hymenoptera , junto con las hormigas, las abejas y las avispas. El nombre común proviene de la apariencia de sierra del ovipositor , que las hembras usan para cortar las plantas donde ponen sus huevos. El nombre está asociado especialmente con Tenthredinoidea , con mucho la superfamilia más grande del suborden, con alrededor de 7000 especies conocidas; en todo el suborden, hay 8000 especies descritas en más de 800 géneros. Symphyta es parafilético , que consta de varios grupos basales dentro del orden Hymenoptera, cada uno enraizado dentro del grupo anterior, terminando con Apocrita que no son moscas sierra.

La principal distinción entre las moscas sierra y las Apocrita (las hormigas, abejas y avispas) es que los adultos carecen de "cintura de avispa" y, en cambio, tienen una conexión amplia entre el abdomen y el tórax . Algunas moscas sierra son imitadoras batesianas de avispas y abejas, y el ovipositor puede confundirse con un aguijón . Las moscas sierra varían en longitud, la mayoría mide de 2,5 a 20 milímetros ( 332 a 2532  pulgadas); la mosca sierra más grande conocida medía 55 mm ( 2+14  in). Las larvas son similares a orugas, pero se pueden distinguir por la cantidad de patas y la ausencia de ganchos en las larvas de las moscas sierra. La gran mayoría de las moscas sierra se alimentan de plantas , aunque los miembros de la superfamilia Orussoidea son parásitos .

Los depredadores incluyen aves, insectos y animales pequeños. Las larvas de algunas especies tienen adaptaciones antidepredadores , como regurgitar líquidos irritantes y agruparse en grupos para estar más seguros. Las moscas sierra son huéspedes de muchos parasitoides, la mayoría de los cuales son himenópteros y el resto son dípteros .

Las moscas sierra adultas tienen una vida corta, con una expectativa de vida de 7 a 9 días, aunque la etapa larvaria puede durar de meses a años, dependiendo de la especie. Las hembras partenogenéticas , que no necesitan aparearse para producir huevos fertilizados, son comunes en el suborden, aunque muchas especies tienen machos. Los adultos se alimentan de polen, néctar, melaza, savia y otros insectos, incluida la hemolinfa de las larvas hospedadoras; tienen piezas bucales adaptadas a este tipo de alimentación. [3]

Las moscas sierra pasan por una metamorfosis completa con cuatro etapas de vida distintas: huevo, larva, pupa y adulto. La hembra usa su ovipositor para perforar el material vegetal (o, en el caso de Orussoidea, otros insectos) y luego pone huevos en grupos llamados balsas o vainas. Después de la eclosión, las larvas se alimentan de plantas, a menudo en grupos. A medida que se acercan a la edad adulta, las larvas buscan un lugar protegido para pupar, generalmente en la corteza o el suelo. Grandes poblaciones de especies como la mosca sierra del pino pueden causar daños sustanciales a la silvicultura económica , mientras que otras como la mosca sierra del iris son plagas importantes en la horticultura . Los brotes de larvas de mosca sierra pueden desfoliar los árboles y pueden causar muerte regresiva, retraso del crecimiento o muerte. Las moscas sierra se pueden controlar mediante el uso de insecticidas, depredadores naturales y parasitoides, o métodos mecánicos.

Las moscas sierra aparecieron por primera vez hace 250 millones de años en el Triásico . La superfamilia más antigua, la Xyeloidea , ha existido hasta la actualidad.  Hace más de 200 millones de años, un linaje de moscas sierra desarrolló un estilo de vida parasitoide, con larvas carnívoras que se alimentaban de los huevos o larvas de otros insectos. Las moscas sierra están distribuidas globalmente, aunque son más diversas en los hemisferios más septentrionales.

Etimología

Mosca sierra poniendo huevos en una planta, utilizando el ovipositor dentado en forma de sierra que le da nombre al grupo.

El nombre del suborden "Symphyta" deriva de la palabra griega symphyton , que significa "crecido junto", en referencia a la distintiva falta de cintura de avispa del grupo entre el prostomio y el peristomio. [4] Su nombre común, "mosca sierra", deriva del ovipositor en forma de sierra que se utiliza para la puesta de huevos, en el que una hembra hace una hendidura en un tallo o en una hoja de la planta para depositar los huevos. [5] El primer uso conocido de este nombre fue en 1773. [6] Las moscas sierra también se conocen como "avispas de la madera". [7]

Filogenia

Carl Gerstaecker estableció el suborden Symphyta

En su descripción original de los himenópteros en 1863, el zoólogo alemán Carl Gerstaecker los dividió en tres grupos, Hymenoptera aculeata , Hymenoptera apocrita e Hymenoptera phytophaga . [8] Sin embargo, cuatro años después, en 1867, describió solo dos grupos, H. apocrita syn. genuina y H. symphyta syn. phytophaga . [1] En consecuencia, el nombre Symphyta se le da a Gerstaecker como autoridad zoológica . En su descripción, Gerstaecker distinguió los dos grupos por la transferencia del primer segmento abdominal al tórax en los Apocrita , en comparación con los Symphyta. En consecuencia, solo hay ocho medios segmentos dorsales en los Apocrita, contra nueve en los Symphyta. Las larvas se distinguen de manera similar. [9]

Por lo tanto, tradicionalmente se ha considerado que los Symphyta, junto con los Apocrita, forman uno de los dos subórdenes de Hymenoptera. [10] [11] Symphyta es el grupo más primitivo, con venación comparativamente completa , larvas que son en gran parte fitófagas y sin una "cintura de avispa", una característica simplesiomórfica . Juntos, los Symphyta representan menos del 10% de las especies de himenópteros. [12] Si bien los términos mosca sierra y Symphyta se han utilizado como sinónimos, Symphyta también se ha dividido en tres grupos, moscas sierra verdaderas (phyllophaga), avispas de la madera o xilófagas (Siricidae) y Orussidae . Los tres grupos se han distinguido por el ovipositor ventral dentado o en forma de sierra de las verdaderas moscas sierra para serrar agujeros en la vegetación para depositar huevos, mientras que el ovipositor de la avispa de la madera penetra en la madera y los Orussidae se comportan como parasitoides externos de los escarabajos perforadores de la madera . Las avispas de la madera son en sí mismas un grupo ancestral parafilético . A pesar de estas limitaciones, los términos tienen utilidad y son comunes en la literatura. [11]

Aunque la mayoría de las superfamilias de himenópteros son monofiléticas , como Hymenoptera, Symphyta ha sido vista desde hace mucho tiempo como parafilética. [13] [14] Los métodos cladísticos y la filogenética molecular están mejorando la comprensión de las relaciones entre las superfamilias, resultando en revisiones a nivel de superfamilia y familia. [15] Symphyta son los taxones más primitivos ( basales ) dentro de Hymenoptera (algunos se remontan a 250 millones de años), y uno de los taxones dentro de Symphyta dio lugar al suborden monofilético Apocrita ( avispas , abejas y hormigas ). [12] [14] En los análisis cladísticos, Orussoidea es consistentemente el grupo hermano de Apocrita. [11] [12]

Los fósiles de mosca sierra más antiguos e inequívocos datan del Triásico medio o tardío . Estos fósiles, de la familia Xyelidae , son los más antiguos de todos los himenópteros. [16] Un fósil, Archexyela ipswichensis de Queensland, tiene entre 205,6 y 221,5  millones de años, lo que lo convierte en uno de los fósiles de mosca sierra más antiguos de todos. [17] Se han descubierto más fósiles de xélidos del Jurásico medio y el Cretácico , pero la familia era menos diversa en ese entonces que durante el Mesozoico y el Terciario . La subfamilia Xyelinae era abundante durante estos períodos de tiempo, en los que las faunas terciarias estaban dominadas por la tribu Xyelini; estos son indicativos de un clima húmedo y cálido. [18] [19] [20]

El cladograma se basa en Schulmeister 2003. [21] [22]

Taxonomía

Anaxyeloidea : Syntexis libocedrii

Existen aproximadamente 8.000 especies de moscas sierra en más de 800 géneros, aunque se siguen descubriendo nuevas especies. [23] [24] [25] Sin embargo, estudios anteriores indicaron que se conocían 10.000 especies agrupadas en unos 1.000 géneros. [26] Las primeras filogenias como la de Alexandr Rasnitsyn , basada en la morfología y el comportamiento, identificaron nueve clados que no reflejaban las superfamilias históricas. [27] Tales clasificaciones fueron reemplazadas por aquellas que utilizan métodos moleculares, comenzando con Dowton y Austin (1994). [28] A partir de 2013, Symphyta se trata como nueve superfamilias (una extinta) y 25 familias. La mayoría de las moscas sierra pertenecen a la superfamilia Tenthredinoidea, con alrededor de 7.000 especies en todo el mundo. Tenthredinoidea tiene seis familias, de las cuales Tenthredinidae es de lejos la más grande con unas 5.500 especies. [2] [29]

Los taxones extintos se indican con una daga ( ).

Superfamilias y familias

Descripción

Muchas especies de moscas sierra han conservado sus atributos ancestrales a lo largo del tiempo, específicamente sus hábitos herbívoros, las venas de las alas y el abdomen sin modificar, donde los dos primeros segmentos parecen los segmentos siguientes. [30] La ausencia de la estrecha cintura de avispa distingue a las moscas sierra de otros miembros de los himenópteros, aunque algunas son imitadoras batesianas con una coloración similar a las avispas y las abejas, y el ovipositor puede confundirse con un aguijón. [31] La mayoría de las moscas sierra son rechonchas y de cuerpo blando, y vuelan débilmente. [32] Las moscas sierra varían en longitud: Urocerus gigas , que puede confundirse con una avispa debido a su cuerpo rayado de negro y amarillo, puede crecer hasta 20 mm ( 34  in) de longitud, pero entre las moscas sierra más grandes jamás descubiertas estaba Hoplitolyda duolunica del Mesozoico, con una longitud corporal de 55 mm ( 2+14  pulgadas) y una envergadura de92 mm ( 3+12  pulgada). [31] [33] Las especies más pequeñas solo alcanzan longitudes de2,5 mm ( 332  pulgadas). [34]

Las cabezas de las moscas sierra varían en tamaño, forma y robustez, así como en la posición de los ojos y las antenas. Se caracterizan por cuatro tipos de cabeza: cabeza abierta, cabeza maxapontal, cabeza cerrada y cabeza genapontal. La cabeza abierta es simplista, mientras que todas las demás cabezas son derivadas. [35] La cabeza también es hipognática, lo que significa que las piezas bucales inferiores están dirigidas hacia abajo. Cuando está en uso, las piezas bucales pueden estar dirigidas hacia adelante, pero esto solo se produce cuando la mosca sierra balancea toda su cabeza hacia adelante en un movimiento de péndulo. [36] A diferencia de la mayoría de los insectos primitivos, las suturas (uniones rígidas entre dos o más elementos duros de un organismo) y los escleritos (partes endurecidas del cuerpo) están obsoletos o ausentes. El clípeo (un esclerito que forma la "cara" de un insecto) no está dividido en un pre- y un posclípeo, sino que está separado del frente. [37] Los escleritos de las antenas están fusionados con la cápsula cefálica circundante, pero a veces están separados por una sutura. El número de segmentos en las antenas varía de seis en los Accorduleceridae a 30 o más en los Pamphiliidae. [38] Los ojos compuestos son grandes con varias facetas, y hay tres ocelos entre las porciones dorsales de los ojos compuestos. [37] El tentorio comprende todo el esqueleto interno de la cabeza. [39]

Tres segmentos componen el tórax: el mesotórax , el metatórax y el protórax , así como las placas exoesqueléticas que se conectan con estos segmentos. [40] Las patas tienen espolones en sus cuartos segmentos, las tibias. [41] Las moscas sierra tienen dos pares de alas translúcidas . Las alas delanteras y traseras están unidas con ganchos. [42] El desarrollo paralelo en las alas de las moscas sierra es más frecuente en las venas anales. En todas las moscas sierra, 2A y 3A tienden a fusionarse con la primera vena anal. Esto ocurre en varias familias, incluidas Argidae, Diprionidae y Cimbicidae. [43]

Larva de Abia sericea de color aposemático , parecida a una oruga

Las larvas de las moscas sierra se confunden fácilmente con larvas de lepidópteros (orugas). Sin embargo, varias diferencias morfológicas pueden distinguirlas: mientras que ambas larvas comparten tres pares de patas torácicas y un par apical de propatas abdominales , las orugas de lepidópteros tienen cuatro pares de propatas en los segmentos abdominales 3-6, mientras que las larvas de mosca sierra tienen cinco pares de propatas ubicadas en los segmentos abdominales 2-6; las larvas de lepidópteros tienen crochets , mientras que en las larvas de mosca sierra no; las propatas de ambas larvas desaparecen gradualmente cuando excavan en el suelo, lo que dificulta distinguirlas; y las larvas de mosca sierra solo tienen un par de ojos diminutos, mientras que las larvas de lepidópteros tienen de cuatro a seis ojos en cada lado de la cabeza. [10] [31] Las larvas de mosca sierra se comportan como larvas de lepidópteros, caminando y comiendo follaje. Algunos grupos tienen larvas que no tienen ojos y casi no tienen patas; Estas larvas hacen túneles en los tejidos vegetales, incluida la madera. [32] Muchas especies de larvas de mosca sierra tienen colores llamativos, ya que presentan combinaciones de colores como el negro y el blanco, mientras que otras son negras y amarillas. Esta coloración es una advertencia porque algunas larvas pueden secretar fluidos irritantes de las glándulas ubicadas en su parte inferior. [31]

Distribución

Las moscas sierra están ampliamente distribuidas por todo el mundo. [44] La familia más grande, Tenthredinidae, con unas 5.000 especies, se encuentra en todos los continentes excepto en la Antártida, aunque son más abundantes y diversas en las regiones templadas del hemisferio norte; están ausentes en Nueva Zelanda y hay pocas de ellas en Australia. La siguiente familia más grande, Argidae , con unas 800 especies, también es mundial, pero es más común en los trópicos, especialmente en África, donde se alimentan de angiospermas leñosas y herbáceas . De las otras familias, Blasticotomidae y Megalodontidae son paleárticas ; Xyelidae, Pamphilidae , Diprionidae , Cimbicidae y Cephidae son holárticas , mientras que Siricidae es principalmente holártica con algunas especies tropicales. Los parásitos Orussidae se encuentran en todo el mundo, principalmente en regiones tropicales y subtropicales. Los Xiphydriidae , que perforan la madera , están distribuidos por todo el mundo, pero la mayoría de las especies viven en las partes subtropicales de Asia. [23]

Comportamiento y ecología

Larva de la mosca sierra del tallo de la rosa ( Hartigia trimaculata ) en el tallo de una rosa

Las moscas sierra son en su mayoría herbívoras y se alimentan de plantas que tienen una alta concentración de defensas químicas. Estos insectos son resistentes a las sustancias químicas o evitan las áreas de la planta que tienen altas concentraciones de sustancias químicas. [45] Las larvas se alimentan principalmente en grupos; son folívoras y comen plantas y frutas de árboles y arbustos nativos, aunque algunas son parásitas. [5] [46] [47] Sin embargo, este no es siempre el caso; las larvas de la mosca sierra del pino de Monterrey ( Itycorsia ) son tejedoras solitarias de telarañas que se alimentan de los pinos de Monterrey dentro de una red de seda. [48] Los adultos se alimentan de polen y néctar. [46]

Adaptación antidepredadores : larvas de mosca sierra spitfire agrupadas en gran número para mayor seguridad

Las moscas sierra son comidas por una amplia variedad de depredadores. Mientras que muchas aves encuentran a las larvas desagradables, algunas como el currawong ( Strepera ) y las tarabillas ( Saxicola ) comen tanto adultos como larvas. [49] [50] Las larvas son una fuente importante de alimento para los polluelos de varias aves, incluyendo las perdices . [51] Las larvas de mosca sierra y polilla forman un tercio de la dieta de los polluelos de los escribanos trigueros ( Emberiza calandra ), y las larvas de mosca sierra se comen con más frecuencia en los días fríos. [52] Los polluelos del urogallo negro ( Tetrao tetrix ) muestran una fuerte preferencia por las larvas de mosca sierra. [53] [54] Las larvas de mosca sierra formaban el 43% de la dieta de los carboneros de lomo castaño ( Poecile rufescens ). [48] ​​Pequeños mamíferos carnívoros como la musaraña enmascarada ( Sorex cinereus ), la musaraña de cola corta del norte ( Blarina brevicauda ) y el ratón de ciervo ( Peromyscus maniculatus ) depredan fuertemente los capullos de las moscas sierra. [55] Insectos como las hormigas y ciertas especies de avispas depredadoras ( Vespula vulgaris ) comen moscas sierra adultas y las larvas, al igual que los lagartos y las ranas. [56] [57] Los pardalotes , los mieleros y los abanicos ( Rhipidura ) ocasionalmente consumen huevos puestos, y varias especies de larvas de escarabajos se alimentan de las pupas. [50]

Las larvas tienen varias adaptaciones antidepredadores . Si bien los adultos no pueden picar, las larvas de especies como la mosca sierra de fuego regurgitan un líquido irritante y desagradable, que hace que los depredadores como las hormigas eviten las larvas. [5] [58] En algunas especies, las larvas se agrupan, lo que reduce sus posibilidades de ser asesinadas, y en algunos casos se juntan con sus cabezas apuntando hacia afuera o golpeando sus abdómenes hacia arriba y hacia abajo. [50] [59] Algunos adultos tienen marcas negras y amarillas que imitan a las avispas. [31]

Parásitos

Avispas eulófidas parasitoides (Dahlbominus fuscipennis (sv)) que emergen de un capullo de mosca sierra

Las moscas sierra son huéspedes de muchos parasitoides, la mayoría de los cuales son himenópteros parásitos; se sabe que más de 40 especies las atacan. Sin embargo, la información sobre estas especies es mínima, y ​​menos de 10 de estas especies realmente causan un impacto significativo en las poblaciones de moscas sierra. [60] Muchas de estas especies atacan a sus huéspedes en la hierba o en otros parasitoides. [ aclaración necesaria ] Los parasitoides bien conocidos e importantes incluyen Braconidae , Eulophidae e Ichneumonidae . Las avispas braconidas atacan a las moscas sierra en muchas regiones del mundo, en las que son ectoparasitoides, lo que significa que las larvas viven y se alimentan fuera del cuerpo del huésped; los braconidos tienen un mayor impacto en las poblaciones de moscas sierra en el Nuevo Mundo que en el Viejo Mundo, posiblemente porque no hay parasitoides icneumónidos en América del Norte. Algunas avispas bracónidas que atacan a las moscas sierra incluyen Bracon cephi , B. lisogaster , B. terabeila y Heteropilus cephi . [60] [61] [62] Las hembras de las bracónidas localizan las larvas de las moscas sierra a través de las vibraciones que producen cuando se alimentan, seguidas de la inserción del ovipostior y la paralización de la larva antes de poner huevos dentro del huésped. Estos huevos eclosionan dentro de la larva en unos pocos días, donde se alimentan del huésped. El cuerpo entero del huésped puede ser consumido por las larvas de las bracónidas, excepto la cápsula de la cabeza y la epidermis . Las larvas completan su desarrollo en dos o tres semanas. [60]

Diez especies de avispas de la familia Ichneumonidae atacan a las poblaciones de moscas sierra, aunque estas especies suelen ser raras. Los parasitoides más importantes de esta familia son especies del género Collyria . A diferencia de los bracónidos, las larvas son endoparasitoides, lo que significa que viven y se alimentan dentro del cuerpo del huésped. [60] Un icneumónido bien conocido es Collyria coxator , que es un parasitoide dominante de C. pygmaeus . Las tasas de parasitismo registradas en Europa están entre el 20 y el 76%, y se pueden encontrar hasta ocho huevos en una sola larva, pero solo un individuo de Collyria emergerá de su huésped. La larva puede permanecer dentro de su huésped hasta la primavera, donde emerge y pupa. [60]

Varias especies de la familia Eulophidae atacan a las moscas sierra, aunque su impacto es bajo. Se han estudiado dos especies del género Pediobius ; las dos especies son parasitoides larvarios internos y solo se han encontrado en el hemisferio norte. El parasitismo de las moscas sierra por parte de los eulófidos en la hierba supera el 50%, pero solo el 5% en el trigo. Se desconoce por qué la tasa de ataque en el trigo es baja. [63] Además, se sabe que algunas enfermedades fúngicas y bacterianas infectan los huevos y las pupas en climas cálidos y húmedos. [50]

Los brotes de ciertas especies de moscas sierra, como Diprion polytomum , han llevado a los científicos a investigar y posiblemente recolectar a sus enemigos naturales para controlarlas. Los parásitos de D. polytomum se han investigado ampliamente, mostrando que 31 especies de parásitos himenópteros y dípteros lo atacan. Estos parásitos se han utilizado en el control biológico exitoso contra las plagas de moscas sierra, incluyendo Cephus cinctus a lo largo de los años 1930 y 1950 y C. pygmaeus en los años 1930 y 1940. [64] [65]

Ciclo de vida y reproducción

Macho adulto recién salido de su capullo

Al igual que todos los demás insectos himenópteros, las moscas sierra pasan por una metamorfosis completa con cuatro etapas de vida distintas: huevo, larva, pupa y adulto. [66] Muchas especies son partenogenéticas , lo que significa que las hembras no necesitan fertilización para crear huevos viables. Los huevos no fertilizados se desarrollan como macho, mientras que los huevos fertilizados se desarrollan en hembras ( arrhenotoky ). La vida útil de una mosca sierra individual es de dos meses a dos años, aunque la etapa de vida adulta a menudo es muy corta (aproximadamente 7 a 9 días), solo lo suficiente para que las hembras pongan sus huevos. [31] [50] [67] La ​​hembra usa su ovipositor para perforar el material vegetal para poner sus huevos (aunque la familia Orussoidea pone sus huevos en otros insectos). Las moscas sierra que se alimentan de plantas se asocian más comúnmente con material frondoso, pero algunas se especializan en madera, y los ovipositores de estas especies (como la familia Siricidae ) están especialmente adaptados para la tarea de perforar la corteza. Una vez realizada la incisión, la hembra pondrá entre 30 y 90 huevos. Las hembras evitan la sombra cuando ponen sus huevos porque las larvas se desarrollan mucho más lentamente y pueden no sobrevivir, y también pueden no sobrevivir si son puestas sobre hojas inmaduras y glaucas. Por lo tanto, las hembras de las moscas sierra buscan hojas jóvenes adultas para poner sus huevos. [31] [50]

Estos huevos eclosionan en dos a ocho semanas, pero esta duración varía según la especie y también según la temperatura. Hasta que los huevos hayan eclosionado, algunas especies, como la pequeña mosca sierra marrón, permanecerán con ellos y los protegerán zumbando fuerte y batiendo sus alas para disuadir a los depredadores. Hay seis etapas larvarias por las que pasan las moscas sierra, que duran de 2 a 4 meses, pero esto también depende de la especie. Cuando están completamente desarrolladas, las larvas emergen de los árboles en masa y se entierran en el suelo para pupar. Durante su tiempo al aire libre, las larvas pueden unirse para formar una gran colonia si hay muchos otros individuos presentes. Se reúnen en grandes grupos durante el día, lo que les da protección de enemigos potenciales, y durante la noche se dispersan para alimentarse. La emergencia de los adultos lleva un tiempo, y algunos emergen en cualquier momento entre un par de meses y dos años. Algunos llegarán al suelo para formar cámaras de pupa, pero otros pueden tejer un capullo adherido a una hoja. Las larvas que se alimentan de madera puparán en los túneles que han construido. En una especie, la mosca sierra de disco saltador ( Phyllotoma aceris ) forma un capullo que puede actuar como un paracaídas. Las larvas viven en los sicómoros y no dañan las cutículas superiores o inferiores de las hojas de las que se alimentan. Cuando están completamente desarrolladas, cortan pequeñas perforaciones en la cutícula superior para formar un círculo. Después de esto, tejen una hamaca de seda dentro del círculo; esta hamaca de seda nunca toca la cutícula inferior. Una vez dentro, el disco de la cutícula superior se separa y desciende hacia la superficie con las larvas adhiriéndose a la hamaca. Una vez que llegan al círculo, las larvas se abren camino hacia un área protegida sacudiendo sus discos. [31] [50]

La mayoría de las especies de moscas sierra producen una sola generación por año, pero otras pueden tener solo una generación cada dos años. La mayoría de las moscas sierra también son hembras, lo que hace que los machos sean raros. [50]

Relación con los humanos

La mosca sierra del pino Diprion pini es una plaga grave de la silvicultura .
Larvas de mosca sierra del iris similares a orugas en la planta bandera amarilla , que muestran daños a la planta huésped

Las moscas sierra son importantes plagas económicas de la silvicultura . Las especies de Diprionidae, como las moscas sierra del pino, Diprion pini y Neodiprion sertifer , causan graves daños a los pinos en regiones como Escandinavia. Las larvas de D. pini defoliaron 500.000 hectáreas (1.200.000 acres) en el brote más grande en Finlandia, entre 1998 y 2001. Hasta el 75% de los árboles pueden morir después de tales brotes, ya que D. pini puede eliminar todas las hojas al final de la temporada de crecimiento, dejando a los árboles demasiado débiles para sobrevivir al invierno. [68] Solo se producen pequeños daños a los árboles cuando el árbol es grande o cuando hay una presencia mínima de larvas. Los árboles de eucalipto pueden regenerarse rápidamente del daño infligido por las larvas; sin embargo, pueden resultar sustancialmente dañados por los brotes, especialmente si son jóvenes. Los árboles pueden quedar defoliados por completo y pueden causar "muerte regresiva", retraso del crecimiento o incluso la muerte. [50]

Las moscas sierra son plagas graves en la horticultura . Diferentes especies prefieren diferentes plantas hospedantes, a menudo siendo específicas de una familia o género de hospedantes. Por ejemplo, las larvas de la mosca sierra del iris , que emergen en verano, pueden desfoliar rápidamente especies de iris, incluida la lila amarilla y otras especies de agua dulce. [69] De manera similar, las moscas sierra de las rosas, Arge pagana y A. ochropus , desfolian los rosales. [70]

La avispa gigante de la madera, Urocerus gigas , tiene un ovipositor largo, que con su coloración negra y amarilla lo convierte en un buen imitador de un avispón . A pesar de su apariencia alarmante, el insecto no puede picar. [71] Los huevos se ponen en la madera de coníferas como el abeto de Douglas , el pino, la pícea y el alerce . Las larvas comen túneles en la madera, causando daños económicos. [72]

Se pueden tomar medidas alternativas para controlar las moscas sierra. Los métodos mecánicos a pequeña escala incluyen confirmar visualmente la presencia de larvas en una planta y luego eliminarlas, ya sea podando las hojas dañadas o quitando las larvas de las hojas en las que se encuentran. Las larvas generalmente intentan permanecer ocultas en la parte inferior del follaje. Después de quitar las larvas y/o las hojas afectadas de las plantas, se pueden eliminar aplastándolas o, alternativamente, las hojas cortadas con larvas aún adheridas se pueden alimentar a los pájaros; si los animales más grandes no las cazan, otros insectos lo harán. Sin embargo, esto no es práctico ni útil para algunos, por lo que las larvas se pueden eliminar rápidamente simplemente arrojando el follaje en un recipiente con agua corriente o salada, peróxido de hidrógeno diluido o alcohol isopropílico, jabón insecticida u otro producto químico de jardinería. En entornos industriales a gran escala, donde también se pueden utilizar depredadores de insectos beneficiosos para eliminar larvas, así como parásitos, que se han utilizado anteriormente en programas de control. [50] [64] Los árboles pequeños pueden ser rociados con una serie de productos químicos, incluyendo maldison , dimetoato , carbaril , imidacloprid , etc., si la eliminación de larvas de los árboles no es lo suficientemente efectiva. [50]

Referencias

  1. ^ ab Gerstaecker, CEA (1867). "Ueber die Gattung Oxybelus Latr. Und die bei Berlin vorkommenden Arten derselben". Zeitschrift für die Gesammten Naturwissenschaften (en alemán). 30 (7): 1–144.
  2. ^ abcdefghij Aguiar, AP; Deans, AR; Engel, MS; Forshage, M.; Huber, JT; Jennings, JT; Johnson, NF; Lelej, AS; Longino, JT; Lohrmann, V.; Mikó, I.; Ohl, M.; Rasmussen, C.; Taeger, A.; Yu, DSK (2013). "Orden Hymenoptera En: Zhang, Z.-Q. (ed.) Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y estudio de la riqueza taxonómica". Zootaxa . 3703 (1): 51–62. doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.12 . PMID  26146682.
  3. ^ Jervis, Mark; Vilhelmsen, Lars (2000). "Evolución del aparato bucal en adultos de los linajes basales, 'symphytan', himenópteros". Biological Journal of the Linnean Society . 70 : 121–146. doi : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb00204.x .
  4. ^ "Symphyta". Merriam-Webster . Consultado el 2 de diciembre de 2016 .
  5. ^ abc Australian Museum (20 de octubre de 2009). «Animal Species: Sawflies» (Especies animales: moscas sierra) . Consultado el 11 de agosto de 2015 .
  6. ^ "Mosca de sierra". Diccionario en línea Merriam-Webster . Consultado el 29 de noviembre de 2016 .
  7. ^ Gordh, G.; Headrick, DH (2011). Diccionario de entomología (2.ª ed.). Wallingford: CABI. pág. 1344. ISBN 978-1-84593-542-9.
  8. ^ Carus, JV; Gerstäcker, CEA (1863). Manual de zoología: bd. Artrópodos, oso. por A. Gerstäcker. Raderthiere, würmer, equinodermos, celenterados y protozoos, oso. por J. Victor Carus. 1863 (en alemán). Leipzig, Alemania: Engelmann. pag. 189. doi : 10.5962/bhl.title.1399. OCLC  2962429.
  9. ^ Dallas, WS (1867). Insecta En: Günther, ACLG The Zoological Record: Insecta, volúmenes 3-4. Londres, Reino Unido: John van Voorst. pág. 307. OCLC  6344527.
  10. ^ desde Goulet y Huber 1993, pág. 5.
  11. ^ abc Sharkey, MJ (2007). "Filogenia y clasificación de los himenópteros" (PDF) . Zootaxa . 1668 : 521–548. doi :10.11646/zootaxa.1668.1.25.
  12. ^ abc Mao, M.; Gibson, T.; Dowton, M. (2015). "Filogenia de alto nivel de los himenópteros inferida a partir de genomas mitocondriales". Filogenética molecular y evolución . 84 : 34–43. Bibcode :2015MolPE..84...34M. doi :10.1016/j.ympev.2014.12.009. PMID  25542648.
  13. ^ Sharkey, MJ; Carpenter, JM; Vilhelmsen, L.; Heraty, J.; Liljeblad, J.; Dowling, APG; Schulmeister, S.; Murray, D.; Deans, AR; Ronquist, F.; Krogmann, L.; Wheeler, WC (2012). "Relaciones filogenéticas entre superfamilias de Hymenoptera". Cladistics . 28 (1): 80–112. CiteSeerX 10.1.1.721.8852 . doi :10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x. PMID  34861753. S2CID  33628659. 
  14. ^ ab Song, S.-N.; Tang, P.; Wei, S.-J.; Chen, X.-X. (2016). "Análisis comparativo y filogenético de los genomas mitocondriales en himenópteros basales". Scientific Reports . 6 : 20972. Bibcode :2016NatSR...620972S. doi :10.1038/srep20972. PMC 4754708 . PMID  26879745. 
  15. ^ Hennig, W. (1969). Die Stammesgeschichte der Insekten . Fráncfort: Waldemar Kramer. págs.291, 359. ASIN  B0000BRK5P. OCLC  1612960.
  16. ^ Hermann, Henry R. (1979). Insectos sociales . Vol. 1. Oxford: Elsevier Science. pág. 85. ISBN. 978-0-323-14979-2.
  17. ^ Engel, MS (2005). "Una nueva mosca sierra del Triásico de Queensland (Hymenoptera: Xyelidae)". Memorias del Museo de Queensland . 51 (2): 558.
  18. ^ Wang, M.; Rasinitsyn, AP; Ren, Dong (2014). "Dos nuevos fósiles de moscas sierra (Hymenoptera, Xyelidae, Xyelinae) del Jurásico medio de China". Acta Geologica Sinica . 88 (4): 1027–1033. Código Bibliográfico :2014AcGlS..88.1027W. doi :10.1111/1755-6724.12269. S2CID  129371522.
  19. ^ Wang, M.; Gao, T.; Shih, C.; Rasinitsyn, AP; Ren, D. (2016). "La diversidad y filogenia de Symphyta (Hymenoptera) mesozoica del noreste de China". Acta Geologica Sinica . 90 (1): 376–377. Código Bibliográfico :2016AcGlS..90..376W. doi :10.1111/1755-6724.12662. S2CID  87932664.
  20. ^ Rasnitsyn, AP (2006). "Ontología de la evolución y metodología de la taxonomía". Revista Paleontológica . 40 (S6): S679–S737. Código Bibliográfico :2006PalJ...40S.679R. doi :10.1134/S003103010612001X. S2CID  15668901.
  21. ^ Schulmeister, S. (2003). "Análisis simultáneo de himenópteros basales (Insecta), introducción del análisis de sensibilidad de elección robusta". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 79 (2): 245–275. doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x .
  22. ^ Schulmeister, S. "Symphyta". Archivado desde el original el 21 de junio de 2010. Consultado el 28 de noviembre de 2016 .
  23. ^ ab Capinera 2008, págs. 3250–3252.
  24. ^ Taeger, A.; Blank, SM; Liston, A. (2010). "Catálogo mundial de symphyta (Hymenoptera)". Zootaxa . 2580 : 1–1064. doi :10.11646/zootaxa.2580.1.1. ISSN  1175-5334.
  25. ^ Skvarla, MJ; Smith, DR; Fisher, DM; Dowling, APG (2016). "Artrópodos terrestres de Steel Creek, río nacional Buffalo, Arkansas. II. Moscas sierra (Insecta: Hymenoptera: "Symphyta")". Revista de datos de biodiversidad . 4 (4): e8830. doi : 10.3897/BDJ.4.e8830 . PMC 4867044 . PMID  27222635. 
  26. ^ Taeger, A.; En blanco, SM (1996). "Kommentare zur Taxonomie der Symphyta (Hymenoptera): Vorarbeiten zu einem Katalog der Pflanzenwespen, Teil 1". Beiträge zur Entomologie (en alemán). 46 (2): 251–275.
  27. ^ Rasnitsyn, AP (1988). "Un resumen de la evolución de los insectos himenópteros (orden Vespida)". Insectos orientales . 22 : 115–145. doi :10.1080/00305316.1988.11835485.
  28. ^ Dowton, M.; Austin, AD (1994). "Filogenia molecular del orden de insectos Hymenoptera: relaciones apócritas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (21): 9911–9915. Bibcode :1994PNAS...91.9911D. doi : 10.1073/pnas.91.21.9911 . PMC 44927 . PMID  7937916. 
  29. ^ Goulet y Huber 1993, pág. 104.
  30. ^ Goulet y Huber 1993, págs. 5-6.
  31. ^ abcdefgh Burton, M.; Burton, R. (2002). Enciclopedia Internacional de Vida Silvestre . Vol. 16 (3.ª ed.). Tarrytown, Nueva York: Marshall Cavendish. págs. 2240–2241. ISBN 978-0-7614-7282-7.
  32. ^ desde Goulet y Huber 1993, pág. 6.
  33. ^ Gao, T.; Shih, C.; Rasnitsyn, AP; Ren, D.; Laudet, V. (2013). "Hoplitolyda duolunica gen. et sp. nov. (Insecta, Hymenoptera, Praesiricidae), la mosca sierra más grande hasta ahora del Mesozoico de China". PLOS ONE . ​​8 (5): e62420. Bibcode :2013PLoSO...862420G. doi : 10.1371/journal.pone.0062420 . PMC 3643952 . PMID  23671596. 
  34. ^ Benson, RB (1952). Manuales para la identificación de insectos británicos: VI Hymenoptera 2 Symphyta Sección (b) (PDF) . Londres: Royal Entomological Society of London. pág. 51. OCLC  429798429. Archivado desde el original (PDF) el 24 de septiembre de 2015.
  35. ^ Ross 1937, pág. 11.
  36. ^ Ross 1937, pág. 9.
  37. ^ desde Ross 1937, pág. 10.
  38. ^ Ross 1937, pág. 21.
  39. ^ Ross 1937, pág. 13.
  40. ^ Ross 1937, págs. 22-29.
  41. ^ Ross 1937, pág. 27.
  42. ^ Adams, C.; Early, M.; Brook, J.; Bamford, K. (2014). Principios de horticultura: nivel 2. Nueva York, Nueva York: Routledge. pág. 18. ISBN 978-1-317-93777-7.
  43. ^ Ross 1937, pág. 29.
  44. ^ Looney, C.; Smith, DR; Collman, SJ; Langor, DW; Peterson, MA (2016). "Moscas sierra (Hymenoptera, Symphyta) registradas recientemente en el estado de Washington". Journal of Hymenoptera Research . 49 : 129–159. doi : 10.3897/JHR.49.7104 .
  45. ^ Rosenthal, GA; Berenbaum, MR (1991). Herbívoros: sus interacciones con metabolitos secundarios de las plantas (2.ª ed.). Oxford: Elsevier Science. pág. 190. ISBN 978-0-323-13940-3.
  46. ^ ab "Moscas sierra (Tenthredinoidae)". BBC. 2014. Consultado el 11 de agosto de 2015 .
  47. ^ Bandeili, B.; Müller, C. (2009). "Folivory versus florivory: adaptabilidad de la alimentación de las flores". Naturwissenschaften . 97 (1): 79–88. Código Bib : 2010NW.....97...79B. doi :10.1007/s00114-009-0615-9. PMID  19826770. S2CID  25877174.
  48. ^ ab Kleintjes, PK; Dahlsten, DL (1994). "Comportamiento de alimentación y dieta de los polluelos de carboneros de lomo castaño en pino de monterey" (PDF) . El cóndor . 96 (3): 647–653. doi :10.2307/1369468. JSTOR  1369468.
  49. ^ Cummins, S.; O'Halloran, J. (2002). "Una evaluación de la dieta de los polluelos de tarabillas comunes mediante análisis de la composición: coleópteros (escarabajos), himenópteros (moscas sierra, moscas icneumónidas, abejas, avispas y hormigas), larvas terrestres (polillas, moscas sierra y escarabajos) y arácnidos (arañas y opiliones) representaron el 81% de la dieta de los polluelos de tarabillas comunes". Estudio de las aves . 49 (2): 139–145. doi :10.1080/00063650209461258. S2CID  86569805.
  50. ^ abcdefghijk Phillips, C. (1992). "Spitfires – Defoliating Sawflies" (PDF) . Departamento de Industrias Primarias y Recursos . Gobierno de Australia del Sur. Archivado desde el original (PDF) el 6 de abril de 2015. Consultado el 11 de agosto de 2015 .
  51. ^ Campbell, LH; Avery, MI; Donald, P.; Evans, AD; Green, RE; Wilson, JD (1997). A Review of the Indirect Effects of Pesticides on Birds (PDF) (Informe). Peterborough, Reino Unido: Joint Nature Conservation Committee, Informe. no 227. p. 27. ISSN  0963-8091. Archivado desde el original (PDF) el 22 de diciembre de 2015 . Consultado el 11 de agosto de 2015 .
  52. ^ Brickle, NW; Harper, DGC (1999). "Dieta de polluelos de escribano triguero Miliaria calandra en el sur de Inglaterra examinada mediante análisis de la composición de las heces". Bird Study . 46 (3): 319–329. Bibcode :1999BirdS..46..319B. doi : 10.1080/00063659909461145 .
  53. ^ Starling-Westerberg, A. (2001). "Uso del hábitat y dieta del urogallo negro Tetrao tetrix en las colinas de los Peninos del norte de Inglaterra". Bird Study . 48 (1): 76–89. Bibcode :2001BirdS..48...76S. doi : 10.1080/00063650109461205 .
  54. ^ Cayford, JT (1990). "Distribución y preferencias de hábitat del urogallo negro en bosques comerciales de Gales: implicaciones para la conservación y la gestión". Actas del Congreso de la Unión Internacional de Biólogos del Juego . 19 : 435–447.
  55. ^ Holling, CS (1959). "Los componentes de la depredación según lo revelado por un estudio de la depredación de la mosca sierra del pino europea por parte de pequeños mamíferos" (PDF) . The Canadian Entomologist . 91 (5): 293–320. doi :10.4039/Ent91293-5. S2CID  53474917.
  56. ^ Müller, Caroline; Brakefield, PM (2003). "Análisis de una defensa química en larvas de mosca sierra: el sangrado fácil ataca a avispas depredadoras a finales del verano". Journal of Chemical Ecology . 29 (12): 2683–2694. Bibcode :2003JCEco..29.2683M. doi :10.1023/B:JOEC.0000008012.73092.01. ISSN  1573-1561. PMID  14969355. S2CID  23689052.
  57. ^ Petre, C.-A.; Detrain, C.; Boevé, J.-L. (2007). "Mecanismos de defensa antidepredadores en larvas de mosca sierra de Arge (Hymenoptera, Argidae)". Journal of Insect Physiology . 53 (7): 668–675. Bibcode :2007JInsP..53..668P. doi :10.1016/j.jinsphys.2007.04.007. hdl : 2268/151323 . PMID  17540402.
  58. ^ Phillips, Charlma (diciembre de 1992). "Spitfires - Defoliating Sawflies". PIRSA. Archivado desde el original el 6 de noviembre de 2009. Consultado el 10 de abril de 2010 .
  59. ^ Hairston, NG (1989). Experimentos ecológicos: propósito, diseño y ejecución . Cambridge, Massachusetts: Cambridge University Press. pág. 96. ISBN 978-0-521-34692-4.
  60. ^ abcde Capinera 2008, pág. 1827.
  61. ^ Agricultura de Alberta (1988). Guía para la protección de cultivos en Alberta. Vol. 2. Alberta: Universidad de Alberta. pág. 73.
  62. ^ Nelson, Washington; Farstad, CW (2012). "Biología de Bracon cephi (Gahan) (Hymenoptera: Braconidae), un importante parásito nativo de la mosca sierra del tallo del trigo, Cephus cinctus Nort. (Hymenoptera: Cephidae), en el oeste de Canadá". El entomólogo canadiense . 85 (3): 103–107. doi :10.4039/Ent85103-3. S2CID  85132364.
  63. ^ Capinera 2008, pag. 1827–1828.
  64. ^ desde Capinera 2008, pág. 1828.
  65. ^ Morris, KRS; Cameron, E.; Jepson, WF (1937). "Los parásitos de insectos de la mosca de sierra de la picea ( Diprion polytomum , Htg.) en Europa". Boletín de Investigación Entomológica . 28 (3): 341–393. doi :10.1017/S0007485300038840.
  66. ^ Hartman, JR; Pirone, TP; Sall, MA (2000). Mantenimiento de árboles de Pirone (7.ª ed.). Nueva York, Nueva York: Oxford University Press. pp. 235. ISBN 978-0-19-802817-8.
  67. ^ Müller, C.; Barker, A.; Boevé, J.-L.; De Jong, PW; De Vos, H.; Brakefield, PM (2004). "Filogeografía de dos especies partenogenéticas de moscas sierra (Hymenoptera: Tenthredinidae): relación entre la diferenciación genética de la población y la distribución de la planta hospedante". Biological Journal of the Linnean Society . 83 (2): 219–227. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00383.x .
  68. ^ Krokene, Paal (6 de diciembre de 2014). «La mosca sierra del pino común: un pariente problemático». Science Nordic. Archivado desde el original el 29 de noviembre de 2016. Consultado el 28 de noviembre de 2016 .
  69. ^ "Mosca de sierra del iris". Royal Horticultural Society . Consultado el 28 de noviembre de 2016 .
  70. ^ "Gran mosca de sierra de la rosa". Royal Horticultural Society . Consultado el 28 de noviembre de 2016 .
  71. ^ "Grandes avispas de la madera". UK Safari . Consultado el 28 de noviembre de 2016 .
  72. ^ "Avispa gigante de la madera". Proyecto de divulgación sobre plagas introducidas de Massachusetts . Consultado el 28 de noviembre de 2016 .

Bibliografía

Lectura adicional

Enlaces externos

General

Taxonomía