Los Xyelidae son una familia de moscas sierra comparativamente pobre en especies , que comprende alrededor de 80 especies existentes en cinco géneros en todo el mundo, y es la única familia en la superfamilia Xyeloidea . [2] [3] El registro fósil de la familia es extenso, comprende más de 120 especies [4] e incluye las especies fósiles más antiguas de himenópteros que datan del Triásico , hace entre 245 y 208 millones de años. Los Xyelidae deben considerarse fósiles vivientes ya que representan uno de los linajes más antiguos de insectos e incluyen formas aún existentes.
Las especies existentes se encuentran en el hemisferio norte, especialmente en las regiones boreales del holártico , aunque hay unas pocas especies orientales . Dos géneros y alrededor de 15 especies se encuentran en Europa. [5] [6] Considerando registros fósiles adicionales de Australia, [7] Sudáfrica [8] y Argentina, [9] las especies existentes muestran una distribución relicta. Las especies de la subfamilia Xyelinae están asociadas con coníferas (esp. Pinus y Abies ), donde las larvas se alimentan de polen o dentro de los brotes. Las larvas de la subfamilia Macroxyelinae se alimentan de las hojas de árboles de hoja caduca (varias Juglandaceae y Ulmus ).
La familia se caracteriza por los apéndices de la cabeza, que son notables porque las antenas y los palpos tienen una estructura casi similar a la de las patas, con un segmento basal largo seguido de una serie de segmentos diminutos, como en la tibia-tarso .
Los Xyelidae son himenópteros pequeños. La mayoría de las especies miden de 3 a 5 mm de largo, pero las especies de Macroxyela y Megaxyela del este de Asia y América del Norte son más grandes, midiendo de 10 a 15 mm. Las imágenes muestran una serie de caracteres ancestrales de los himenópteros, que pueden estar ausentes en linajes más derivados de himenópteros. Estos incluyen la ausencia de una cintura de avispa (el tórax y el abdomen se unen sin constricción), la presencia de cencros en el metatórax para fijar las alas en reposo, la presencia de un aparato de acicalamiento antenal en la tibia y el primer tarsómero de la pata delantera, y la presencia de un diente molar en la mandíbula. Lo más intrigante es la morfología de la antena que tiene un tercer artículo largo y grueso seguido de una serie de antenómeros más cortos y delgados . Este llamado sinantenómero 3 [6] es el producto de la fusión ontogenética de varios artículos antenales, y es único entre las especies de himenópteros existentes. En Pleroneura , Xyelecia y la mayoría de las especies de Xyela, los palpos maxilares están muy agrandados y tienen setas especializadas en los artículos distales. La venación del ala es la más completa entre los himenópteros: solo en Xyelidae el sector radial Rs se bifurca en las venas Rs1 y Rs2 , mientras que en otros himenópteros Rs1 está ausente. Las hembras tienen un ovipositor más o menos largo , que en algunas especies de Xyela puede ser tan largo como el cuerpo. La morfología del ovipositor y la vaina del ovipositor son caracteres importantes para la identificación a nivel de especie. Las valvas del pene de los machos son densamente setulas, lo que es un estado característico raro entre los linajes basales de los himenópteros. Las hembras y los machos se aparean con los cuerpos dirigidos en dirección opuesta. En Xyelinae, la cápsula genital de los machos gira 180° después de revelarse de la piel de pupa (estrofandría). Macroxyelinae son ortándricas después de la emergencia. Se aparean en la misma posición que Xyelinae, pero la cápsula genital masculina está rotada todavía durante el apareamiento (estrofandría facultativa). [10]
Al igual que en muchas otras moscas sierra, las larvas de Xyelidae son superficialmente similares a las orugas de Lepidoptera ( larvas de tipo " eruciforme "). Las larvas de especies que se alimentan dentro de las plantas son blanquecinas, las de especies que se alimentan libremente son de color verde blanquecino o amarillo. Las larvas de Megaxyela tienen un patrón llamativo de manchas negras (ver placa 21 figura 3 en [4] ) o se parecen a excrementos de pájaros. [11] [12] La cápsula de la cabeza redondeada tiene un ojo larvario ( stemma ) en cada lado, que es reducido en las especies mineras, y antenas cortas que comprenden cinco artículos. El tórax tiene patas cortas que comprenden tres artículos. A diferencia de las larvas de todos los demás himenópteros y lepidópteros que carecen de propatas en al menos el primer segmento abdominal, las larvas de Xyelidae tienen propatas en todos los segmentos abdominales. En los Xyelidae que se alimentan libremente ( Macroxyela , Megaxyela ) las propatas abdominales son llamativas y consisten en dos artículos, mientras que en las especies mineras ( Pleroneura , Xyela ) se reducen a protuberancias transversales discretas.
Únicas entre los himenópteros, las pupas de Xyelidae son de los tipos déctico y exarado, en los que las antenas, patas y mandíbulas son libres y móviles. [6] Esta etapa representa la imago ya desarrollada ( farada ) que todavía está encerrada por la piel de pupa. En esta etapa, las alas no están expandidas y, en las hembras, el ovipositor y su vaina se curvan dorsalmente por encima de la punta del abdomen. Las pupas décticas son capaces de abrir el capullo de un mordisco, cavar hasta la superficie del suelo, moverse por la superficie y beber (figs. 22-23 en [13] ). [14] Esta forma de pupa es un carácter ancestral de los insectos holometábolos . En otros órdenes, se presenta en Neuropterida , Mecoptera , Trichoptera y en los linajes basales de Lepidoptera . [15] [16] [17] Los himenópteros, excluyendo a los xélidos, se caracterizan por tener pupas adéticas inmóviles.
Las larvas de todos los Xyelidae son fitófagas y se asocian con árboles. Las larvas de Xyela , comparativamente rica en especies, viven dentro de los conos estaminados en crecimiento de los pinos y se alimentan de las esporofilas y el polen. La Xyela gallicaulis norteamericana es excepcional al causar agallas en los brotes frescos de algunas especies de pino, dentro de los cuales se alimenta la larva. [18] Las larvas de Pleroneura se alimentan dentro de los brotes jóvenes de los abetos . Solo la Pleroneura piceae japonesa está asociada con la picea . [19] Las larvas de Macroxyelinae se alimentan libremente de especies de árboles de hoja caduca. Las dos especies norteamericanas de Macroxyela se alimentan de olmos , las especies de Megaxyela del este de Asia y de América del Norte de Juglandaceae como nueces , nogales y nueces de alas . [20] [21] [22] Para Xyelecia nearctica se supone un estilo de vida endófago y una asociación con abetos. [23]
Muchas especies de Xyelidae son específicas del hospedador, con sólo una única planta hospedadora larvaria conocida. La monofagia es el estilo de vida predominante en la mayoría de las especies de Xyela . [24] [25] Para este género, la fecha de oviposición está estrechamente correlacionada con el desarrollo de los conos estaminados de los pinos hospedantes, lo que podría prevenir un cambio de hospedador en muchos casos. Para algunas especies norteamericanas de Xyela la asociación con cada una de las varias especies de pinos ( oligofagia ) ha sido reportada en la literatura, [14] pero supuestamente tales registros a menudo se basan en problemas taxonómicos para separar adecuadamente especies morfológicamente similares de Xyela . [6] A través del acceso molecular, recientemente se pudo demostrar la verdadera oligofagia para Xyela bakeri (asociada al menos con Pinus contorta , Pinus ponderosa y Pinus sabiniana ) [26] y Xyela brunneiceps (asociada con Pinus flexilis y Pinus strobiformis ). [27] La falta de datos fiables y reproducibles sobre los hospedadores podría provocar informes inexactos de monofagia u oligofagia en muchos taxones de Xyelidae, pero al menos algunas de las especies incluidas en Megaxyela y Pleroneura son verdaderamente oligófagas. [22] [28]
Después de completar la alimentación, las larvas de Xyelidae excavan en el suelo y forman una celda de tierra, donde generalmente tejen un capullo y se desarrollan en una pupa. La ausencia de capullo se ha observado en Megaxyela togashii de Japón. [12] El imago emerge en la primavera siguiente para aparearse. Posteriormente, la hembra deposita los huevos con el ovipositor. En la mayoría de las especies de Xyela , la punta de la valvula 3 de la vaina del ovipositor está equipada con estructuras sensoriales especializadas llamadas sensilla trichodea y sensilla campaniformia, que están involucradas en el proceso de oviposición. [13] [25] [27] En Pleroneura , a diferencia de prácticamente todos los demás himenópteros, la vaina del ovipositor, dura y cónica, se utiliza además del ovipositor propiamente dicho para penetrar las yemas resinosas de los abetos. [13] Megaxyela gigantea y la mayoría de las otras especies de Megaxyela tienen patas traseras sorprendentemente largas que utilizan para doblar una hoja recién creciendo y brindar refugio a sus huevos, que se fijan con material glutinoso entre los lados superiores de la hoja doblada. [29] [21] [12]
Muchas especies de Xyelidae entran en diapausa facultativamente durante varios años. En Xyela alpigena y Xyela obscura, la diapausa es obligatoria durante al menos dos años. Esta estrategia podría haber evolucionado para garantizar que haya conos bien desarrollados disponibles para la oviposición: las plantas hospedantes Pinus cembra y Pinus mugo producen conos de manera muy irregular en la zona subalpina de los Alpes europeos . [30] [13] [25]
Los adultos de Xyela se alimentan de polen de una variedad de plantas, que producen flores con polen de fácil acceso (por ejemplo, Betula , Cercocarpus , Ostrya , Pinus , Purshia , Quercus , Salix ). [14] [25] Los palpos maxilares agrandados de la mayoría de Xyela (y supuestamente también de Pleroneura y Xyelecia ) sirven para la extracción de polen de las flores. [14] [6]
Aunque se alimentan de especies de árboles económicamente importantes, los Xyelidae suelen tener una importancia pequeña como organismos plaga. Pleroneura piceae daña el crecimiento de la pícea de Sakhalin , ya que las larvas destruyen los brotes jóvenes. [31] Las larvas de Megaxyela major (y supuestamente también de Megaxyela langstoni ) se alimentan de hojas de pecán y se consideran una plaga de las plantaciones de pecán en el sureste de los EE. UU. [32] [33] [34] [22]
Los Xyelidae representan el linaje más basal de los himenópteros y muy probablemente el taxón hermano de todos los demás himenópteros existentes. Esta afirmación está respaldada por análisis filogenéticos tanto de caracteres morfológicos como de secuencias de ADN. [35] La gran edad de la familia está respaldada por numerosos registros fósiles. Todos los himenópteros registrados del Triásico están clasificados como Xyelidae, mientras que los representantes de otras familias de himenópteros no se han encontrado antes del Jurásico . Durante el Mesozoico y el Terciario , los Xyelidae obviamente eran mucho más ricos en especies y estaban más ampliamente distribuidos que hoy. Por lo tanto, las comparativamente pocas especies existentes pueden considerarse un grupo relicto .
El Catálogo Electrónico Mundial de Symphyta [2] proporciona una descripción completa de los géneros y especies existentes válidos, sus sinónimos, las referencias pertinentes a descripciones originales y datos de distribución a nivel de países y provincias.
Las especies europeas se pueden identificar con la ayuda de „The Western Palearctic Xyelidae“ de Blank (2002), [13] todas las especies euroasiáticas de Xyela con Blank et al. (2013). [25] Las Macroxyelinae de América del Norte fueron revisadas por Smith & Schiff (1998), [20] las especies norteamericanas de Xyela por Burdick (1961), [14] las especies norteamericanas de Pleroneura por Smith et al. (1977), [28] las especies de Asia oriental de Megaxyela por Shinohara (1992), [21] las especies de Asia oriental de Pleroneura por Shinohara (1995), [19] y las especies de Megaxyela del mundo por Blank et al. (2017). [22]
El Catálogo Electrónico Mundial de Symphyta [2] proporciona una descripción completa de los géneros y especies fósiles válidos, sus sinónimos y las referencias pertinentes a las descripciones originales.
Género sin clasificación en una subfamilia de Xyelidae
†Archexyelinae
Macroxyelinae
†Madygellinae
Xyelinas