stringtranslate.com

Dinosaurio emplumado

Restauración de la vida del Wulong emplumado con colores inferidos a partir de melanosomas preservados
El avestruz es el dinosaurio vivo más grande.

Un dinosaurio emplumado es cualquier especie de dinosaurio que posea plumas . Esto incluye a todas las especies de aves , y en las últimas décadas se ha acumulado evidencia de que muchas especies de dinosaurios no aviares también poseían plumas de alguna forma. El grado en que las plumas o estructuras similares a las plumas estaban presentes en los dinosaurios en su conjunto es un tema de debate e investigación en curso.

Se ha sugerido que las plumas funcionaron originalmente como aislante térmico , ya que su función sigue siendo la misma en las plumas de los pájaros bebés antes de su eventual modificación en las aves para convertirse en estructuras que apoyan el vuelo.

Desde que se inició la investigación científica sobre los dinosaurios a principios del siglo XIX, se creía generalmente que estaban estrechamente relacionados con los reptiles modernos, como los lagartos . La palabra dinosaurio , acuñada en 1842 por el paleontólogo Richard Owen , proviene del griego y significa "lagarto terrible". Esa visión comenzó a cambiar durante el llamado renacimiento de los dinosaurios en la investigación científica a fines de la década de 1960; a mediados de la década de 1990, habían surgido pruebas significativas de que los dinosaurios estaban mucho más estrechamente relacionados con las aves, que descendían directamente del grupo de dinosaurios terópodos . [1]

El conocimiento del origen de las plumas se desarrolló a medida que se descubrieron nuevos fósiles a lo largo de la década de 2000 y la década de 2010, y la tecnología permitió a los científicos estudiar los fósiles más de cerca. Entre los dinosaurios no aviares , se han descubierto plumas o tegumentos similares a plumas en docenas de géneros a través de evidencia fósil directa e indirecta. [2] Aunque la gran mayoría de los descubrimientos de plumas han sido en terópodos celurosaurios , también se ha descubierto tegumento similar a plumas en al menos tres ornitisquios , lo que sugiere que las plumas pueden haber estado presentes en el último ancestro común de los Ornithoscelida , un grupo de dinosaurios que incluye tanto a los terópodos como a los ornitisquios. [3] Es posible que las plumas se desarrollaran por primera vez en arcosaurios incluso anteriores , a la luz del descubrimiento de plumas con veletas en los pterosaurios . [4] [5] Las plumas fósiles del dinosaurio Sinosauropteryx contienen trazas de beta-proteínas (antes llamadas beta-queratinas), lo que confirma que las primeras plumas tenían una composición similar a la de las plumas de las aves modernas. [6] Los cocodrilos también poseen beta-queratina similar a la de las aves, lo que sugiere que evolucionaron a partir de genes ancestrales comunes. [7] [8]

Historia de la investigación

Temprano

El Archaeopteryx de Berlín

Poco después de la publicación en 1859 de El origen de las especies de Charles Darwin , el biólogo británico Thomas Henry Huxley propuso que las aves eran descendientes de los dinosaurios. Comparó la estructura esquelética de Compsognathus , un pequeño dinosaurio terópodo , y la "primera ave ", Archaeopteryx lithographica (ambas halladas en la caliza bávara del Jurásico Superior de Solnhofen ). Demostró que, aparte de sus manos y plumas, Archaeopteryx era bastante similar a Compsognathus . Por lo tanto, Archaeopteryx representa un fósil de transición . En 1868, publicó Sobre los animales que son más casi intermedios entre las aves y los reptiles , en el que defendía esa tesis. [9] [10]

La primera restauración de un dinosaurio emplumado fue la representación que Huxley hizo en 1876 de un Compsognathus emplumado , hecha para acompañar una conferencia sobre la evolución de las aves que dio en Nueva York, en la que especuló que el dinosaurio antes mencionado podría haber tenido plumas. [11]

El renacimiento de los dinosaurios

Un siglo después, durante el renacimiento de los dinosaurios , los paleoartistas comenzaron a crear restauraciones modernas de dinosaurios muy activos. En 1969, Robert T. Bakker dibujó un Deinonychus corriendo . Su alumno Gregory S. Paul dibujó dinosaurios maniraptores no aviares con plumas y protoplumas, a partir de finales de la década de 1970. [12]

Descubrimientos fósiles

Molde hecho en Japón de una huella de reposo de Massachusetts, que se argumentó que fue hecha por un terópodo como Dilophosaurus y que incluía impresiones de plumas alrededor del vientre (flecha), pero esto ha sido cuestionado.

El primer espécimen conocido de Archaeopteryx , sobre cuya base se nombró al género, fue una pluma aislada, aunque ha sido controvertido si pertenece o no a Archaeopteryx . [13] [14] Uno de los primeros descubrimientos de posibles impresiones de plumas de dinosaurios no aviares es un fósil traza ( Fulicopus lyellii ) de la Formación Portland de 195-199 millones de años en el noreste de los Estados Unidos. Gierlinski (1996, 1997, 1998) y Kundrát (2004) han interpretado los rastros entre dos huellas en este fósil como impresiones de plumas del vientre de un dilofosáurido en cuclillas . Aunque algunos revisores han planteado preguntas sobre el nombre y la interpretación de este fósil, si es correcto, ese fósil del Jurásico temprano es la evidencia más antigua conocida de plumas, casi 30 millones de años más antigua que la siguiente evidencia conocida más antigua. [15] [16] [17]

Fósil de Sinosauropteryx , el primer fósil de un dinosaurio definitivamente no aviar con plumas

Los descubrimientos más importantes en Liaoning han sido una gran cantidad de fósiles de dinosaurios emplumados, con un flujo constante de nuevos hallazgos que completan el cuadro de la conexión dinosaurio-ave y agregan más a las teorías del desarrollo evolutivo de las plumas y el vuelo. Turner et al . (2007) informaron sobre los nódulos de las púas de un cúbito de Velociraptor mongoliensis , y estos están fuertemente correlacionados con plumas secundarias grandes y bien desarrolladas. [18]

Un ejemplar de Citipati osmolskae anidando en el AMNH

La evidencia de comportamiento, en forma de un oviraptorosaurio en su nido, mostró otro vínculo con las aves. Sus antebrazos estaban plegados, como los de un pájaro. [19] Aunque no se conservaron plumas, es probable que estas hubieran estado presentes para aislar los huevos y los juveniles. [20]

El fósil de Microraptor incluye impresiones de alas emplumadas (ver flechas)

Sin embargo, no todos los descubrimientos fósiles chinos resultaron válidos. En 1999, un supuesto fósil de un dinosaurio aparentemente emplumado llamado Archaeoraptor liaoningensis , también encontrado en Liaoning, resultó ser una falsificación. Al comparar la fotografía del espécimen con otro hallazgo, el paleontólogo chino Xu Xing llegó a la conclusión de que estaba compuesto por dos partes de diferentes animales fósiles. Su afirmación hizo que National Geographic revisara su investigación y ellos también llegaron a la misma conclusión. [21]

En 2011, se descubrió que muestras de ámbar contenían plumas preservadas de hace 75 a 80 millones de años durante el Período Cretácico , con evidencia de que eran tanto de dinosaurios como de aves. El análisis inicial sugiere que algunas de las plumas se usaban para aislamiento, y no para volar. [22] [23] Se reveló que las plumas más complejas tenían variaciones en la coloración similares a las de las aves modernas, mientras que las protoplumas más simples eran predominantemente oscuras. Actualmente solo se conocen 11 especímenes. Los especímenes son demasiado raros para abrirlos para estudiar sus melanosomas (orgánulos portadores de pigmento), pero hay planes para usar imágenes de rayos X de alta resolución no destructivas. [24] Los melanosomas producen coloración en las plumas; como los melanosomas de formas diferentes producen colores diferentes, la investigación posterior sobre los melanosomas preservados en especímenes de dinosaurios emplumados ha llevado a reconstrucciones de la apariencia en vida de varias especies de dinosaurios . Entre ellos se incluyen Anchiornis , [25] Sinosauropteryx , [26] Microraptor , [27] y Archaeopteryx . [14]

En 2016 se anunció el descubrimiento de una cola de dinosaurio emplumada conservada en ámbar que se estima que tiene 99 millones de años. Lida Xing, investigadora de la Universidad de Geociencias de China en Pekín , encontró el espécimen en un mercado de ámbar en Myanmar . Es el primer descubrimiento definitivo de material de dinosaurio en ámbar. [28] [29] [30] [31]

Conocimiento actual

Especies de dinosaurios no aviares preservadas con evidencia de plumas

Fósil de Sinornithosaurus millenii , la primera evidencia de plumas en dromeosáuridos
Molde de un fósil de Caudipteryx con impresiones de plumas y contenido estomacal.
Molde fósil de un Sinornithosaurus millenii
Fósil de Jinfengopteryx elegans

Actualmente se sabe que varios dinosaurios no aviares tenían plumas. Existe evidencia directa de plumas para varias especies . En todos los ejemplos, la evidencia descrita consiste en impresiones de plumas, excepto en aquellos géneros de los que se infiere que tenían plumas basándose en evidencia esquelética o química, como la presencia de protuberancias en las púas (los puntos de anclaje de las plumas de las alas en la extremidad anterior) o un pigóstilo (las vértebras fusionadas en la punta de la cola que a menudo sostienen grandes plumas). [32]

Tipos de plumas primitivas

Las estructuras tegumentarias que dieron origen a las plumas de las aves se ven en las espinas dorsales de reptiles y peces. Una etapa similar en su evolución a los complejos pelajes de aves y mamíferos se puede observar en reptiles actuales como las iguanas y los agámidos Gonocephalus . Se cree que las estructuras de las plumas han procedido de simples filamentos huecos a través de varias etapas de creciente complejidad, terminando con las grandes plumas profundamente enraizadas con fuertes plumas ( raquis ), púas y bárbulas que las aves muestran hoy. [33]

Según el modelo propuesto por Prum (1999), en la etapa I, el folículo se origina con una depresión epidérmica cilíndrica alrededor de la base de la papila de la pluma. La primera pluma se originó cuando se desarrolló un collar folicular tubular indiferenciado a partir de los queratinocitos viejos que fueron expulsados. En la etapa II, la capa basilar interna del collar folicular se diferenció en crestas de púas longitudinales con filamentos de queratina no ramificados, mientras que la capa periférica delgada del collar se convirtió en la vaina decidua, formando un mechón de púas no ramificadas con un cálamo basal. La etapa III consta de dos novedades de desarrollo, IIIa y IIIb, ya que cualquiera de ellas podría haber ocurrido primero. La etapa IIIa implica el desplazamiento helicoidal de las crestas de púas que surgen dentro del collar. Las crestas de púas en la línea media anterior del folículo se fusionan, formando el raquis. A continuación, se crea un locus de púas posterior, lo que da lugar a un número indeterminado de púas. Esto dio como resultado una pluma con una estructura simétrica, principalmente ramificada con un raquis y barbas no ramificadas. En la etapa IIIb, las bárbulas emparejadas dentro de las placas periféricas de las bárbulas de las crestas de las barbas, crean barbas ramificadas con ramitas y bárbulas. Esta pluma resultante es una con un penacho de barbas ramificadas sin raquis. En la etapa IV, las bárbulas distales y proximales diferenciadas producen una veleta cerrada, pennácea (una pluma de contorno ). Una veleta cerrada se desarrolla cuando las penulas en las bárbulas distales forman una forma de gancho para unirse a las bárbulas proximales más simples de la barba adyacente. Las novedades del desarrollo de la etapa V dieron lugar a una diversidad estructural adicional en la pluma pennácea cerrada. Aquí, evolucionaron las plumas de vuelo asimétricas, las plumas plumuláceas bipinnadas , las filoplumas, el plumón en polvo y las cerdas. [34]

Algunas evidencias sugieren que la función original de las plumas simples era el aislamiento. En particular, los parches de piel preservados en tiranosáuridos grandes y derivados muestran escudos , mientras que los de formas más pequeñas y primitivas muestran plumas. Esto puede indicar que las formas más grandes tenían pieles complejas, con escudos y filamentos, o que los tiranosáuridos pueden ser como los rinocerontes y los elefantes , que tienen filamentos al nacer y luego los pierden a medida que se desarrollan hasta la madurez. [35] Un Tyrannosaurus rex adulto pesaba aproximadamente tanto como un elefante africano . Si los tiranosáuridos grandes fueran endotermos , habrían necesitado irradiar calor de manera eficiente. [36] Esto se debe a las diferentes propiedades estructurales de las plumas en comparación con el pelaje. [37]

Algunas evidencias también sugieren que otros tipos de plumas derivadas pueden haber servido como aislante. Por ejemplo, un estudio de las plumas de las alas penáceas de los oviraptóridos y la postura de anidación sugiere que las plumas de las alas alargadas evidentemente pueden haber servido para llenar los espacios entre la cámara aislante del cuerpo de los individuos que crían y el ambiente exterior. Esta "pared" de plumas de las alas podría haber protegido a los huevos de las temperaturas extremas. [38]

Cada vez hay más pruebas que apoyan la hipótesis de la exhibición, que afirma que las primeras plumas eran coloreadas y aumentaban el éxito reproductivo. [39] [40] La coloración podría haber proporcionado la adaptación original de las plumas, lo que implica que todas las funciones posteriores de las plumas, como la termorregulación y el vuelo, fueron cooptadas. [39] Esta hipótesis ha sido apoyada por el descubrimiento de plumas pigmentadas en múltiples especies. [41] [42] [43] [44] Apoyando la hipótesis de la exhibición está el hecho de que se han observado plumas fósiles en un clado de dinosaurios herbívoros que habitaban en el suelo, lo que hace poco probable que las plumas funcionaran como herramientas depredadoras o como un medio de vuelo. [45] Además, algunos especímenes tienen plumas iridiscentes. [46] Las plumas pigmentadas e iridiscentes pueden haber proporcionado un mayor atractivo a las parejas, proporcionando un mayor éxito reproductivo en comparación con las plumas no coloreadas. [47] La ​​investigación actual muestra que es plausible que los terópodos hubieran tenido la agudeza visual necesaria para ver las exhibiciones. En un estudio de Stevens (2006), se ha estimado que el campo de visión binocular del Velociraptor era de 55 a 60 grados, aproximadamente el de los búhos modernos. Se ha predicho que la agudeza visual del Tyrannosaurus oscilaba entre la de los humanos y 13 veces la de los humanos. [48] Los estudios paleontológicos y de desarrollo evolutivo muestran que las plumas o las estructuras similares a ellas se estaban convirtiendo nuevamente en escamas. [49] [50] [51]

La idea de que los precursores de las plumas aparecieron antes de que fueran cooptadas para el aislamiento ya está establecida en Gould y Vrba (1982). [52] El beneficio original podría haber sido metabólico. Las plumas están hechas en gran parte del complejo proteico de queratina, que tiene enlaces disulfuro entre aminoácidos que le dan estabilidad y elasticidad. El metabolismo de los aminoácidos que contienen azufre puede ser tóxico; sin embargo, si los aminoácidos azufrados no se catabolizan como productos finales de urea o ácido úrico sino que se utilizan para la síntesis de queratina, la liberación de sulfuro de hidrógeno se reduce extremadamente o se evita. Para un organismo cuyo metabolismo funciona a altas temperaturas internas de 40 °C (104 °F) o más, puede ser extremadamente importante prevenir el exceso de producción de sulfuro de hidrógeno. Esta hipótesis podría ser consistente con la necesidad de una alta tasa metabólica de los dinosaurios terópodos. [53] [54]

No se sabe con certeza en la filogenia de los arcosaurios que surgieron las primeras "protoplumas" simples, así como si surgieron una vez o independientemente varias veces. Las estructuras filamentosas están claramente presentes en los pterosaurios , [55] y se han reportado púas largas y huecas en especímenes de los dinosaurios ornitisquios Psittacosaurus y Tianyulong [56] [57] aunque ha habido desacuerdo. [58] [59] [60] En 2009, Xu et al. notaron que las estructuras tegumentarias huecas, no ramificadas y rígidas encontradas en un espécimen de Beipiaosaurus eran sorprendentemente similares a las estructuras tegumentarias de Psittacosaurus y los pterosaurios. Sugirieron que todas estas estructuras pueden haber sido heredadas de un ancestro común mucho antes en la evolución de los arcosaurios, posiblemente en un ornitodiro del Triásico Medio o antes. [61] Más recientemente, los hallazgos en Rusia del neornitisquio basal Kulindadromeus informan que, aunque la parte inferior de la pierna y la cola parecían estar escamadas, "se encontraron estructuras tegumentarias variadas directamente asociadas con elementos esqueléticos, lo que respalda la hipótesis de que las plumas filamentosas simples, así como las estructuras compuestas similares a plumas comparables a las de los terópodos, estaban muy extendidas entre todo el clado de los dinosaurios". [62] Por el contrario, un estudio de 2016 publicado en el Journal of Geology sugirió que las estructuras tegumentarias encontradas en Kulindadromeus y Psittacosaurus pueden ser escamas altamente deformadas en lugar de plumas filamentosas. [58]

Las plumas de exhibición también se conocen en dinosaurios que son miembros muy primitivos del linaje de las aves, o Avialae . El ejemplo más primitivo es Epidexipteryx , que tenía una cola corta con plumas extremadamente largas en forma de cinta. Curiosamente, el fósil no conserva las plumas de las alas, lo que sugiere que Epidexipteryx o bien no volaba secundariamente, o que las plumas de exhibición evolucionaron antes que las plumas de vuelo en el linaje de las aves. [63] Las plumas plumosas se encuentran en casi todos los linajes de Theropoda comunes en el hemisferio norte, y las plumas penáceas están atestiguadas tan abajo en el árbol como Ornithomimosauria . El hecho de que solo los adultos de Ornithomimus tuvieran estructuras similares a alas sugiere que las plumas penáceas evolucionaron para las exhibiciones de apareamiento. [64]

Filogenia e inferencia de plumas en otros dinosaurios

Esta técnica, llamada cladograma filogenético , también se puede utilizar para inferir el tipo de plumas que pudo haber tenido una especie, ya que la historia del desarrollo de las plumas ahora se conoce razonablemente bien. Todas las especies emplumadas tenían plumas filamentosas o plumosas (vellosas), y las plumas penáceas se encuentran entre los grupos más parecidos a las aves. El siguiente cladograma está adaptado de Godefroit et al. , 2013. [65]

El gris denota un clado que no se conoce que contenga ningún espécimen emplumado en el momento de escribir este artículo, algunos de los cuales tienen evidencia fósil de escamas. La presencia o falta de especímenes emplumados en un clado determinado no confirma que todos los miembros de un clado tengan el tegumento especificado, a menos que se corrobore con evidencia fósil representativa dentro de los miembros del clado.

Cladograma que muestra la distribución de las plumas en Dinosauria, en 2019. Los grupos que están marcados con escamas no necesariamente carecían de plumas, sino que simplemente nunca se han encontrado impresiones de plumas.

El siguiente cladograma es de Xu (2020). [66]

  1. Tegumento monofilamentoso delgado
  2. Tegumento monofilamentoso ancho
  3. Pluma filamentosa que se une basalmente
  4. Pluma filamentosa del eje que se une basalmente
  5. Pluma filamentosa con eje ramificado radialmente
  6. Pluma filamentosa ramificada bilateralmente
  7. Pluma filamentosa ramificada que se une basalmente
  8. Pluma filamentosa de base membranosa que se une basalmente
  9. Pluma simétrica de paletas abiertas
  10. Pluma simétrica de álabes cerrados
  11. Pluma asimétrica de álabes cerrados
  12. Pluma con álabes cerrados en forma de cinta proximal
  13. Pluma de veletas cerradas con predominio del raquis

Véase también

Referencias

  1. ^ Brown, Joseph W.; Van Tuinen, M. (2011). "Percepciones cambiantes sobre la antigüedad del árbol aviar moderno". Living Dinosaurs . págs. 306–324. doi :10.1002/9781119990475.ch12. ISBN 9781119990475.
  2. ^ Farago, Jason (7 de marzo de 2019). "T. Rex como nunca lo habías visto: con plumas". The New York Times . Consultado el 7 de marzo de 2019 .
  3. ^ Baron, Matthew G.; Norman, David B.; Barrett, Paul M. (23 de marzo de 2017). "Una nueva hipótesis sobre las relaciones entre los dinosaurios y la evolución temprana de los dinosaurios". Nature . 543 (7646): 501–506. Bibcode :2017Natur.543..501B. doi :10.1038/nature21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  4. ^ Michael Benton, Una visión colorida del origen de las plumas de los dinosaurios. Nature 604, 630-631 (2022)
  5. ^ Cincotta, A., Nicolaï, M., Campos, HBN et al. Los melanosomas de los pterosaurios respaldan las funciones de señalización de las primeras plumas. Nature 604, 684–688 (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-022-04622-3
  6. ^ Slater, Tiffany S.; Edwards, Nicholas P.; Webb, Samuel M.; Zhang, Fucheng; McNamara, Maria E. (21 de septiembre de 2023). "Preservación de las β-proteínas córneas en las plumas mesozoicas". Nature Ecology & Evolution . 7 (10): 1706–1713. doi :10.1038/s41559-023-02177-8. ISSN  2397-334X. S2CID  262125827.
  7. ^ Greenwold, Matthew J.; Sawyer, Roger H. (septiembre de 2013). "Evolución molecular y expresión de las β-queratinas de los arcosaurios: diversificación y expansión de las β-queratinas de los arcosaurios y el origen de las β-queratinas de las plumas". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 320 (6): 393–405. doi :10.1002/jez.b.22514. PMID  23744807.
  8. ^ Alibardi, L.; Knapp, LW; Sawyer, RH (1 de junio de 2006). "Localización de la beta-queratina en las escamas y plumas de caimán en desarrollo en relación con el desarrollo y evolución de las plumas". Journal of Submicroscopic Cytology and Pathology . 38 (2–3): 175–192. ISSN  1122-9497. PMID  17784647.
  9. ^ Huxley, TH (1868). "Sobre los animales que se acercan más a la mitad entre las aves y los reptiles". Anales y revista de historia natural . 4.ª ed. 2 : 66–75.
  10. ^ Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898–1903. Memorias científicas de Thomas Henry Huxley . 4 volúmenes y suplemento. Londres: Macmillan. [ página necesaria ]
  11. ^ Huxley, Thomas Henry (1877). "La hipótesis de la evolución. La evidencia neutral y la favorable". En Huxley, Thomas Henry (ed.). American Addresses, With A Lecture on Biology . Nueva York: D. Appleton And Company.
  12. ^ "1970s: Dinosaurios rediseñados". Paleoarte . Archivado desde el original el 22 de diciembre de 2019. Consultado el 15 de junio de 2017 .
  13. ^ Kaye, TG; Pittman, M.; Mayr, G.; Schwarz, D.; Xu, X. (2019). "La detección de cálamo perdido desafía la identidad de una pluma aislada de Archaeopteryx". Scientific Reports . 9 (1): 1182. Bibcode :2019NatSR...9.1182K. doi : 10.1038/s41598-018-37343-7 . PMC 6362147 . PMID  30718905. 
  14. ^ ab Carney, RM; Tischlinger, H.; Shawkey, MD (2020). "La evidencia corrobora la identidad de una pluma fósil aislada como una cubierta del ala de Archaeopteryx". Scientific Reports . 10 (1): 15593. Bibcode :2020NatSR..1015593C. doi : 10.1038/s41598-020-65336-y . PMC 7528088 . PMID  32999314. 
  15. ^ Gierliński, G. (1996). "Impresiones similares a plumas en un rastro de reposo de terópodos del Jurásico Inferior de Massachusetts". Boletín del Museo del Norte de Arizona . 60 : 179–184.
  16. ^ Kundrát, Martin (15 de julio de 2004). "¿Cuándo se volvieron emplumados los terópodos? Evidencia de apéndices emplumados prearqueoptérix". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 302B (4): 355–364. doi :10.1002/jez.b.20014. PMID  15287100.
  17. ^ Zoología de los tetrápodos, ScienceBlogs
  18. ^ Turner, AH; Makovicky, PJ; Norell, MA (21 de septiembre de 2007). "Protuberancias de las plumas en el dinosaurio Velociraptor". Science . 317 (5845): 1721. Bibcode :2007Sci...317.1721T. doi : 10.1126/science.1145076 . PMID  17885130.
  19. ^ Norell, MA; Clark, JM; Chiappe, LM; Dashzeveg, D. (1995). "Un dinosaurio que anida". Nature . 378 (6559): 774–776. Bibcode :1995Natur.378..774N. doi :10.1038/378774a0. S2CID  4245228.
  20. ^ Hopp, Thomas P.; Orsen, Mark J. (2004). "Comportamiento de incubación de los dinosaurios y el origen de las plumas de vuelo". En Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; Wright, Joanna L. (eds.). Dragones emplumados: estudios sobre la transición de los dinosaurios a las aves . Indiana University Press. págs. 234–250. ISBN 978-0-253-34373-4.
  21. ^ "Transcripción: El dinosaurio que engañó al mundo". BBC . Consultado el 22 de diciembre de 2006 .
  22. ^ Bock, Walter J. (agosto de 2000). "Historia explicativa del origen de las plumas1". Zoólogo estadounidense . 40 (4): 478–485. doi :10.1668/0003-1569(2000)040[0478:ehotoo]2.0.co;2. S2CID  198155047.
  23. ^ Chung, Emily (12 de septiembre de 2011). "Plumas de dinosaurios halladas en ámbar de Alberta". Canadian Broadcasting Corporation . Consultado el 16 de septiembre de 2011 .
  24. ^ Switek, Brian (15 de septiembre de 2011). "Las inclusiones de ámbar muestran plumas prehistóricas". Nature . doi : 10.1038/news.2011.539 .
  25. ^ Li, Q.; Gao, K.-Q.; Vinther, J.; Shawkey, MD; Clarke, JA; D'Alba, L.; Meng, Q.; Briggs, DEG; Prüm, RO (2010). "Patrones de color del plumaje de un dinosaurio extinto" (PDF) . Ciencia . 327 (5971): 1369-1372. Código Bib : 2010 Ciencia... 327.1369L. doi : 10.1126/ciencia.1186290. PMID  20133521. S2CID  206525132.
  26. ^ Smithwick, FM; Nicholls, R.; Cuthill, IC; Vinther, J. (2017). "El sombreado y las rayas en el dinosaurio terópodo Sinosauropteryx revelan hábitats heterogéneos en la biota de Jehol del Cretácico Inferior". Current Biology . 27 (21): 3337–3343.e2. doi : 10.1016/j.cub.2017.09.032 . hdl : 1983/8ee95b15-5793-42ad-8e57-da6524635349 . PMID  29107548.
  27. ^ Li, Q.; Gao, K.-Q.; Meng, Q.; Clarke, JA; Shawkey, MD; D'Alba, L.; Pei, R.; Ellison, M.; Norell, MA; Vinther, J. (2012). "Reconstrucción de Microraptor y la evolución del plumaje iridiscente" (PDF) . Science . 335 (6073): 1215–1219. Bibcode :2012Sci...335.1215L. doi :10.1126/science.1213780. PMID  22403389. S2CID  206537426. Archivado desde el original (PDF) el 31 de agosto de 2018.
  28. ^ St. Fleur, Nicholas (8 de diciembre de 2016). "¿Esa cosa con plumas atrapada en ámbar? Era una cola de dinosaurio". The New York Times . Consultado el 8 de diciembre de 2016 .
  29. ^ Romey, Kristin (8 de diciembre de 2016). «Se encuentra la primera cola de dinosaurio preservada en ámbar». National Geographic Society . Archivado desde el original el 25 de febrero de 2021. Consultado el 12 de diciembre de 2016 .
  30. ^ Rincon, Paul (8 de diciembre de 2016). «Hallaron una cola de dinosaurio «hermosa» preservada en ámbar». BBC News . Consultado el 8 de diciembre de 2016 .
  31. ^ Xing, Lida; McKellar, Ryan C.; Xu, Xing; Li, Gang; Bai, Ming; Persons, W. Scott; Miyashita, Tetsuto; Benton, Michael J.; Zhang, Jianping; Wolfe, Alexander P.; Yi, Qiru; Tseng, Kuowei; Ran, Hao; Currie, Philip J. (diciembre de 2016). "Una cola de dinosaurio emplumada con plumaje primitivo atrapada en ámbar del Cretácico medio". Current Biology . 26 (24): 3352–3360. doi : 10.1016/j.cub.2016.10.008 . hdl : 1983/d3a169c7-b776-4be5-96af-6053c23fa52b . PMID  27939315.
  32. ^ Stephen L. Brusatte; Graeme T. Lloyd; Steve C. Wang; Mark A. Norell (2014). "El ensamblaje gradual del plan corporal aviar culminó en tasas rápidas de evolución a lo largo de la transición dinosaurio-pájaro". Current Biology . 24 (20): 2386–2392. doi : 10.1016/j.cub.2014.08.034 . PMID  25264248.
  33. ^ Prum, R. y Brush AH; Brush (2002). "El origen evolutivo y la diversificación de las plumas". The Quarterly Review of Biology . 77 (3): 261–295. doi :10.1086/341993. PMID  12365352. S2CID  6344830.
  34. ^ Prum, R (1999). "Desarrollo y origen evolutivo de las plumas". Journal of Experimental Zoology . 285 (4): 291–306. doi :10.1002/(SICI)1097-010X(19991215)285:4<291::AID-JEZ1>3.0.CO;2-9. PMID  10578107.
  35. ^ Xu, Xing; Norell, Mark A.; Kuang, Xuewen; Wang, Xiaolin; Zhao, Qi; Jia, Chengkai (octubre de 2004). "Tirannosáuridos basales de China y evidencia de protoplumas en tiranosáuridos" (PDF) . Naturaleza . 431 (7009): 680–684. Código Bib :2004Natur.431..680X. doi : 10.1038/naturaleza02855. PMID  15470426. S2CID  4381777.
  36. ^ Norell, M. Xu, X. (2005) "Las variedades de tiranosaurios", Revista de Historia Natural, mayo de 2005.
  37. ^ Dawson, TJ; Maloney, SK (2013). "Piel versus plumas: los diferentes roles de la piel del canguro rojo y las plumas del emú en la termorregulación en la zona árida australiana". Australian Mammalogy . 26 (2): 145. doi : 10.1071/am04145 .
  38. ^ Orsen, MJ; Hopp, TP (2004). Dragones emplumados: estudios sobre la transición de los dinosaurios a las aves . Indiana University Press. págs. 234–350.
  39. ^ ab Dimond, CC; RJ Cabin; JS Brooks (2011). "Plumas, dinosaurios y señales de comportamiento: definición de la hipótesis de la exhibición visual para la función adaptativa de las plumas en terópodos no aviares". BIOS . 82 (3): 58–63. doi :10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.
  40. ^ Sumida, SS; CA Brochu (2000). "Contexto filogenético del origen de las plumas". American Zoologist . 40 (4): 485–503. doi : 10.1093/icb/40.4.486 .
  41. ^ Lingham-Soliar, T. (2011). "La evolución de la pluma: Sinosauropteryx, una cola colorida". Revista de Ornitología . 152 (3): 567–577. doi :10.1007/s10336-010-0620-y. S2CID  29827649.
  42. ^ Vinther, J.; DEG Briggs; RO Prum y V. Saranathan (2008). "El color de las plumas fósiles". Biology Letters . 4 (5): 522–525. doi :10.1098/rsbl.2008.0302. PMC 2610093 . PMID  18611841. 
  43. ^ Zhang, FC; SL Kearns; PJ Orr; MJ Benton; ZH Zhou; D. Johnson; X. Xu; XL Wang (2010). "Melanosomas fosilizados y el color de los dinosaurios y aves del Cretácico" (PDF) . Nature . 463 (7284): 1075–1078. Bibcode :2010Natur.463.1075Z. doi :10.1038/nature08740. PMID  20107440. S2CID  205219587.
  44. ^ Li, Q.; Gao, K.; Vinther, J.; Shawkey, MD; Clarke, JA; D'Alba, L.; Meng, Q. (2010). "Patrones de color del plumaje de un dinosaurio extinto" (PDF) . Ciencia . 327 (5971): 1369-1372. Código Bib : 2010 Ciencia... 327.1369L. doi : 10.1126/ciencia.1186290. PMID  20133521. S2CID  206525132.
  45. ^ Zelenitsky, Darla K.; Therrien, Francois; Erickson, Gregory M.; DeBuhr, Christopher L.; Kobayashi, Yoshitsugu; Eberth, David A.; Hadfield, Frank (2012). "Los dinosaurios no aviares emplumados de América del Norte proporcionan información sobre los orígenes de las alas". Science . 338 (6106): 510–514. Bibcode :2012Sci...338..510Z. doi :10.1126/science.1225376. PMID  23112330. S2CID  2057698.
  46. ^ Li, QG; KQ Gao; QJ Meng; MD Shawkey; L. D'Alba; R. Pei; M. Ellison; MA Norell; J. Vinther (2012). "Reconstrucción de Microraptor y la evolución del plumaje iridiscente". Science . 335 (6073): 1215–1219. Bibcode :2012Sci...335.1215L. doi :10.1126/science.1213780. PMID  22403389. S2CID  206537426.
  47. ^ Dimond, CC; Cabin, RJ; Brooks, JS (2011). "Plumas, dinosaurios y señales de comportamiento: definición de la hipótesis de la exhibición visual para la función adaptativa de las plumas en terópodos no aviares". BIOS . 82 (3): 58–63. doi :10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.
  48. ^ Rauhut, Oliver WM; Foth, Christian; Tischlinger, Helmut; Norell, Mark A. (17 de julio de 2012). "Dinosaurio terópodo megalosáuroide juvenil excepcionalmente conservado con tegumento filamentoso del Jurásico tardío de Alemania". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (29): 11746–11751. Bibcode :2012PNAS..10911746R. doi : 10.1073/pnas.1203238109 . PMC 3406838 . PMID  22753486. 
  49. ^ Dhouailly, Danielle (20 de abril de 2009). "Un nuevo escenario para el origen evolutivo del pelo, las plumas y las escamas de las aves". Journal of Anatomy . 214 (4): 587–606. doi :10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x. PMC 2736124 . PMID  19422430. 
  50. ^ Bell, Phil R.; Campione, Nicolás E.; Persons, W. Scott; Currie, Philip J.; Larson, Peter L.; Tanke, Darren H.; Bakker, Robert T. (30 de junio de 2017). "El tegumento de los tiranosáuroideos revela patrones conflictivos de gigantismo y evolución de las plumas". Biology Letters . 13 (6): 20170092. doi :10.1098/rsbl.2017.0092. PMC 5493735 . PMID  28592520. 
  51. ^ Zheng, Xiaoting; Zhou, Zhonghe; Wang, Xiaoli; Zhang, Fucheng; Zhang, Xiaomei; Wang, Yan; Wei, Guangjin; Wang, Shuo; Xu, Xing (15 de marzo de 2013). "Alas traseras en aves basales y la evolución de las plumas de las patas". Ciencia . 339 (6125): 1309–1312. Código Bib : 2013 Ciencia... 339.1309Z. doi : 10.1126/ciencia.1228753. ISSN  0036-8075. PMID  23493711. S2CID  206544531.
  52. ^ Gould, Stephen J.; Vrba, Elisabeth S. (1982). "Exaptación: un término que falta en la ciencia de la forma" (PDF) . Paleobiología . 8 (1): 4–15. Código Bibliográfico :1982Pbio....8....4G. doi :10.1017/S0094837300004310. S2CID  86436132. Archivado desde el original (PDF) el 18 de mayo de 2022 . Consultado el 25 de marzo de 2022 .
  53. ^ Reichholf, JH (1996). "Die Feder, die Mauser und der Ursprung der Vögel. Ein neure Sicht zur Evolution der Vögel" [La pluma, la muda y el origen de las aves. Una nueva perspectiva sobre la evolución de las aves]. Archaeopteryx (en alemán). 14 : 27–38.
  54. ^ Bock, Walter J. (1 de agosto de 2000). "Historia explicativa del origen de las plumas". Zoólogo estadounidense . 40 (4): 478–485. CiteSeerX 10.1.1.497.1279 . doi :10.1093/icb/40.4.478. 
  55. ^ Yang, Z.; Jiang, B.; McNamara, ME; Kearns, SL; Pittman, M.; Kaye, TG; Orr, PJ; Xu, X.; Benton, MJ (2019). "Estructuras tegumentarias de pterosaurios con ramificaciones complejas similares a plumas" (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24–30. doi :10.1038/s41559-018-0728-7. hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . PMID  30568282. S2CID  56480710.
  56. ^ Mayr, Gerald; Peters, Stefan; Plodowski, Gerhard; Vogel, Olaf (2002). "Estructuras tegumentarias similares a cerdas en la cola del dinosaurio con cuernos Psittacosaurus ". Ciencias de la naturaleza . 89 (8): 361–365. Bibcode :2002NW.....89..361M. doi :10.1007/s00114-002-0339-6. PMID  12435037. S2CID  17781405.
  57. ^ Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (2009). "Un dinosaurio heterodontosáurido del Cretácico Inferior con estructuras tegumentarias filamentosas". Nature . 458 (7236): 333–336. Bibcode :2009Natur.458..333Z. doi :10.1038/nature07856. PMID  19295609. S2CID  4423110.
  58. ^ ab Qiang, Ji; Xuri, Wang; Yannan, Ji; Ball, Black (2016). "Plumas o escamas". Revista de geología (4): 535–544.
  59. ^ Unwin, David (28 de septiembre de 2020). «No hay protoplumas en los pterosaurios». Nature Ecology and Evolution . 4 (12): 1590–1591. doi :10.1038/s41559-020-01308-9. PMID  32989266. S2CID  222168569.
  60. ^ Barrett, Paul M.; Evans, David C.; Campione, Nicolás E. (30 de junio de 2015). "Evolución de las estructuras epidérmicas de los dinosaurios". Biology Letters . 11 (6): 20150229. doi :10.1098/rsbl.2015.0229. PMC 4528472 . PMID  26041865. 
  61. ^ Xu, X.; Zheng, X.; You, H. (2009). "Un nuevo tipo de pluma en un terópodo no aviar y la evolución temprana de las plumas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (3): 832–4. Bibcode :2009PNAS..106..832X. doi : 10.1073/pnas.0810055106 . PMC 2630069 . PMID  19139401. 
  62. ^ Godefroit, P; Sinitsa, S; Dhouailly, D; Bolotsky, Y; Sizov, A (2013). Estructuras y escamas similares a plumas en un dinosaurio neornitisquio del Jurásico de Siberia. Archivado desde el original el 1 de marzo de 2021 . Consultado el 6 de enero de 2020 .
  63. ^ Zhang, Fucheng; Zhou, Zhonghe; Xu, Xing; Wang, Xiaolin; Sullivan, Corwin (2008). "Un extraño maniraptorano jurásico de China con plumas alargadas en forma de cinta" (PDF) . Nature . 455 (7216): 1105–1108. Bibcode :2008Natur.455.1105Z. doi :10.1038/nature07447. PMID  18948955. S2CID  4362560.
  64. ^ Zelenitsky, DK; Therrien, F.; Erickson, GM; DeBuhr, CL; Kobayashi, Y.; Eberth, DA; Hadfield, F. (25 de octubre de 2012). "Los dinosaurios no aviares emplumados de América del Norte proporcionan información sobre los orígenes de las alas". Science . 338 (6106): 510–514. Bibcode :2012Sci...338..510Z. doi :10.1126/science.1225376. PMID  23112330. S2CID  2057698.
  65. ^ Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, Dong-Yu; Escuillié, François; Wu, Wenhao; Dyke, Gareth (2013). "Un dinosaurio aviar jurásico de China resuelve la historia filogenética temprana de las aves". Nature . 498 (7454): 359–362. Bibcode :2013Natur.498..359G. doi :10.1038/nature12168. PMID  23719374. S2CID  4364892.
  66. ^ Xu, Xing (2020), Foth, Christian; Rauhut, Oliver WM (eds.), "Integumentos filamentosos en terópodos no aviales y sus parientes: avances y perspectivas futuras para comprender la evolución de las plumas", La evolución de las plumas: desde su origen hasta el presente , Fascinating Life Sciences, Cham: Springer International Publishing, págs. 67–78, doi :10.1007/978-3-030-27223-4_5, ISBN 978-3-030-27223-4, Identificador único  de 216384668

Enlaces externos