Ornitholestes (que significa "pájaro ladrón") es un pequeño dinosaurio terópodo del Jurásico tardío ( miembro de Brushy Basin de la Formación Morrison , edad Kimmeridgiana media , hace unos 154 millones de años [1] ) de Laurasia occidental (el área que se convertiría en América del Norte ).
Hasta la fecha, Ornitholestes es conocido únicamente a partir de un único esqueleto parcial con un cráneo muy aplastado hallado en la cantera Bone Cabin cerca de Medicine Bow , Wyoming , en 1900. Fue descrito por Henry Fairfield Osborn en 1903. Una mano incompleta fue posteriormente atribuida a Ornitholestes , aunque ahora parece pertenecer a Tanycolagreus . La especie tipo (y única conocida) es O. hermanni . El nombre específico honra al preparador del Museo Americano de Historia Natural, Adam Hermann.
Ornitholestes fue el primer terópodo descubierto en la década de 1900. [2] El esqueleto holotipo (AMNH 619) fue excavado en julio de 1900 en la cantera Bone Cabin en Wyoming por una expedición del Museo Americano de Historia Natural de Peter C. Kaisen, Paul Miller y Frederic Brewster Loomis . [3] [4] Representa un esqueleto parcial con cráneo, incluyendo numerosos elementos de la columna vertebral, las extremidades anteriores, la pelvis y las extremidades posteriores. Henry Fairfield Osborn nombró y describió científicamente al espécimen en 1903. [5] El nombre del género Ornitholestes , inicialmente sugerido por Theodore Gill , significa "pájaro ladrón" y se deriva del griego ὄρνις / ornis , ornithos ("pájaro") y λῃστήσ / lestes ("ladrón"). [6] [7] El nombre de la especie ( O. hermanni ) honra a Adam Hermann, el preparador principal del Museo, quien dirigió la restauración y el montaje del esqueleto. [3]
En su descripción del género de 1903, Osborn asignó una mano incompleta (AMNH 587) a Ornitholestes . [8] Sin embargo, como señaló Gregory S. Paul (1988), la mala conservación de los elementos correspondientes en el espécimen tipo hizo que esta asociación fuera "provisional". [9] En 2005, Kenneth Carpenter et al . describieron un nuevo terópodo pequeño, Tanycolagreus , cuyo esqueleto se encontró en Bone Cabin Quarry a solo unos cientos de metros de AMNH 587. [10] Dado que AMNH 587 era prácticamente idéntico a la mano preservada del espécimen tipo Tanycolagreus , ahora se considera que pertenece a ese dinosaurio y no a Ornitholestes . [11] Después de esta reasignación, Phil Senter (2006) señaló que "nuestro conocimiento de Ornitholestes ahora solo se puede extraer del holotipo". [12] John Foster (2007) informó que algunos fragmentos de Dry Mesa Quarry pueden pertenecer a Ornitholestes , [13] aunque aún no han sido descritos.
En 1920, Charles Whitney Gilmore concluyó que Ornitholestes era idéntico a Coelurus ; [14] en 1934, Oliver Perry Hay reconoció solo una diferencia a nivel de especie, nombrando a Coelurus hermanni , [15] pero en 1980 John Ostrom revivió el género. [16]
En su descripción de 1903, Osborn escribió que la longitud de Ornitholestes a lo largo del "cráneo y la columna vertebral restaurados" era de 2,22 m (7,28 pies). [3] Sin embargo, esta reconstrucción era inexacta, ya que se basaba en parte en la restauración de Othniel Charles Marsh del sauropodomorfo basal Anchisaurus , y el cuello y el tronco eran demasiado alargados. [17] David Norman (1985) y John Foster (2007) estimaron que Ornitholestes medía unos 2 m (6,6 pies) de largo. [18] En Predatory Dinosaurs of the World de Gregory S. Paul de 1988 , la longitud de Ornitholestes era de aproximadamente 2,08 m (6,82 pies). [19] Paul (1988) y Foster (2007) estimaron que Ornitholestes pesaba 12,6 kg (27,8 libras). [20] John A. Long y Peter Schouten (2008) sugirieron una cifra ligeramente superior: 15 kg (33 lb). [21]
Ornitholestes era un carnívoro bípedo. [22] Su cabeza era proporcionalmente más pequeña que la de la mayoría de los otros dinosaurios depredadores, pero el cráneo era corpulento, con un hocico corto y una mandíbula inferior robusta. [23] Las órbitas (cuencas de los ojos) eran bastante grandes, midiendo más del 25 por ciento de la longitud del cráneo. [24] No hay indicios de un anillo ocular óseo . [25]
Los dientes frontales de Ornitholestes eran algo cónicos, con dentaduras reducidas; los dientes posteriores eran curvados y más dentados, similares a los de otros dinosaurios terópodos. [26] Henry Fairfield Osborn (1903) contó cuatro dientes en el premaxilar , de los cuales el diente frontal era el más grande en la mandíbula superior. [27] En contraste, Gregory S. Paul (1988) representó el cráneo con solo tres dientes premaxilares restantes, mucho más pequeños que los ilustrados por Osborn. [28] Cada maxilar (hueso principal que lleva los dientes en la mandíbula superior) contenía diez dientes, y cada dentario (hueso que lleva los dientes en la mandíbula inferior) contenía doce dientes. [29] Las filas de dientes de Ornitholestes eran cortas, y la fila dentaria (inferior) era incluso más corta que la fila maxilar (superior), [30] aunque el hueso dentario en sí era excepcionalmente largo en la parte posterior, llegando a un punto debajo de la mitad de la cuenca del ojo. [31] Los dientes no se extendían hasta las órbitas, y ninguna fila de dientes abarcaba mucho más que un tercio del cráneo. [32]
Un área de hueso roto cerca de la narina externa (fosa nasal) parece abultarse hacia arriba, lo que llevó a Gregory S. Paul a sugerir en Predatory Dinosaurs of the World (1988) que Ornitholestes tenía un cuerno nasal "que se parecía bastante a la cresta de un pollo". [33] Tanto Oliver WM Rauhut (2003) como Kenneth Carpenter et al . (2005a) rechazaron esa interpretación e indicaron que el ensanchamiento hacia arriba del hueso se debía al aplastamiento post mortem del cráneo. [34] La ilustración actualizada de Paul de Ornitholestes en su Princeton Field Guide to Dinosaurs de 2010 ya no contiene el cuerno nasal. [35]
Ornitholestes tenía un cuello relativamente corto con una ligera curva sigmoidea (en forma de S). [36] La cola era larga y con forma de látigo, abarcando más de la mitad de la longitud del cuerpo. [37] No se conservaron todas las vértebras, pero Osborn (1917) estimó que Ornitholestes tenía nueve o diez vértebras cervicales (cuello), trece vértebras dorsales (espalda), cuatro vértebras sacras (cadera) y entre 39 y 44 vértebras caudales (cola). [38] Carpenter et al . (2005a) registraron que el espécimen contenía cinco vértebras sacras. [39] Ornitholestes era un terópodo de cuerpo corto, y esto se reflejó en las cortas dimensiones de adelante hacia atrás de las vértebras cervicales y dorsales. [40]
Las extremidades anteriores de Ornitholestes eran relativamente largas, un poco menos de dos tercios de la longitud de las patas traseras. [41] El húmero (hueso del brazo superior) era de constitución robusta y algo más largo que el radio y el cúbito (huesos del antebrazo). [42] Tanto el húmero como el radio tenían un eje recto. [43] Las garras de los dedos I y II de la mano eran aproximadamente del mismo tamaño. [44] Aunque el tercer ungueal (hueso de la garra) de la mano no se conservó, la extrapolación de los parientes más cercanos de Ornitholestes indica que probablemente era más corto que los dos primeros. [44]
Ornitholestes es a menudo representado como un terópodo rápido y de patas largas, pero sus huesos de las extremidades inferiores eran bastante cortos. [45] Osborn (1917) calculó que la tibia (hueso de la espinilla) faltante tenía solo un 70,6% de la longitud del fémur (hueso del muslo). [46] Los metatarsianos (huesos del pie) estaban espaciados estrechamente, pero no fusionados. [47] Como es típico de los terópodos, los pies eran tridáctilos (con tres dedos con garras que soportaban el peso). [48] John H. Ostrom (1969) notó que la garra del dedo II (el dedo más interno) era más grande que las de los dedos III y IV, y sugirió que este dedo puede haber tenido una garra falciforme modificada similar a la de Deinonychus . [49] Sin embargo, como notaron Ostrom (1969) y Paul (1988), la mala conservación del dedo II hace que esta hipótesis sea difícil de confirmar. [50]
El infraorden Coelurosauria , acuñado en 1914 por Friedrich von Huene , era tradicionalmente un cesto de basura taxonómico en el que se colocaban todos los terópodos pequeños. [51] Ornitholestes , debido a su pequeño tamaño, fue clasificado generalmente como un celurosaurio. [52] En 1986, Jacques Gauthier redefinió este y varios otros términos paleontológicos de una manera más rigurosa, basándose en métodos cladísticos . Tetanurae se definió como las aves modernas y todos los terópodos más estrechamente relacionados con las aves modernas que con los ceratosaurios , mientras que Coelurosauria ahora comprendía a todos los miembros de Tetanurae más estrechamente relacionados con las aves modernas que con los carnosaurios . [53] En 1988, Gregory S. Paul sugirió que Ornitholestes era muy similar en la estructura del cráneo a Proceratosaurus , un terópodo del Jurásico medio de Inglaterra. [25] Colocó estos dos géneros juntos en Ornitholestinae—una nueva subfamilia bajo Allosauridae —y especuló que estaban más estrechamente relacionados con el mucho más grande Allosaurus que con otros terópodos pequeños. [54] Sin embargo, la clasificación de Ornitholestes y Proceratosaurus como parientes de los alosáuridos resultó insostenible (el último ha demostrado ser un tiranosáurido ), y Paul finalmente la abandonó. [55] Todos los análisis cladísticos publicados han demostrado que Ornitholestes es un celurosaurio según la definición de Gauthier. Algunos análisis han mostrado apoyo a la hipótesis de que es el miembro más primitivo del grupo Maniraptora , aunque análisis más exhaustivos han sugerido que es más primitivo que los Maniraptoriformes , y posiblemente un pariente cercano del "compsognátido" Juravenator starkii . [56]
El siguiente árbol genealógico ilustra una síntesis de las relaciones de los principales grupos de celurosaurios basándose en diversos estudios realizados en la década de 2010. [57]
En un resumen presentado en la conferencia de 2021 de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados , Kimberley Chapelle y sus colegas encontraron "evidencia sólida" de que Ornitholestes es el oviraptorosaurio más antiguo en divergencia , basándose en un análisis de tomografía computarizada del cráneo. [58]
En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 20 huesos del pie pertenecientes a Ornitholestes en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [59]
Un estudio biomecánico realizado por Phil Senter (2006) utilizó moldes articulados de la extremidad anterior derecha del espécimen tipo Ornitholestes para determinar su rango de movimiento. [60] Senter descubrió que el antebrazo podía oscilar libremente dentro de un rango de 95 ° . [61] Cuando se flexionaba (doblaba hacia adentro) en la articulación del codo hasta el máximo posible, el húmero (hueso del brazo superior) y el radio (un hueso del brazo inferior) formaban un ángulo de 53°. [61] La capacidad de Ornitholestes para doblar el antebrazo en un ángulo significativamente más agudo que 90° es característica de los Maniraptoriformes, pero ausente en terópodos más primitivos como Coelophysis y Allosaurus . [62]
Incluso cuando estaba completamente extendido (enderezado) en el codo, el antebrazo no formaba un ángulo recto , quedando 22° por debajo de este. [61] La pronación (torsión para hacer que el lado palmar de la mano mire hacia abajo) del antebrazo era imposible, porque el radio y el cúbito carecían de superficies rodantes, lo que significaba que el antebrazo estaba en un estado permanente de supinación . [44]
Cuando Ornitholestes doblaba sus codos, esto causaba que los antebrazos se movieran hacia adentro, hacia su línea media. [63] Es posible que haya usado esa habilidad para agarrar presas con ambas manos simultáneamente. [64]
)_(17537482124).jpg/1280px-The_American_Museum_journal_(c1900-(1918))_(17537482124).jpg)
Henry Fairfield Osborn, en su descripción de 1903 de Ornitholestes , notó sus dientes frontales grandes y cónicos, el "poder de agarre rápido" de su mano y el "poder de equilibrio" de su cola; interpretó estos como adaptaciones para cazar aves contemporáneas. [3] Osborn luego repudió esta hipótesis, sugiriendo en 1917 que Ornitholestes presentaba las primeras etapas de una transición de un estilo de vida carnívoro a uno más herbívoro, pero no antes de que Charles R. Knight hubiera dibujado una ilustración influyente y ampliamente publicada de Ornitholestes persiguiendo a Archaeopteryx . [65] La ilustración de Knight, y otras derivadas de ella, continuaron apareciendo en libros de dinosaurios dirigidos a un público popular durante todo el siglo XX. [52]
David Norman (1985) admitió que era "simplemente posible, aunque no muy probable" que Ornitholestes pudiera haber capturado y comido aves primitivas. [66] Sin embargo, los autores más recientes han sugerido en cambio una dieta de pequeños vertebrados terrestres. Ranas, salamandras, mamíferos, lagartos, rincocéfalos y crías de dinosaurios habrían sido presas potenciales. [67] Gregory S. Paul (1988) pensó que Ornitholestes podría haber usado sus dientes frontales cónicos para atrapar peces. [33] Norman (1985) sugirió que el cráneo y las mandíbulas robustas podrían haber permitido a Ornitholestes enfrentarse a "presas más grandes y más activas" que otros terópodos pequeños. [68] En esta línea, David Lambert (1993) especuló que Ornitholestes , si era un cazador en manada, podría haber sido capaz de "enfrentarse a ornitópodos tan grandes como un Camptosaurus a medio crecer ". [69]
En 2007, John Foster, un especialista en la Formación Morrison, sugirió la posibilidad de una partición de nichos entre Ornitholestes y su contemporáneo Coelurus , que estaba dentro del mismo rango de tamaño. [70] Teorizó que Ornitholestes, de ojos grandes , podría haber estado especializado en la caza nocturna , mientras que Coelurus puede haberse centrado en aquellas especies de presas que estaban activas durante el día. [70] Foster señaló, sin embargo, que esta hipótesis era en gran medida especulativa; la falta de material craneal preservado de Coelurus hace imposible verificar si sus ojos eran proporcionalmente más pequeños que los de Ornitholestes . [71]
Paul (1988) estimó que un Ornitholestes endotérmico de 12 kg (26 lb) tendría un requerimiento dietético diario de aproximadamente 700 g (1,54 lb) de carne. [72]
El ornitólogo Percy Lowe planteó la hipótesis en 1944 de que Ornitholestes podría haber tenido plumas. [73] Sin embargo, esta interpretación fue en gran medida descartada durante más de medio siglo; la mayoría de las reconstrucciones de dinosaurios terópodos, incluido Ornitholestes , los retrataban con piel escamosa similar a la de los reptiles. Una de las pocas excepciones a esto fue Predatory Dinosaurs of the World (1988) de Gregory S. Paul. [74] The Dinosaur Heresies (1986) de Robert T. Bakker predijo con precisión la presencia de plumas en los dromeosáuridos y sostuvo que todos los dinosaurios eran endotérmicos, pero no incorporó plumas en su ilustración de Ornitholestes . [75]
En 1996, se descubrió en China el celurosaurio primitivo Sinosauropteryx . El fósil, bien conservado, mostró que este dinosaurio tenía una capa de plumas rudimentarias parecidas a un pelo. Como resultado de este y otros descubrimientos similares, la mayoría de los paleontólogos ahora consideran probable que todos los celurosaurios tuvieran plumas aislantes de algún tipo, o descendieran de ancestros que las tenían. [76] Basándose en su posición filogenética, John Foster (2007) dedujo que las plumas de Ornitholestes probablemente habrían sido más primitivas que las de las aves; probablemente "habrían cubierto el cuerpo excepto las patas con una capa corta, tal vez con plumas más largas que alineaban la parte superior del cráneo o el cuello y el borde posterior de los antebrazos". [77] Suponiendo que estuvieran presentes, estas plumas habrían sido utilizadas para el aislamiento, y posiblemente también para la incubación de huevos . [77]
{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )