Coloborhynchus es un género de pterosaurio pterodactiloide perteneciente a la familia Anhangueridae , aunque también se lo ha recuperado como miembro de Ornithocheiridae en algunos estudios. Coloborhynchus es conocido del Cretácico Inferior de Inglaterra ( edad Valanginiana , hace 140 a 136 millones de años), [1] y dependiendo de qué especies se incluyan, posiblementetambién del Albiano y Cenomaniano (hace 113 a 93,9 millones de años). Se pensó alguna vez que Coloborhynchus era el pterosaurio dentado más grande conocido, [2] sin embargo, ahora se cree que un espécimen del estrechamente relacionado Tropeognathus tenía una envergadura mayor . [3]
Al igual que muchos pterosaurios ornitoqueiroides nombrados durante el siglo XIX, Coloborhynchus tiene una historia de clasificación muy complicada. A lo largo de los años se le han asignado numerosas especies y, a menudo, varios investigadores han mezclado especies entre Coloborhynchus y géneros relacionados.
En 1874 Richard Owen , rechazando la creación por Harry Govier Seeley del género Ornithocheirus , nombró una especie Coloborhynchus clavirostris basándose en el holotipo BMNH 1822, un hocico parcial de los lechos Hastings del Grupo Wealden de East Sussex , Inglaterra . El nombre del género significa "pico mutilado", una referencia a la condición dañada y erosionada del fósil; el nombre de la especie significa "hocico de llave", refiriéndose a su forma en sección transversal. Owen también reclasificó a Ornithocheirus cuvieri y O. sedgwickii como especies dentro del género Coloborhycnhus , aunque no designó a ninguna de estas tres como especie tipo . Owen consideró que el rasgo definitorio del género era la ubicación de los pares de dientes frontales en lo alto del costado de las mandíbulas superiores. Sin embargo, en 1913 Reginald Walter Hooley concluyó que esta ubicación era un artefacto de la erosión y que el género era indistinguible de Criorhynchus simus , el segundo género y especie que Owen erigió en 1874. Hooley también ignoró la reasignación de Owen de las dos antiguas especies de Ornithocheirus , dejándolas en ese género. En 1967, Kuhn estuvo de acuerdo con Hooley en que Coloborhynchus clavirostris era un sinónimo de Criorhynchus simus . Además, Kuhn fue el primero en designar formalmente a C. clavirostris como la especie tipo del género, en lugar de una de las especies de Ornithocheirus . La mayoría de los investigadores posteriores siguieron estas opiniones, considerando a Coloborhynchus como inválido en relación con Criorhynchus . [4] [5]
Esto cambió en 1994 cuando Yuong-Nam Lee nombró a Coloborhynchus wadleighi por un hocico encontrado en 1992 en la Formación Paw Paw de la era Albiana en Texas . El resurgimiento del género significó que varias especies relacionadas, entonces asignadas a otros géneros, tuvieron que ser reevaluadas para determinar si realmente pertenecían o no a Coloborhynchus . En 2008, Taissa Rodrigues y Alexander Kellner reformularon las características clave de Coloborhynchus , nuevamente basándose principalmente en las posiciones únicas de los alvéolos dentales. Rodrigues y Kellner argumentaron que el C. wadleighi de Lee , que poseía algunas diferencias en el cráneo y los dientes de C. clavirostris , y de un período de tiempo anterior, pertenecía a su propio género, al que llamaron Uktenadactylus . [4]
En 2001, Fastnacht asignó a Coloborhynchus una mandíbula inferior parcial originalmente denominada Tropeognathus robustus del Miembro Romualdo de la Formación Santana en Brasil , como Coloborhynchus robustus . En 2002, David Unwin apoyó esta posición y también sinonimizó la especie más conocida Anhanguera piscator con C. robustus . Sin embargo, Rodrigues y Kellner no estuvieron de acuerdo con esta clasificación, señalando que ambos no poseían la cresta recta única que comienza en la punta del hocico, o los dientes puntiagudos hacia los lados, de C. clavirostris . En cambio, Rodrigues y Kellner consideraron tanto a Anhanguera robustus como a Anhanguera piscator como especies válidas de Anhanguera . [4]
Otra especie brasileña del Miembro Romualdo fue nombrada Coloborhynchus spielbergi por Veldmeijer en 2003. Comparte uno o dos caracteres en común con C. clavirostris (como una superficie superior aplanada del hocico), aunque Rodrigues y Kellner los consideraron dudosos y notaron que también están presentes en otros géneros. Kellner lo recombinó como Anhanguera spielbergi en 2006. De manera similar, Kellner excluyó a C. araripensis (anteriormente asignada al género Santanadactylus) del género, basándose en la falta de características diagnósticas comparables. Unwin, en 2001, asignó la especie Siroccopteryx moroccensis a Coloborhynchus , basándose en su similitud con C. wadleighi (especie tipo de Uktenadactylus ). Kellner, quien consideró a Uktenadactylus como un género distinto en 2008, también consideró a Siroccopteryx como distinto, y señaló que, al igual que las otras especies asignadas a Coloborhynchus , carecía de sus características únicas de la fila de dientes, una posición también apoyada por Fastnacht en 2001. [4]
En 2001, Unwin también reasignó las otras dos especies de Cambridge Greensand a Coloborhynchus : C. capito y C. sedgwickii , la segunda de las cuales es uno de los miembros originales del género según Richard Owen en 1874. Según Kellner, C. capito es demasiado incompleta para compararla completamente con C. clavirostris , y su clasificación precisa está abierta a debate. Señaló que C. sedgwicki no posee las características únicas de C. clavirostris (de hecho, carece de cresta por completo), y en cambio puede pertenecer al mismo género que " Ornithocheirus " compressirostris (= Lonchodectes ). [4]
En 2013, Rodrigues y Kellner consideraron que Coloborhynchus era monotípico, conteniendo solo C. clavirostris , y colocaron la mayoría de las otras especies en otros géneros, o las declararon nomina dubia . [1] En 2018, Jacobs et al. nombraron una nueva especie de Coloborhynchus , C. fluviferox de la Formación Ifezouane del Grupo Kem Kem de Marruecos basándose en un hocico parcial, y también refirieron tentativamente otro espécimen de la misma localidad a una especie diferente, sin nombre. [6] Una revisión de Coloborhynchinae de 2020 por Holgado y Pêgas movió tanto a C. capito como a C. fluviferox a un nuevo género, Nicorhynchus , y también refirió al coloborhynchino sin nombre de la Formación Ifezouane a N. fluviferox . [7] Sin embargo, una revisión de 2023 de los pterosaurios Kem Kem encontró que los rasgos que distinguen a Nicorhynchus de Coloborhynchus son lo suficientemente sutiles como para justificar su sinonimia, afirmando que el material estaba dañado y era lo suficientemente fragmentario como para respaldar esto. [8]
Las especies que varios científicos han asignado a Coloborhynchus a lo largo de los años incluyen:
El espécimen tipo de Coloborhynchus se conoce solo a partir de una mandíbula superior parcial. Por lo tanto, según la reevaluación de 2008 de Rodrigues y Kellner sobre Coloborhynchus clavirostris , solo se puede diferenciar de sus parientes en función de su combinación única de posiciones de los alvéolos dentales. En Coloborhynchus , los dos dientes frontales apuntaban hacia adelante y estaban más altos en la mandíbula que los otros dientes, mientras que los siguientes tres pares de dientes apuntaban hacia los lados. Los dos pares de dientes finales (preservados) apuntaban hacia abajo. Finalmente, una depresión ovalada única estaba ubicada debajo del primer par de dientes. [4]
Al igual que en el caso de los parientes Anhanguera y Uktenadactylus , la punta del hocico se ensanchaba formando una roseta más ancha, en contraste con las estrechas mandíbulas posteriores. Sin embargo, mientras que las rosetas de las especies típicamente asignadas a Anhanguera eran redondeadas y con forma de cuchara, las de Coloborhynchus eran robustas y con forma de caja. [6]
Al igual que sus parientes cercanos, Coloborhynchus tenía una cresta en forma de quilla en la parte delantera de sus mandíbulas, aunque era ancha y delgada desde la base hasta la parte superior, en lugar de las crestas uniformemente delgadas de sus parientes. Este tipo de cresta engrosada también se ve en Siroccopteryx moroccensis , que puede ser su pariente más cercano o un miembro del mismo género. También tenía un margen frontal recto, en lugar de curvo, a diferencia de sus parientes, y comienza en la punta del hocico, en lugar de más atrás como en otras especies. [4]
Un segundo espécimen que muestra todas estas mismas características únicas fue reportado al paleontólogo brasileño Alexander Kellner por Darren Naish en 2007, y probablemente representa un segundo espécimen de C. clavirostris , aunque aún no ha sido descrito. [4]
La especie posible Coloborhynchus capito representa el segundo ornitoqueírido más grande conocido (después de un espécimen de Tropeognathus ), [3] y de hecho el pterosaurio dentado más grande conocido. Un espécimen referido de Cambridge Greensand de Inglaterra descrito en 2011 consiste en una punta de mandíbula superior muy grande que muestra las características dentales que distinguen a C. capito de otras especies. La punta de la mandíbula mide casi 10 cm de alto y 5,6 cm de ancho, con dientes de hasta 1,3 cm de diámetro en la base. Si las proporciones de este espécimen fueran consistentes con otras especies conocidas de Coloborhynchus , la longitud total del cráneo podría haber sido de hasta 75 cm, lo que lleva a una envergadura estimada de 7 metros (23 pies). [11] Sin embargo, esta especie puede pertenecer a un género diferente. [1]
Se conoce un fragmento de rostro diagnóstico de Coloborhynchus sp. de la Formación Wessex de Inglaterra. [12]
Una topología realizada por Andres y Myers en 2013 colocó a las especies Coloborhynchus clavirostris y C. wadleighi (ahora generalmente considerada como Uktenadactylus ) dentro de la familia Ornithocheiridae como taxones hermanos de Ornithocheirus simus , y la familia misma se ubica dentro del clado más inclusivo Ornithocheirae . [13] Posteriormente, en 2019, Pentland et al. recuperaron un resultado similar al de Andres y Myers en 2013 donde Coloborhynchus es el taxón hermano de Ornithocheirus . Su cladograma se muestra a la izquierda. [14] En 2018, Jacobs et al. También recuperaron un cladograma similar al de Andres y Myers (2013), donde tanto Coloborhynchus como Siroccopteryx fueron asignados a Ornithocheiridae, sin embargo, a diferencia del estudio realizado por Andres y Myers, utilizaron el nombre Uktenadactylus wadleighi para referirse a C. wadleighi en su análisis. Publicaron su conclusión en 2019. [6] Sin embargo, muchos análisis posteriores realizados en 2019 y 2020 han recuperado a Coloborhynchus dentro de la familia Anhangueridae , más específicamente dentro de la subfamilia Coloborhynchinae. [15] [16] [17] El cladograma de la izquierda muestra un análisis filogenético realizado por Borja Holgado y Rodrigo Pêgas en 2020. [7]
Al igual que la mayoría de los anhanguéridos, tradicionalmente se ha considerado que Coloborhynchus era un piscívoro oceánico . [18] Sin embargo, un estudio lo encontró entre los taxones de pterosaurios carnívoros, a diferencia de varias otras especies piscívoras e insectívoras. [19]
La base de datos de pterosaurios (varias especies, desplácese hacia abajo)
