Anhanguera ( portugués: [ɐɲɐ̃ˈɡwɛɾɐ] ) es un género depterosauriopterodactiloide conocido delCretácico(Albiana, hace 125 a 112 millones de años)Formación RomualdodeBrasil(precisamente enla Cuenca de Araripe) y delCretácico Superior(Cenomaniano, hace 98 a 93 millones de años)Grupo Kem KemdeMarruecos.[1]Este pterosaurio está estrechamente relacionado conOrnithocheirus, pero pertenece a la familiaAnhangueridae.[2]El nombre genérico proviene de laspalabrastupíañanga, que significa "espíritu protector de los animales" +wera"pasado".
Anhanguera era un animal que se alimentaba de peces con una envergadura de aproximadamente 4,6 metros (15 pies). [3] Como muchos otros anhanguéridos, Anhanguera tenía crestas redondeadas en la parte delantera de sus mandíbulas superior e inferior, que estaban llenas de dientes cónicos, angulados pero curvados de varios tamaños y orientaciones. Como muchos de sus parientes, las mandíbulas eran cónicas en ancho, pero se expandían en una amplia roseta en forma de cuchara en la punta. Las crestas de la mandíbula no estaban presentes en todos los Anhanguera : aquellos con crestas pueden ser de diferente edad y/o sexo de los que no las tienen, y las crestas pueden estar influenciadas por la selección sexual. [4] Anhanguera se distingue de sus parientes por diferencias sutiles en la cresta y los dientes: a diferencia de sus parientes cercanos Coloborhynchus y Ornithocheirus , la cresta en la mandíbula superior de Anhanguera no comenzaba en la punta del hocico, sino que estaba ubicada más atrás en el cráneo. Al igual que muchos pteranodontoideos (sobre todo los pteranodontos , pero también algunos anhanguéridos como Ludodactylus ), Anhanguera tenía una cresta adicional que sobresalía de la parte posterior del cráneo. Sin embargo, en estos animales se reducía a una pequeña proyección roma. [5]
Un estudio de 2003 demostró que el anhanguera mantenía la cabeza en ángulo con respecto al suelo debido a la estructura de su oído interno , que ayudaba al animal a detectar su equilibrio . [6] El anhanguera tenía anillos óseos en las cuencas de los ojos, llamados anillos escleróticos . Estos discos pueden haber proporcionado soporte a los ojos del pterosaurio. Los anillos escleróticos se encuentran en algunas especies actuales de vertebrados. [7] Por ejemplo, las aves modernas tienen anillos escleróticos. [7]
La especie dudosa, A. araripensis , ha sido descrita como similar en anatomía craneal a otras especies de Anhanguera , y posiblemente a Coloborhynchus , y la especie es ubicada en cualquiera de estos géneros por varios investigadores. Al igual que las especies referidas como Coloborhynchus , la punta del hocico era roma y tenía dos dientes que se proyectaban hacia adelante y emergían más arriba en la mandíbula que el resto de la fila de dientes. Como en la mayoría de los otros anhanguéridos, la especie tenía una cresta grande y redondeada en la punta de las mandíbulas. Al igual que las especies de Coloborhynchus , y a diferencia de la especie tipo de Anhanguera , la cresta de A. araripensis emergía de la punta misma de las mandíbulas romas, en lugar de más atrás en la mandíbula. Sin embargo, a diferencia de Coloborhynchus , A. araripensis carecía de una abolladura o depresión en la punta roma de la mandíbula, y los dientes parecen haber sido más pequeños y de tamaño más uniforme. [8]
Existen dos especies de Anhanguera : A. blittersdorfi , la especie tipo; y A. piscator . A. blittersdorfi se basa en un cráneo completo de las concreciones calcáreas de la Formación Romualdo ( Grupo Santana ) de los estados de Ceará y Pernambuco de Brasil . [2] [3] [5] [9] La especie A. piscator , conocida a partir de un esqueleto casi completo, fue propuesta en un momento como perteneciente al género Coloborhynchus , [10] pero más recientemente ha sido colocada nuevamente en Anhanguera por Andres y Myers. [11] También se conoce a partir de un esqueleto completo A. spielbergi , que también fue considerada originalmente una especie de Coloborhynchus , pero actualmente se la ubica como una especie de Maaradactylus . [12] [13]
A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación filogenética de este género dentro de Pteranodontia de Andres y Myers (2013). [11]
Se han asignado varias otras especies a Anhanguera , pero todas son dudosas o han sido transferidas a otros géneros. Una revisión de 2017 encontró que A. araripensis , A. robustus y A. santanae se basaban en material no diagnóstico y, por lo tanto, eran dudosas. [12]
En 1986, Rafael Gioia Martins-Neto informó del hallazgo de un pterosaurio al que llamó "Pricesaurus megalodon" en una conferencia durante la 38ª reunión anual de la Sociedade Brasileira para o Progresso da Ciência en São Paulo . Los resúmenes del congreso fueron posteriormente
publicado ese año en la revista Ciência e Cultura . El nombre genérico honra a Llewellyn Ivor Price . El nombre específico se deriva del griego μέγας, megas , "grande", y ὀδών, odon , "diente". [14] La especie se basó en dos sintipos que Martins-Neto consideró originados de un solo animal individual, a pesar de que los había adquirido por separado de comerciantes de fósiles comerciales en dos nódulos: el espécimen CPCA 3592, una punta de hocico de 9 centímetros (3,5 pulgadas) de largo, y el espécimen CPCA 3591, una parte media de un cráneo de 18 centímetros (7,1 pulgadas) de largo. Pricesaurus es, por lo tanto, conocido exclusivamente a partir de material craneal. Ambos especímenes probablemente fueron encontrados en el Miembro Romualdo de la Cuenca de Araripe y ambos son parte de la colección del Centro de Pesquisas Paleontológicas da Chapada do Araripe . [14]
Martins-Neto proporcionó un diagnóstico de cuatro rasgos distintivos: la amplitud de los premaxilares ; los dientes posicionados muy juntos; los alvéolos dentales premaxilares profundos; y el frente redondeado de la fenestra nasoantorbitalis . Sin embargo, en 1988, Alexander Kellner concluyó que Pricesaurus era un nomen vanum , principalmente porque los especímenes casi con certeza representaban a diferentes individuos. Según Kellner, el hocico era de un animal más grande que la parte media del cráneo. Además, el diagnóstico no contenía verdaderas autapomorfías . [9]
En 2012, una publicación de Felipe Lima Pinheiro y colegas presentó el primer estudio detallado de los especímenes. Se concluyó que los fósiles efectivamente provenían de diferentes individuos, aunque su tamaño no era necesariamente incompatible. El hocico mostró que los pares de dientes quinto y sexto son más pequeños que el cuarto y séptimo, lo que hace que el espécimen sea indistinguible entre Anhanguera blittersdorffi y Anhanguera piscator , que muestran el mismo patrón dentario. Ambos especímenes fueron referidos como Anhanguera sp. Pinheiro et al. también afirmaron que Pricesaurus es un nomen nudum porque fue nombrado en un resumen. [15]
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