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Ornitoqueíridos

Ornithocheiridae (u ornitoqueíridos , que significa "manos de pájaro") es un grupo de pterosaurios dentro del suborden Pterodactyloidea . Estos pterosaurios fueron de los últimos en poseer dientes. Los miembros que pertenecen a este grupo vivieron desde el Cretácico Inferior hasta el Cretácico Superior ( etapas Valanginiano a Turoniano ), hace alrededor de 140 a 90 millones de años.

Los ornitoqueíridos son generalmente famosos por tener una taxonomía enormemente controvertida y muy confusa. Aunque hay acuerdos de que estos animales estaban relacionados, y por lo tanto eran similares a los istiodactílidos y los pteranodóntidos , todavía no hay un consenso virtual sobre el contenido exacto y las interrelaciones de este grupo. [1] Los ornitoqueíridos fueron los pterosaurios más exitosos durante su reinado, y también fueron los pterosaurios más grandes antes de la aparición de los azdárquidos como Quetzalcoatlus . Los ornitoqueíridos eran excelentes cazadores de peces, utilizando varias técnicas de vuelo para atrapar a sus presas, y también eran capaces de volar grandes distancias sin aletear constantemente. Los paleontólogos sospechan que los ornitoqueíridos fueron los antepasados ​​​​de los pteranodóntidos ; esto se debe a muchos aspectos compartidos, como técnicas de vuelo únicas, capacidad de vuelos de larga distancia y la mayor parte de su dieta, que consistía principalmente en pescado.

Historia

Nombramiento

Ejemplares holotipo de Ornithocheirus simus (A a D) y sinónimo menor O. platyrhinus (E a ​​H)

La familia Ornithocheiridae es sin duda uno de los grupos de pterosaurios más conocidos, debido principalmente a su controvertida y enrevesada historia taxonómica. La mayor parte del registro fósil de ornitoqueíridos consiste en dientes aislados, así como huesos fragmentarios, llegando a contarse con cientos o incluso miles de restos en algunas localidades. [1] Los primeros restos de ornitoqueíridos descubiertos fueron descritos en 1861 por el paleontólogo británico Sir Richard Owen , quien asignó los restos fósiles a una nueva especie de Pterodactylus : P. simus . [2] En 1869, el paleontólogo británico Harry Govier Seeley erigió el nuevo nombre genérico Ornithocheirus (del griego antiguo que significa "mano de pájaro"), y asignó a P. simus como su especie tipo, creando así Ornithocheirus simus . Más tarde, en 1870, Seeley creó el nombre Ornithocheirae para contener únicamente a Ornithocheirus . [3] Sin embargo, en el mismo año, Seeley lo modificó a Ornithocheiridae siguiendo el artículo 11.7.1.3 del ICZN . [4] En 1874, Owen había propuesto dos nuevos géneros para los pterosaurios británicos del Cretácico : Coloborhynchus (que significa "pico mutilado") y Criorhynchus (que significa "pico de carnero") basándose en fragmentos de mandíbula muy distintivos. [5] Owen reasignó a P. simus como la especie tipo de Criorhynchus , creando Criorhynchus simus . Refirió tres especies a Coloborhynchus , incluida la adición de una nueva especie llamada C. clavirostris ; sin embargo, no se designó ninguna especie tipo. [6] Sin embargo, en 1876 Seeley señaló que Criorhynchus era un sinónimo menor de Ornithocheirus , un concepto que fue seguido por el paleontólogo Richard Lydekker en 1888. [5] En este último año, Lydekker reconoció que Ornithocheirus simus era la especie tipo de Ornithocheirus , y también distinguió a O. simus por su alto rostro , mientras que otras especies referidas a Ornithocheirus tenían puntas de mandíbula lanceoladas. Por lo tanto, para evitar confusiones, Lydekker prefirió usar el nombre Criorhynchus para O. simus , y Ornithocheiruspara las especies con puntas de mandíbula lanceoladas, un concepto posteriormente favorecido por el paleontólogo Reginald Walter Hooley en 1914. En su revisión de Ornithocheirus , dividió la familia Ornithocheiridae en dos subfamilias: Ornithocheirinae y Criorhynchinae; la primera consistía en Ornithocheirus y Lonchodectes , mientras que la segunda consistía en Amblydectes y Criorhynchus . [7] En su revisión, Hooley también consideró a la especie Coloborhynchus clavirostris como sinónimo de Criorhynchus simus . [4] [8] En 1967, el paleontólogo Oskar Kuhn colocó a Criorhynchus dentro de la familia Criorhynchidae (que ahora se considera sinónimo de Ornithocheiridae), y reconoció a Ornithocheirus dentro de la familia Ornithocheiridae y la subfamilia Ornithocheirinae. También designó a la especie Coloborhynchus clavirostris como la especie tipo de Coloborhynchus , pero estuvo de acuerdo con Hooley en que era sinónimo de Criorhynchus simus . [4] [6] Sin embargo, en 1994, Yuong-Nam Lee revalidó el género Coloborhynchus (con C. clavirostris como su especie tipo), y lo consideró distinto de Criorhynchus simus . [6] Más tarde, en 2001, el paleontólogo David Unwin revisó la historia taxonómica de los pterosaurios de Cambridge Greensand , y dividió a Ornithocheiridae en tres géneros: Ornithocheirus , Coloborhynchus y Anhanguera . Unwin también designó a Ornithocheirus simus como el tipo y única especie de Ornithocheirus . [4]

En 2003, Unwin definió la familia Ornithocheiridae como Haopterus gracilis , Ornithocheirus simus , su ancestro común más reciente y todos sus descendientes. Incluyó los géneros Anhanguera , Brasileodactylus , Coloborhynchus , Haopterus , Ludodactylus y Ornithocheirus dentro de la familia, y también concluyó que Araripesaurus , Arthurdactylus y Santanadactylus también pueden pertenecer a esta familia. Sin embargo, su estatus taxonómico y relaciones precisas con otros ornitoqueíridos son inciertos. [9] En 2019, tras la descripción del pterosaurio Mimodactylus , Haopterus , que fue asignado a esta familia por Unwin, [9] y recuperado como un eupterodactiloideo basal por Brian Andres y colegas, [10] fue reasignado por Alexander Kellner y colegas como el taxón hermano del anterior. [11]

En 2014, Andres y sus colegas definieron a Ornithocheiridae con una definición diferente: el clado más inclusivo que contiene a Ornithocheirus simus pero no a Anhanguera blittersdorffi . Colocaron los géneros Coloborhynchus , Ornithocheirus y Tropeognathus dentro de Ornithocheiridae, mientras que ubicaron a Anhanguera dentro de la familia separada Anhangueridae . [10] Sin embargo, en 2001, Unwin consideró el nombre Anhangueridae un sinónimo menor de Ornithocheiridae, [5] un concepto que luego fue seguido por varios paleontólogos como Mark Witton en 2013. [1] Sin embargo, algunos análisis filogenéticos contradicen esta sinonimia de nombres, con Ornithocheiridae y Anhangueridae clasificados como familias diferentes, por lo tanto, siguiendo el análisis de 2014 de Andres y sus colegas. [12] [13] [14] Otros estudios como los de Kellner y colegas en 2019 han utilizado un concepto diferente, clasificando a Coloborhynchus , Tropeognathus , así como a varios otros parientes cercanos como Ludodactylus y Caulkicephalus dentro de Anhangueridae, que, junto con la familia Hamipteridae , forma el grupo más grande Anhangueria . Asignaron a Ornithocheirus fuera de Anhangueria debido a que no era diagnosticable. [4] [11] [15] Los estudios más recientes desde entonces han seguido este concepto. [16] [17] [18]

Descripción

Comparación entre los holotipos de Ornithocheirus (A y C) y Tropeognathus (B y D)

Entre los pterodactiloideos dentados , los ornitoqueíridos eran los más grandes; [19] también estaban entre los pterosaurios más exitosos y ampliamente distribuidos. Los ornitoqueíridos se caracterizaban por tener mandíbulas largas con dientes en forma de púas. La envergadura de las alas de los ornitoqueíridos variaba en tamaño, y las especies más pequeñas tenían envergaduras de aproximadamente 4 metros (13 pies), mientras que los morfos gigantes alcanzaban envergaduras de hasta 8 metros (26 pies) o más. [13] El espécimen NHMUK R481, un espécimen que pertenece a la especie Coloborhynchus capito , el pterosaurio dentado más grande, tenía una envergadura que puede haber alcanzado los 7 metros (23 pies). [20] Sin embargo, en 2013, se calculó que un espécimen referido al género Tropeognathus (MN 6594-V), un posible ornitoqueírido (ya que puede ser un anhanguérido), [21] tenía una envergadura normal de 8,26 metros (27,1 pies), con otra envergadura máxima calculada que alcanzó los 8,70 metros (28,5 pies), lo que indica que la envergadura de los pterosaurios dentados podría superar los 7 metros (23 pies). [21]

Cráneo

Comparaciones de cráneos entre diferentes anhanguerianos , nótese los ornitoqueíridos Caulkicephalus (D), Tropeognathus (E y F) y Uktenadactylus (I y J)

Los ornitoqueíridos tenían mandíbulas alargadas con crestas sagitales redondeadas en ambas puntas, así como dientes robustos similares a colmillos. [13] [22] La cresta sagital de las especies Ornithocheirus simus y Tropeognathus mesembrinus se extendía hasta el extremo anterior del rostro , una característica que también se observa en la especie ornitoqueírida (o alternativamente anhanguérida) [18] Siroccopteryx moroccensis ; también se encontraron otras sinapomorfías entre estas tres especies, incluida la premaxila que tiene una forma alta y estrecha en el aspecto anterior, los márgenes anterolaterales de la premaxila siendo convexos tanto en la vista anterior como en la lateral, una característica que resultó en un contorno romamente redondeado de la punta del rostro. El rostro de S. moroccensis carece de una constricción posterior a la roseta anterior, una característica también compartida por O. simus y T. mesembrinus , por lo tanto, otra sinapomorfía apoyada por estas tres especies. Otra característica compartida por estas tres especies es que los dientes son cortos, rectos y relativamente uniformes en tamaño, algo que no está presente en otros ornitoqueiranos como Coloborhynchus y Anhanguera . [13] En Coloborhynchus , se encontró que los dientes eran heterodontes , alargados, recurvados y caniniformes , que es similar a los observados en otro ornitoqueírido (aunque también recuperado como anhanguérido) [16] [18] llamado Caulkicephalus . [23] El género Caulkicephalus , aunque tiene similitudes con otros ornitoqueíridos, incluyendo el extremo anterior del rostro expandido transversalmente, o tener una cresta sagital ósea baja que incluye un margen dorsal liso en el rostro, aún posee algunas características únicas. La característica más distintiva de Caulkicephalus es que tiene una cresta frontoparietal, una característica que solo se ve en pteranodontianos como Pteranodon , y en Ludodactylus , [24] un pterosaurio alguna vez asignado a Ornithocheiridae, pero algunos análisis recientes lo han ubicado dentro del grupo más inclusivo Anhangueria , fuera de Ornithocheiridae. [12] [14] Otros estudios, sin embargo, lo han recuperado dentro de Anhangueridae. [11] [16] [18]

Esqueleto postcraneal

Restauración de tres Tropeognathus en vuelo, nótese su alta relación de aspecto

Las extremidades anteriores de los ornitoqueiridos eran proporcionalmente enormes, alrededor de cinco veces más largas que sus piernas. Se requiere un anclaje sustancial en el cuerpo dado los poderosos brazos y, en consecuencia, los ornitoqueiridos tienen escapulocoracoides robustos y esternones robustos y profundamente aquillados , que sirvieron para albergar sus sustanciales músculos de las extremidades anteriores. La cintura escapular o pectoral en los ornitoqueiridos está ubicada en un ángulo perpendicular a la columna vertebral, y los coracoides son mucho más largos que las escápulas . La cintura escapular también tiene una construcción típica de los ornitoqueiroides . Más del 60 por ciento de la longitud del ala está ocupada por los dedos del ala, lo que los convierte en unos de los más largos que posee cualquier pterodactiloideo . [25]

En los ornitoqueíridos adultos, el sacro desarrolla una placa supraneural por encima de sus espinas neurales . Las colas de los ornitoqueíridos son poco conocidas, aunque parecen estar compuestas por al menos once vértebras cortas y se vuelven relativamente circulares en sección transversal hacia el final de la serie. Al igual que los istiodactílidos relacionados , los fémures delgados de los ornitoqueíridos tienen cabezas femorales que se proyectan casi en línea con el eje femoral , pero parecen carecer de procesos prominentes que anclan los músculos de las extremidades traseras. Las tibias de los ornitoqueíridos están desarrolladas de manera similar y tienen la misma longitud que los fémures. Aunque los pies de los ornitoqueíridos son poco conocidos, parecen ser relativamente pequeños y gráciles, con garras subdesarrolladas y un quinto metatarsiano en forma de gancho . [26]

Clasificación

Cráneo y mandíbula holotipo de los ornitoqueíridos Ferrodraco (A) y Mythunga (B), y mandíbula holotipo de Aussiedraco (C)

La familia Ornithocheiridae ha tenido una historia taxonómica controvertida y muy confusa; los paleontólogos que han estudiado este grupo parecen haber tenido una opinión diferente sobre la composición de la taxonomía de los ornitoqueíridos. Un término llamado Anhangueridae fue acuñado por Diogenes de Almeida Campos y Kellner en 1985 para referirse a los pterosaurios que pertenecen a esta familia. Sin embargo, en 2001, Unwin argumentó que el nombre Ornithocheiridae se refiere a un grupo idéntico y debería tener prioridad nomenclatural . [1] Por lo tanto, consideró a Anhangueridae un sinónimo menor de Ornithocheiridae en su estudio de la filogenia de los pterosaurios en 2003. [9] Sin embargo, en muchos estudios recientes, Anhangueridae se recupera como una familia separada y distinta de Ornithocheiridae, cada una con diferentes géneros. [27] El término original Ornithocheirae de Seeley había sido redefinido como el clado menos inclusivo que contiene a Anhanguera blittersdorffi y Ornithocheirus simus , [10] por lo tanto se recupera como un grupo más grande que comprende las familias Anhangueridae y Ornithocheiridae en un análisis reciente. [10] [12] [13] [14]

Géneros anteriormente asignados

En el pasado, muchos géneros de pterosaurios fueron asignados a Ornithocheiridae; sin embargo, a raíz de estudios recientes, estos supuestos ornitoqueíridos han sido reclasificados en otros grupos o familias. El pterosaurio Boreopterus , por ejemplo, fue clasificado inicialmente dentro de Ornithocheiridae; sin embargo, análisis posteriores lo habían encontrado en una familia diferente llamada Boreopteridae , siendo Boreopterus el taxón hermano de Zhenyuanopterus ; ambos pterosaurios fueron recuperados como miembros basales de Lanceodontia en varios estudios recientes como los de Rodrigo Pêgas y colegas, [17] y Adele Pentland y colegas, ambos estudios de 2019. [14]

Aetodactylus es otro pterosaurio que inicialmente fue clasificado dentro de Ornithocheiridae; análisis posteriores lo han encontrado fuera de Ornithocheiridae: Timothy Myers en 2015 y Nicholas Longrich y colegas en 2018, por ejemplo, son dos estudios que encontraron a Aetodactylus como taxón hermano de las dos especies de Cimoliopterus ( C. cuvieri y C. dunni ). [12] [27] En 2019, Pêgas y colegas encontraron a Aetodactylus , junto con otros dos pterosaurios ( Camposipterus y Cimoliopterus ), dentro del clado Targaryendraconia , más específicamente ubicado dentro de la familia Cimoliopteridae en una politomía . [17]

El género Haopterus fue utilizado para definir Ornithocheiridae en el estudio de Unwin de 2003; sin embargo, Andres y Myers en 2013 argumentaron que Haopterus no había sido referido previamente a Ornithocheiridae además de una nota agregada en la prueba a Unwin en 2001 que afirmaba que Haopterus parecía ser un pequeño ornitoqueírido. Los análisis filogenéticos desde entonces han encontrado a Haopterus como un taxón rebelde ya sea dentro de Pterodactyloidea, Ornithocheiroidea, Pteranodontoidea o Istiodactylidae . En el análisis filogenético de Andres y Myers, Haopterus fue recuperado como un taxón hermano estable del grupo Ornithocheiroidea. [28] Algunos análisis posteriores también han recuperado este concepto, con Haopterus y Ornithocheiroidea ubicados dentro del grupo más grande Eupterodactyloidea. [10] [12] [29] Otro estudio de 2019 recuperó a Haopterus dentro de un grupo diferente llamado Mimodactylidae . [11]

Filogenia

Diferentes análisis filogenéticos han encontrado que Ornithocheiridae comprende diferentes géneros, siendo los más típicos Tropeognathus , Coloborhynchus y Ornithocheirus . [27] [28] En 2014, Andres y colegas crearon la subfamilia Ornithocheirinae para contener Coloborhynchus y Ornithocheirus , como un taxón hermano de Tropeognathus , y en conjunto formaron la familia Ornithocheiridae. [10] En 2018, Longrich y colegas habían incluido el género Siroccopteryx en su análisis filogenético, específicamente como miembro de la subfamilia ornithocheirine, taxón hermano de Coloborhynchus . [12] En 2019, un estudio realizado por Adele Pentland y colegas había encontrado que Ornithocheiridae comprende más géneros; Mientras que el clado típico Tropeognathus , Coloborhynchus y Ornithocheirus fue incluido en su análisis, Pentland y sus colegas encontraron que los géneros Ferrodraco y Mythunga también pertenecen a Ornithocheiridae, específicamente taxones hermanos dentro de Ornithocheirinae, estrechamente relacionados con Ornithocheirus . [14] En el mismo año, Megan Jacobs y sus colegas recuperaron un conjunto diferente de relaciones para los ornitoqueíridos en su análisis. Dentro de la familia, emergen tres clados: el primero consiste en Ornithocheirus , Tropeognathus y Siroccopteryx , el segundo comprende Uktenadactylus con varias especies de Coloborhynchus , y el tercero comprende Cimoliopterus y Camposipterus . La estrecha relación entre Siroccopteryx , Ornithocheirus y Tropeognathus está respaldada por varias sinapomorfías, como los dientes cortos, rectos y relativamente uniformes en tamaño. [13] Varios otros estudios recientes como los de Alexander Kellner y colegas, [11] [15] o el de Rodrigo Pêgas y colegas, ambos en 2019, han recuperado Coloborhynchus , Siroccopteryx , Tropeognathus y Uktenadactylus dentro de la familia Anhangueridae en lugar de Ornithocheiridae. [17] En 2020, un estudio de Borja Holgado y Pêgas también había recuperado tanto a Ferrodraco como a Mythunga.dentro de los Anhangueridae en lugar de esta familia. [18]

Cimoliopterus ha sido generalmente recuperado fuera de Ornithocheiridae; análisis posteriores lo han encontrado como taxón hermano de Aetodactylus , como se mencionó anteriormente. [12] [27] Otra posible posición para Cimoliopterus es dentro del clado Targaryendraconia, nuevamente, estrechamente relacionado con Aetodactylus , y junto con Camposipterus , los tres formaron la familia Cimoliopteridae. [17] En el análisis de Jacobs y colegas, las dos especies de Cimoliopterus habían sido encontradas como taxones hermanos de las tres especies de Camposipterus ( C. nasutus , C. colorhinus y C. segwickii ), que en conjunto formaban un clado sin nombre dentro de Ornithocheiridae. Sin embargo, como señalaron Jacobs y colegas, el apoyo para algunos de estos arreglos es relativamente débil debido al número limitado de caracteres que se pueden puntuar, y los niveles de homoplasia son muy altos. [13]

A continuación se muestran dos cladogramas que muestran los posibles géneros que se incluyen dentro de la familia de los ornitoqueíridos. El cladograma de la izquierda es una topología recuperada por Jacobs y sus colegas [13] , y el de la derecha es una topología recuperada por Pentland y sus colegas [14] .

Paleobiología

Dieta y alimentación

Restauración de Cimoliopterus robando presa a un Lonchodectes

Los ornitoqueíridos son generalmente considerados animales piscívoros , principalmente porque parecen haber sido adecuados para volar sobre entornos marinos; [30] de hecho, la mayoría de los ornitoqueíridos son conocidos de depósitos lagunares, costeros y marinos. [31] Aunque la forma en que los ornitoqueíridos recolectaban su alimento no se ha investigado en detalle, generalmente se piensa que los miembros de esta familia se alimentaban como los modernos skimmers , empujando su mandíbula inferior a través del agua para atrapar comida al impacto, o se alimentaban recogiendo comida de la superficie del agua como algunos charranes y fragatas actuales . La hipótesis de alimentación por deslizamiento en los ornitoqueíridos ha sido descartada en evaluaciones recientes de la alimentación por deslizamiento de los pterosaurios, mientras que la alimentación por inmersión está respaldada por una serie de características anatómicas. Los rostros alargados de los ornitoqueíridos se consideran ideales para alcanzar el agua y atrapar criaturas nadadoras; Las crestas rostrales de los ornitoqueíridos habrían funcionado bien como estabilizadores de las puntas de las mandíbulas mientras se sumergían en el agua. Los ojos grandes y orientados hacia adelante y los flóculos bien desarrollados también son ideales para la alimentación por inmersión, lo que permite detectar de manera efectiva a las presas, así como calcular las distancias al atacarlas; como tal, parece probable que al menos varios ornitoqueíridos fueran eficientes alimentadores por inmersión. También es posible que hayan utilizado métodos de alimentación tranquilos durante la caza; algunos ejemplos de estos métodos son: alcanzar la comida mientras se está posado en la superficie del agua y zambullidas superficiales poco profundas. [30]

Locomoción y vuelo

Al igual que los albatros actuales, la mayoría de los ornitoqueíridos utilizaban una técnica de vuelo llamada " vuelo dinámico ", que consiste en viajar largas distancias sin aletear aprovechando el gradiente vertical de la velocidad del viento cerca de la superficie del océano como ventaja, a una velocidad de vuelo moderada. Varios estudios mostraron que la mayoría de los ornitoqueíridos extendían sus extremidades en gran medida, de manera similar a los cocodrilos, mientras que otros estudios concluyen que los ornitoqueíridos eran generalmente cuadrúpedos. Sin embargo, otros estudios concluyeron que los ornitoqueíridos mantenían sus extremidades más o menos extendidas verticalmente, de manera similar a una configuración aviar o mamífera. [32] Algunos estudios en géneros posteriores muestran que los ornitoqueíridos pasan gran parte de su tiempo en el mar y, como resultado, tal vez influyeron en los pteranodóntidos posteriores con la misma dieta piscívora, así como sus bien desarrolladas técnicas de vuelo. [33] [34] Sin embargo, los análisis de las proporciones de las extremidades en el género Anhanguera muestran que algunos ornitoqueíridos eran compatibles con el salto, pero se sugirió que los géneros posteriores probablemente caminaban sobre cuatro extremidades, que consisten en los dedos de las alas como extremidades delanteras y usando sus extremidades traseras para equilibrarse. [35]

Paleoecología

Los ornitoqueíridos eran un tipo extendido de pterosaurio, con muchos restos fósiles encontrados en todo el mundo. [22] Los primeros especímenes verdaderos de ornitoqueíridos fueron descubiertos en Cambridge Greensand de Inglaterra , pertenecientes al infame género Ornithocheirus , y databan de la etapa Albiana del Cretácico Inferior. [5] Dentro del sitio fósil, también se encontraron varios otros pterosaurios, incluidos los pterosaurios Amblydectes y Coloborhynchus , [6] el targaryendraconiano Camposipterus , el lonchodracónido Lonchodraco , [4] y el azdarcoide Ornithostoma . [36] Los ornitisquios Anoplosaurus , Acanthopholis , [37] y los dudosos Eucercosaurus y Trachodon también se encontraron dentro de la formación. [38] También estaban presentes restos fósiles del saurópodo Macrurosaurus . [39] El ave Enaliornis , [40] así como los ictiosaurios Cetarthrosaurus , Platypterygius y Sisteronia también fueron encontrados junto a los restos de ornitoqueíridos. [41]

Mapa geológico de la Cuenca de Araripe de Brasil, con la extensión del Grupo Santana indicada en azul oscuro

Se encontró que un Lagerstätte llamado Grupo Santana (a veces conocido como Formación Santana) en el noreste de Brasil contenía una gran cantidad de géneros de pterosaurios. La formación más diversa del grupo es la Formación Romualdo, conocida por su amplia variedad de restos de pterosaurios. [42] La formación se remonta a hace unos 111 a 108 millones de años, también durante la etapa Albiana del Cretácico Inferior. Se encontró que la Formación Romualdo contiene una variedad de ornitoqueíridos (o anhanguéridos), incluidos Tropeognathus , [21] Coloborhynchus [43] y Araripesaurus , [44] el targaryendraconiano Barbosania [45] así como parientes cercanos como Anhanguera y Maaradactylus . [46] Los relacionados Araripedactylus , Brasileodactylus , [47] Cearadactylus , [48] Santanadactylus [49] y Unwindia [50] también estaban presentes dentro del sitio fósil. Muchos otros pterosaurios fueron encontrados dentro, incluyendo el tapejárido Tapejara , [51] así como los talasodrómidos (o talasodromenos, dependiendo del autor) Thalassodromeus [52] y Tupuxuara . [53] Otros animales como los terópodos Irritator , [54] Mirischia [55] y Santanaraptor , así como el crocodilomorfo Araripesuchus también fueron encontrados. [56] Varios restos de tortugas fueron encontrados dentro de la formación, con algunos especímenes referidos a los géneros Santanachelys , Cearachelys y Araripemys . [57] [58] También se encontraron muchos restos de peces, asignados a los géneros Brannerion , Rhinobatos , Rhacolepis , Tharrhias y Tribodus . [59]

Los ornitoqueíridos también se distribuyeron parcialmente en América del Norte, y se cree que varios especímenes pertenecen al género Uktenadactylus (originalmente Coloborhychus wadleighi ). [60] Este pterosaurio fue descubierto en la Formación Paw Paw de Texas , Estados Unidos , que data de las etapas Albiana y Cenomaniana. La formación incluye varios dinosaurios anquilosaurios como Pawpawsaurus , Texasetes y un nodosáurido indeterminado . [61] [62] [63] Dentro del sitio fósil, se pensó que varios especímenes de ammonoides pertenecían a los géneros Turrilites y Scaphites , [64] y junto con estos, también se encontraron restos del tiburón Leptostyrax . [65]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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