El sapo de Yosemite ( Anaxyrus canorus , anteriormente Bufo canorus ) es una especie de sapo verdadero de la familia Bufonidae . Endémica de la Sierra Nevada de California, la especie se distribuye desde el condado Alpine hasta el condado de Fresno . Los sapos de Yosemite solo se encuentran en la zona de elevación montañosa a subalpina de 1950–3445 m (6398–11 302 pies) snm . [4] [5] [6] [7] El sapo de Yosemite es similar al sapo occidental cercano ( A. boreas ), pero en muchos sentidos se adaptó a un estilo de vida de gran altitud. Fue descrito inicialmente durante la Encuesta Grinnell de California , por un estudiante universitario de Joseph Grinnell llamado Charles Camp .
Los sapos de Yosemite son sapos robustos de tamaño mediano (48–84 milímetros o 1,9–3,3 pulgadas SVL) , y las hembras son en promedio más grandes que los machos. [7] [8] Generalmente carecen de crestas craneales, pero los machos rara vez las tendrán débilmente desarrolladas. Sus ojos tienen un iris marrón oscuro con iridóforos dorados. [9] En comparación con el sapo occidental estrechamente relacionado ( A. boreas ) , las glándulas parotoides son grandes, están estrechamente espaciadas y tienen forma irregular (ovaladas o aplanadas), a menos de un ancho de glándula de distancia. [4] [6] [7] [8] Al igual que los parotoides, los ojos están estrechamente espaciados, generalmente menos que el ancho del párpado superior. [4] [6] Las verrugas son grandes, lisas y la piel dorsal entre las verrugas es lisa en comparación con el sapo occidental . Es la especie de anuro sexualmente más dicromática de América del Norte, con machos y hembras que muestran patrones y coloración sorprendentemente divergentes en la madurez. [4] [6] Las hembras están cubiertas dorsalmente de manchas negras que tienen bordes blancos o crema, con un fondo tostado, cobrizo o rojizo; los machos tienen un color más uniforme, que va del verde amarillento al verde oliva y al marrón verdoso, a veces con motas negras dispersas cerca de las verrugas. [7] Los juveniles se parecen a las hembras adultas, excepto por una delgada franja dorsal media, que se desvanece gradualmente durante el desarrollo (más rápido en los machos que en las hembras). En esta especie falta una franja dorsal media prominente, a diferencia del sapo occidental . A medida que los machos juveniles maduran, sus manchas negras se encogen y finalmente desaparecen, mientras que en las hembras en desarrollo se expanden y reticulan.
A diferencia de otros miembros del grupo de especies A. boreas ( A. boreas , A. nelsoni , A. nestor [extinta], A. canorus y A. exsul ), los machos de sapo de Yosemite tienen un saco vocal y producen un llamado publicitario para atraer a las hembras durante la reproducción. [10] El llamado es un trino agudo, melodioso, similar a una flauta que se repite con frecuencia. [7] Charles Camp eligió el epíteto específico "canorus" (que significa melodioso) para la especie basándose en su llamado publicitario. [4] El trino contiene entre 26 y 51 notas espaciadas uniformemente que duran un promedio de 2,6 segundos. [7]
Los huevos están pigmentados de forma oscura y se depositan en 1 o 2 hebras (1 por ovario, los oviductos se fusionan justo antes de la cloaca en los sapos), sin embargo, las masas de huevos pueden plegarse durante la deposición en grupos radiales de 4 a 5 huevos de ancho. [11] [8] Las hembras depositan entre 1000 y 2000 huevos en forma de bolitas en dos envolturas en charcas poco profundas, enredadas en la vegetación. Los huevos individuales miden 2,1 mm de ancho en promedio y 4,1 mm si se incluyen las dos envolturas. [11]
Los renacuajos miden entre 10 y 37 milímetros (0,39 y 1,46 pulgadas) de longitud total [6] y son de color negro azabache en toda su extensión, por lo que los intestinos no son visibles ventralmente. Sus ojos están situados dorsalmente (a diferencia de la rana coro de Sierra , que tiene los ojos en el contorno de la cabeza cuando se la ve desde arriba). A diferencia del sapo occidental , el hocico es más corto y romo en la vista lateral, las aletas caudales son en su mayoría opacas, la cola es más profunda aproximadamente a la mitad de su longitud y la punta de la cola es más redondeada. [6] [11] [7] La fórmula de la fila de dientes labiales es 2/3 (2 filas de dientes labiales superiores y 3 inferiores), y la relación de longitudes de las últimas 2 filas es 1,6 (en los sapos occidentales es 1,2). [12]
Los metamorfos (renacuajos recientemente metamorfoseados) están altamente pigmentados como los renacuajos, y son bastante pequeños, generalmente de 9 a 14 milímetros o 0,35 a 0,55 pulgadas de longitud de onda superficial. [7] [8] Los juveniles (1+ años de edad) alcanzan la madurez sexual después de 3 a 5 años (machos) o 4 a 6 años (hembras), momento en el que surgen los colores y patrones específicos del sexo. [8] [13] Hasta entonces, los juveniles se parecen a las hembras adultas: tienen un color de fondo que varía de marrón a gris con manchas negras generalmente desconectadas que rodean las verrugas. A diferencia de las hembras adultas, los juveniles tienen una delgada franja media dorsal que es de color blanco o crema, y tubérculos anaranjados en la parte inferior de las manos y los pies. A medida que los juveniles maduran, sus manchas negras se expanden e interconectan si son hembras, o se encogen si son machos, y la franja media dorsal se encoge y casi desaparece.
Los sapos de Yosemite son reproductores explosivos (se reproducen en un corto período de tiempo), migrando a charcas de cría y áreas inundadas a fines de la primavera mientras los bancos de nieve aún cubren las praderas congeladas. [7] [8] Se los ha denominado "sapo que se mantiene alerta" o "sapo de puntillas" debido a su hábito de cruzar ventisqueros sin tocar la nieve fría con su abdomen. [13] El tiempo de reproducción varía mucho con la altitud y la capa de nieve anual (de abril a julio), y depende del momento del deshielo. [7] [8] [14] Los machos llegan a los estanques de reproducción sincrónicamente cuando la pradera está cubierta de nieve en un 50 % aproximadamente. Dependiendo de la densidad de población, se unirán a un coro de reproducción haciendo un llamado publicitario a las hembras o las buscarán activamente. [8] Su vocalización es un trino agudo y sonoro que dura un promedio de 2,6 segundos y se repite con frecuencia. [7] [10] Los machos emiten llamadas intermitentes desde los márgenes de los estanques, bajo troncos o dentro de los sauces para atraer a las hembras. Cuando las hembras llegan, uno o varios machos las agarran inmediatamente en amplexo mientras luchan por un número limitado de oportunidades de apareamiento. Las proporciones de sexos reproductivos pueden estar muy sesgadas hacia los machos, ya que las hembras se reproducen con menos frecuencia que los machos, aunque ambos sexos normalmente no se reproducen en años consecutivos. [8] [13] Mientras están en amplexo, las hembras ponen una nidada de 1000 a 2000 huevos. Los huevos eclosionan después de 1 a 2 semanas, y la duración depende en gran medida de la temperatura ambiente y las fluctuaciones de la temperatura. Las hembras generalmente se reproducen una vez y se van después de 2 a 3 días, mientras que los machos permanecen durante 1 a 2 semanas. [15] [16]
La especie utiliza principalmente praderas húmedas de montaña y subalpinas para reproducirse, pero ocasionalmente se reproduce en estanques efímeros, márgenes de lagos u otras áreas ribereñas. [17] [11] [7] [8] Las praderas más planas, del sudoeste, con más precipitaciones, que contienen aguas más cálidas parecen ser las preferidas por la especie. [18] [19] Más específicamente, la reproducción tiene lugar en estanques de deshielo poco profundos o áreas inundadas, y los huevos generalmente se depositan en agua a menos de 5 cm de profundidad. [7] [8] Las aguas poco profundas hacen que los huevos sean vulnerables a la congelación, porque las temperaturas nocturnas son particularmente bajas durante el deshielo de la nieve de primavera. Las hembras a veces dividen su nidada en múltiples áreas, o depositan su nidada en comunidad con otras parejas en una sola área. [8] Se cree que la cantidad relativamente grande de pigmentación en los huevos y renacuajos ayuda a acelerar el desarrollo, y los renacuajos se congregarán en los márgenes más superficiales y cálidos de los estanques durante el día. [17] [7] [8] Por la noche, los renacuajos se asientan en los detritos limosos, donde están más aislados de las bajas temperaturas nocturnas. Esto a menudo da a sus charcas la apariencia de una textura de "pelota de golf", porque los renacuajos dejan hoyos en el limo (ver imagen de la charca de cría). No es raro que una gran cantidad de estanques de cría se sequen cada temporada antes de que los renacuajos se metamorfoseen con éxito, por lo tanto, aparentemente existe un equilibrio selectivo entre estanques poco profundos (que aceleran el desarrollo de los renacuajos) y estanques con largos hidroperíodos (que aseguran la supervivencia). [7] El tiempo desde la eclosión hasta la metamorfosis del renacuajo es de 4 a 6 semanas, y esto depende en gran medida de factores ambientales (elevación, clima, comida, competencia) y posiblemente de antecedentes genéticos. [7] [8] Los renacuajos aparentemente no pueden pasar el invierno.
Los patrones de uso del hábitat de los adultos y subadultos son poco conocidos. Los metamorfos parecen alejarse de los estanques de cría poco después de la transformación, sin embargo, probablemente pasan el invierno cerca en canales de arroyos y vegetación asociada (sauces, juncos y pastos). [8] [20] Muchos juveniles (de 1+ años de edad) probablemente se dispersan más arriba en el hábitat de alimentación de los adultos, especialmente a mediados del verano de su segundo año, pero también se los puede encontrar cerca de los estanques de cría. El hábitat de alimentación de los adultos en las tierras altas tiende a estar cubierto de filtraciones y manantiales, sauces, hierbas altas, rocas graníticas o (a menor elevación) claros del bosque. [20] [18] Las madrigueras de los roedores juegan un papel esencial al proporcionar refugio de la depredación y el clima, al igual que los sauces, los troncos y las rocas. [17] [7] [8] [20] [18] El hábitat de hibernación también incluye las madrigueras de roedores como tuzas , topillos y ardillas terrestres de Belding , junto con enredos de raíces de sauce, que probablemente mantienen un ambiente térmico y mésico óptimo para los sapos que hibernan. [8] [20]
Los sapos de Yosemite muestran una alta fidelidad al sitio tanto para la reproducción como para el hábitat de alimentación en tierras altas, a menudo utilizando los mismos estanques de reproducción y refugios en años posteriores. [20] [21] [14] Después de la reproducción, los adultos buscan alimento en las áreas ribereñas de las tierras altas de las praderas de reproducción, o (con menos frecuencia) se dispersan en el bosque circundante o la matriz ambiental subalpina. Aunque los sapos adultos son capaces de una dispersión significativa lejos de los estanques de reproducción, generalmente se encuentran a 90 m del agua permanente; [7] [20] ocasionalmente se encuentran en hábitat de bosque xérico. [18] Los sapos hembras se dispersan más lejos que los machos, y se ha descubierto que se mueven hasta 1,26 kilómetros desde sus zonas de reproducción en una temporada. [20] [21] Sin embargo, la dispersión entre praderas parece ser muy baja, se estima que es de alrededor del 2% entre praderas de 400 m. [8]
Esto posiblemente se deba al hábitat desfavorablemente seco entre los complejos de praderas. [6] Los sitios de hibernación son madrigueras de roedores o matorrales de sauces (ver "Utilización del hábitat"), y las primeras temperaturas nocturnas heladas parecen indicar a los sapos adultos que busquen hibernáculos. [20] La hibernación generalmente comienza a fines del verano o principios del otoño, entre septiembre y octubre.
Al igual que otros sapos, los sapos de Yosemite son depredadores de emboscada. Se lanzan sobre la presa y abren sus mandíbulas, lo que hace que su lengua pegajosa se despliegue, se dé vuelta hacia abajo y tire del animal hacia sus bocas. El contenido del estómago de los adultos ha incluido : escarabajos tenebriónidos , escarabajos mariquita , gorgojos , típulas , mosquitos , orugas , hormigas carpinteras , náyades libélulas, ciempiés , milpiés júlidos y arañas. [5] [22] [23] El contenido del estómago de los juveniles ha incluido: hormigas , arañas y avispas . [23] El contenido del estómago de los metamorfos ha incluido: moscas búho , moscas , colémbolos , ácaros y arañas. [23] Parece haber un cambio ontogenético de comer principalmente ácaros araña (metamorfos), a comer una mezcla de ácaros araña , arañas y avispas diminutas (2 meses después de la metamorfosis), a comer principalmente himenópteros más grandes , principalmente hormigas (juveniles), a comer 80% de himenópteros , que consisten en abejas y avispas (adultos). [5] [22] [23] Los renacuajos pastan en detritos y algas, sin embargo, no está claro si ingieren esos elementos, bacterias, rotíferos o algo más. [24] También se sabe que los renacuajos carroñean oportunistamente renacuajos conespecíficos, renacuajos de rana coro de Sierra , ardillas terrestres de Belding y larvas de escarabajos buceadores depredadores , así como pastan en granos de polen de pino contorta . [23]
Los sapos de Yosemite tienen varias adaptaciones aparentes a las grandes altitudes. Los machos viven al menos 12 años y las hembras al menos 15 años. [8] [13] Su longevidad probablemente los ayuda a sobrevivir años de poca nieve que causan malas condiciones de reproducción y, por lo tanto, un bajo reclutamiento metamórfico. Son en gran parte diurnos en contraste con la mayoría de los anuros, probablemente debido a las bajas temperaturas de las montañas. [8] [7] Alinear sus actividades con los picos diarios de calor les permite absorber energía solar para atrapar y biosintetizar alimentos. El alto nivel de melanismo en los huevos y renacuajos (y posiblemente en las hembras adultas), así como la tendencia de los renacuajos a congregarse en las aguas poco profundas cálidas, probablemente sirva al mismo propósito. [7] De manera similar, la selección de sitios de reproducción poco profundos por parte de los adultos y márgenes de agua poco profundos por parte de los renacuajos, probablemente refleja la intensa presión para metamorfosearse en una temporada corta y, de ahí la importancia de usar altas temperaturas para un desarrollo rápido. [7] [13] El marcado dicromatismo entre machos y hembras sigue siendo un misterio evolutivo. Una posible explicación es la selección sexual. Las hembras podrían estar seleccionando sexualmente una coloración más clara en los machos, como una especie de indicador de la aptitud masculina, o los machos podrían estar señalando su masculinidad para atraer a las hembras y alejar a los machos demasiado entusiastas. Los machos del sapo de Yosemite y muchas otras especies de bufónidos cambian a un color más claro durante la reproducción (por ejemplo, sapos occidentales , sapos americanos ), y otros bufónidos notables de gran altitud fuera de América del Norte son altamente dicromáticos sexualmente (por ejemplo, sapos dorados , sapos amarillos , sapos jaspeados ). Otra hipótesis más probable es que los machos y las hembras ocupan hábitats en gran medida diferentes, y la evolución ha desacoplado el camuflaje entre los sexos. [7] Los machos pasan desproporcionadamente más tiempo en estanques de reproducción poco profundos, marrones y limosos, donde están muy expuestos a los depredadores. En cambio, las hembras abandonan rápidamente el hábitat de los estanques para buscar un hábitat rocoso de tierras altas, donde la coloración disruptiva puede ser más adecuada. Más del 60% de los sapos adultos que se encuentran en el hábitat de las tierras altas a finales del verano son hembras, mientras que menos del 10% son machos. [25] En el hábitat de reproducción de las tierras bajas, este patrón se invierte: el 54% de los sapos adultos son machos y solo el 19% son hembras. [25] Independientemente de cuál hipótesis sea correcta, sus hábitos diurnos hacen que el color y el patrón estén sujetos a una mayor selección.
Karlstrom [7] fue el primero en plantear la hipótesis, basándose en la distribución de A. canorus en el Parque Nacional de Yosemite, de que los glaciares habían ayudado a la especie a diferenciarse de A. boreas . La idea era que la acción glacial repetida había ayudado a aislar a la especie en áreas montañosas, y la adaptación gradual allí la había ayudado a excluir competitivamente a A. boreas del terreno de gran altitud. Trabajos recientes han demostrado que esto es probablemente cierto, y parte de un patrón más amplio de acción glacial que bifurca la especie en nuevos linajes. [26] La especie probablemente se originó a principios del Pleistoceno, y muchos de los ciclos glaciares desde entonces han aislado a los sapos en refugios occidentales y orientales; aquí se han adaptado a diferentes condiciones climáticas, reforzando la formación de nuevos linajes. [26] Donde los linajes volvieron a entrar en contacto secundario, ocasionalmente se fusionaron en linajes híbridos adicionales, en casos en que las barreras pre-post-cigóticas eran lo suficientemente bajas como para permitir la hibridación, pero lo suficientemente altas como para permitir que los híbridos se volvieran distintos de los tipos parentales. [26] Se descubrieron cuatro linajes distintos en el Parque Nacional de Yosemite, además de tres linajes fusionados (híbridos); también se encontraron dos linajes en el Parque Nacional Kings Canyon. [26]
Se informa que los sapos de Yosemite han disminuido sustancialmente en distribución y abundancia a lo largo de su rango restringido. Aunque las amenazas a la persistencia de la especie son menos entendidas que en otros anfibios de California como la rana patiamarilla de Sierra Nevada , las dos más significativas parecen ser la sequía (que aumenta con el cambio climático ) y las enfermedades (principalmente la quitridiomicosis ). Las interacciones entre las dos no se entienden bien. La especie está catalogada como "Vulnerable" por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ( UICN ), [1] "Amenazada" por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos ( USFWS ) bajo la ESA , [27] y " Especie de California de especial preocupación " por el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de California ( CDFW ). [16]