El virus dependiente de mimivirus Sputnik (del ruso спутник "satélite") es un agente subviral que se reproduce encélulas de ameba que ya están infectadas por un determinado virus auxiliar; Sputnik utiliza la maquinaria del virus auxiliar para reproducirse e inhibe la replicación del virus auxiliar. Se lo conoce como virófago , en analogía con el término bacteriófago . [2]
Los virus como el Sputnik, que dependen de la coinfección de la célula huésped por virus auxiliares, se conocen como virus satélite . Cuando se descubrió en una torre de refrigeración de agua de París en 2008, el Sputnik fue el primer virus satélite conocido que inhibía la replicación de su virus auxiliar y, por lo tanto, actuaba como parásito de ese virus. Por analogía, se lo denominó virófago . [2]
Se ha descubierto que los virófagos de Sputnik infectan virus gigantes del grupo A de Mimiviridae . Sin embargo, son capaces de crecer en amebas infectadas por Mimiviridae de cualquiera de los grupos A, B y C. [3]
El virus Sputnik se aisló por primera vez en 2008 a partir de una muestra obtenida de seres humanos; se extrajo del líquido de las lentes de contacto de un individuo con queratitis . [4] Sin embargo, se ha descubierto que el virófago Sputnik se multiplica naturalmente dentro de especies del protozoo patógeno oportunista Acanthamoeba , pero solo si esa ameba está infectada con el gran mamavirus . Sputnik aprovecha las proteínas del mamavirus para producir rápidamente nuevas copias de sí mismo. [2] [5]
El mamavirus se conoce formalmente como Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV) y es un pariente cercano del mimivirus previamente conocido . El mimivirus es un gigante en el mundo viral; tiene más genes que muchas bacterias y realiza funciones que normalmente ocurren solo en organismos celulares. El mamavirus es incluso más grande que el mimivirus, pero los dos son muy similares en el sentido de que forman grandes fábricas virales y partículas virales complejas. [6] Sin embargo, existen condiciones en las que Sputnik no puede producir nuevos viriones dentro de estos virus. Se ha observado que cuando Mimivirus se cultiva con amebas libres de gérmenes, se producen viriones calvos que carecen de las fibras superficiales que son características de este virus. Por razones desconocidas, Sputnik no puede replicarse y producir nuevos viriones en estos virus calvos. [7] El crecimiento de virófagos es perjudicial para APMV y da como resultado la producción de formas abortivas y un ensamblaje anormal de la cápside de APMV. En uno de los experimentos realizados inoculando Acanthamoeba polyphaga con agua que contenía una cepa original de APMV, se descubrió que varias capas de cápside se acumulaban asimétricamente en un lado de la partícula viral, lo que hacía que el virus perdiera su eficacia. Sputnik redujo el rendimiento de la partícula viral infecciosa en un 70% y también redujo la lisis de la ameba en tres veces a las 24 horas. [2]
El genoma de Sputnik es de doble cadena circular y está formado por 18.343 pares de bases. [6] Contiene genes capaces de infectar los tres dominios de la vida: Eukarya , Archaea y Bacteria . De los veintiún genes codificadores de proteínas previstos, tres se derivan aparentemente del propio APMV, uno es un homólogo de un virus archaea y otros cuatro son homólogos de proteínas en bacteriófagos y virus eucariotas. El hecho de que tres de estos genes se deriven de APMV indica que Sputnik es capaz de participar en procesos de transferencia genética y mediar la transferencia lateral de genes entre virus gigantes. [8] Trece son ORFans , es decir, no tienen ningún homólogo detectable en las bases de datos de secuencias actuales. El genoma de Sputnik tiene un alto contenido de AT (73%), similar al de APMV. Contiene 16 bucles de horquilla previstos , todos menos dos de los cuales se encuentran entre ORFs. [9]
Se detectaron varios otros homólogos, como los de una helicasa-primasa , una ATPasa de empaquetamiento , una subunidad de unión al ADN de la transposasa de secuencia de inserción y una proteína Zn-ribbon, en el conjunto de datos ambientales de la Encuesta Global de los Océanos , lo que sugiere que los virófagos podrían ser una familia de virus actualmente desconocida. [ cita requerida ]
Se descubrió que Sputnik contenía genes compartidos por el virus de la poliomielitis aviar (APMV). Estos genes podrían haber sido adquiridos por Sputnik después de la asociación del APMV con el huésped y luego la interacción entre el virófago y el huésped viral. La recombinación dentro de la fábrica viral podría haber resultado en el intercambio de genes. Sputnik es una de las pruebas más convincentes de la mezcla y combinación de genes entre virus. [ cita requerida ]
La presencia de estos genes homólogos al mimivirus en Sputnik sugiere que la transferencia de genes entre Sputnik y el mimivirus puede ocurrir durante la infección de Acanthamoeba . Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que el virófago podría ser una fuente de vehículo que media la transferencia lateral de genes entre virus gigantes, que constituyen una parte significativa de la población de virus de ADN en entornos marinos. Además, la presencia de tres genes APMV en Sputnik implica que la transferencia de genes entre un virófago y un virus gigante es crucial para la evolución viral. [10]
En 2016, para la clasificación de los virus similares a Sputnik, incluido Zamilon, el Comité Internacional de Taxonomía de Virus estableció el género Sputnikvirus en la familia Lavidaviridae . [11]
El virófago Sputnik tiene una cápside de 74 nm de diámetro, con simetría icosaédrica . [11] Dentro de cada unidad asimétrica de la estructura, hay 4 capsómeros de 1/3 hexones . En el eje de 3 pliegues se encuentra un hexón que da lugar al 1/3 de hexón en cada unidad asimétrica. [12] Hay fibras flexibles, similares a hongos, que sobresalen de cada hexámero. [13] Cada unidad asimétrica también alberga 1/5 de un pentón que se encuentra en cada eje de 5 pliegues. [12] En el medio de los pentámeros hay cavidades que pueden permitir la entrada o salida de ADN. [13] Sputnik tiene un número de triangulación de 27 con 260 hexámeros y 12 pentámeros. Este virus no contiene una membrana lipídica, lo que va en contra de lo que se ha informado anteriormente. [12]
El género Sputnikvirus tiene dos especies, que pueden dividirse a su vez en cepas:
En marzo de 2011, se describieron dos virófagos adicionales: el virófago Mavirus que se alimenta del virus gigante Cafeteria roenbergensis , [16] [3] y el virófago Organic Lake (OLV), encontrado en el salado Organic Lake en la Antártida, y que se alimenta de ficodnavirus que atacan a las algas . [17] [18] [5] El virófago Zamilon fue el primero que se encontró infectando a un miembro del grupo C de Mimiviridae (es decir, el virus Mont1), pudiendo crecer también en el grupo B de Mimiviridae, pero no en el grupo A. [3]
Todos los virus hospedadores de los virófagos conocidos pertenecen al grupo de los virus de ADN grande nucleocitoplasmáticos . Se han realizado estudios para demostrar similitudes entre los distintos virófagos. Los genes homólogos entre los virófagos incluyen la supuesta familia FtsK-HerA ATPasa de empaquetamiento de ADN (ATPasa), la supuesta helicasa/primasa de ADN (HEL/PRIM), la supuesta proteasa de cisteína (PRSC), la supuesta MCP y la supuesta proteína de la cápside menor (mCP). Estos genes también se conocen como genes centrales conservados, aunque a veces no hay o hay muy poca similitud de secuencia entre estos virófagos. [19]
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