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Virófago

El estilo de vida parasitario de los virófagos [1]
(A) Cuando la célula huésped está infectada únicamente por un virus gigante, este último establece una fábrica de virus citoplasmáticos para replicarse y genera nuevos viriones, y la célula huésped es muy probablemente lisada al final de su ciclo de replicación. (
B) Cuando la célula huésped está coinfectada con un virus gigante y su virófago, este último parasita la fábrica de virus gigantes. La presencia de virófagos podría afectar seriamente la infectividad del virus gigante al disminuir su eficiencia de replicación y aumentar la supervivencia de la célula huésped.
(C) Cuando el genoma del virus gigante es parasitado por un provirófago, este último se expresa durante la replicación del virus gigante. El virófago se produce a partir de la fábrica de virus gigantes e inhibe la replicación del virus gigante, aumentando así la supervivencia de la célula huésped.
VF: Fábrica de virus
Estilo de vida de los virófagos y virus satélite [1]
(A) Se supone que la replicación de los virófagos ocurre en su totalidad en la fábrica de virus de su huésped viral gigante, dependiendo del complejo de expresión/replicación del virus gigante.
(B) El concepto de virus satélite implica que el virus inicia la expresión y replicación de su genoma en el núcleo utilizando la maquinaria de la célula huésped y luego se dirige al citoplasma. En el citoplasma, el virus satélite secuestra la maquinaria de morfogénesis de su virus auxiliar para producir su progenie.

Los virófagos son pequeños fagos virales de ADN bicatenario que requieren la coinfección de otro virus. Los virus coinfectantes suelen ser virus gigantes . Los virófagos dependen de la fábrica de replicación viral del virus gigante coinfectante para su propia replicación. Una de las características de los virófagos es que tienen una relación parasitaria con el virus coinfectante. Su dependencia del virus gigante para la replicación a menudo da como resultado la desactivación de los virus gigantes. El virófago puede mejorar la recuperación y la supervivencia del organismo huésped.

Todos los virófagos conocidos se agrupan en la familia Lavidaviridae (de "gran virus dependiente o asociado" + -viridae). [2]

Descubrimiento

El primer virófago fue descubierto en una torre de refrigeración en París en 2008. Fue descubierto con su virus gigante coinfectante, el mamavirus Acanthamoeba castellanii (ACMV). El virófago se denominó Sputnik y su replicación dependía completamente de la coinfección del ACMV y su maquinaria de replicación citoplasmática. También se descubrió que Sputnik tenía un efecto inhibidor sobre el ACMV y mejoraba la supervivencia del huésped. Otros virófagos caracterizados incluyen Sputnik 2, Sputnik 3, Zamilon y Mavirus . [3] [4] [5] [6]

La mayoría de estos virófagos se descubren mediante el análisis de conjuntos de datos metagenómicos . En el análisis metagenómico, las secuencias de ADN se ejecutan a través de múltiples algoritmos bioinformáticos que extraen ciertos patrones y características importantes. En estos conjuntos de datos hay virus y virófagos gigantes. Se separan buscando secuencias de alrededor de 17 a 20  kbp de longitud que tengan similitudes con virófagos ya secuenciados. Estos virófagos pueden tener genomas de ADN de doble cadena lineal o circular. [7] Los virófagos conocidos en cultivo tienen partículas de cápside icosaédrica que miden alrededor de 40 a 80 nanómetros de largo, [8] y las partículas de virófago son tan pequeñas que se debe utilizar microscopía electrónica para verlas. Los análisis basados ​​en secuencias metagenómicas se han utilizado para predecir alrededor de 57 genomas completos y parciales de virófagos [9] y en diciembre de 2019 para identificar 328 genomas de alta calidad (completos o casi completos) de diversos hábitats, incluido el intestino humano, la rizosfera de las plantas y el subsuelo terrestre, de 27 clados taxonómicos distintos. [10]

Rango de hospedadores y replicación

Los virófagos necesitan un virus coinfectante para poder replicarse. Los virófagos no tienen las enzimas necesarias para replicarse por sí solos. Los virófagos utilizan la gigantesca maquinaria de replicación viral para replicar sus propios genomas y continuar su existencia. La gama de hospedadores de los virófagos incluye virus gigantes con genomas de ADN de doble cadena. Los virófagos utilizan la maquinaria transcripcional de estos virus gigantes para su propia replicación en lugar de la maquinaria transcripcional del hospedador. Por ejemplo, el descubrimiento del virófago asociado con el virus Samba disminuyó la concentración de virus en el hospedador mientras el virófago se replicaba utilizando el virus gigante. La ameba hospedadora también mostró una recuperación parcial de la infección por el virus Samba. [7]

Genoma

Los virófagos tienen genomas de ADN de doble cadena pequeños que tienen forma circular o lineal. El tamaño de estos genomas puede variar según el virus gigante que infectan. La mayoría de los virófagos tienen genomas de alrededor de 17 a 30 kbp (kilopares de bases). [8] [9] Su genoma está protegido por una cápside icosaédrica que mide aproximadamente entre 40 y 80 nm de longitud. [8] En contraste, sus contrapartes de virus gigantes coinfectantes pueden tener genomas de hasta 1 a 2  Mbp (megapares de bases). [7] Algunos de los genomas más grandes de los virófagos son similares al tamaño del genoma de un adenovirus. [8]

Todos los virófagos conocidos hasta ahora tienen cuatro genes centrales. Son las proteínas de la cápside mayor y menor específicas del virófago (MCP y mCP), PRO ( proteasa de cisteína ) y una ATPasa de empaquetamiento de ADN . Las dos cápsides se encuentran casi universalmente en un bloque conservado. [10] La MCP tiene dos dominios de pliegue de rollo de gelatina verticales típicos de Bamfordvirae , mientras que la mCP (pentón) tiene un dominio de pliegue de rollo de gelatina regular. [11]

Taxonomía

La familia Lavidaviridae con dos géneros, Sputnikvirus y Mavirus , ha sido establecida por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus para la clasificación de virófagos. Es la única familia bajo el orden Priklausovirales (del lituano priklausomas , "dependiente"), que a su vez es el único orden bajo la clase Maveriviricetes (de Maverick transposones ). [8] [12]

Además, los genomas de virófagos identificados a partir de metagenomas se han clasificado junto con los virófagos aislados en 27 clados distintos con longitud de genoma, contenido genético y distribución de hábitat consistentes. [10] También se informaron algunas secuencias de virófagos fragmentarias en un metagenoma del Castillo de Loki . [13]

Organización del genoma de virófagos cultivados
Representación del genoma de los virófagos Sputnik , Zamilon y Mavirus . Los genes homólogos están coloreados de forma idéntica. [14]
Los parásitos de los gigantes son gigantes.
Gráfico que compara los tamaños de los viriones y genomas de virófagos conocidos y algunos virus satélite tradicionales. Los tamaños de las esferas son proporcionales a los tamaños de las cápside. [1]
Cronología de los descubrimientos de virófagos 2003-2019
Línea de tiempo que muestra el orden cronológico de descripción de los virófagos aislados por cocultivo y los principales descubrimientos en el campo de los virófagos.
RNV: Virófago de Río Negro. OLV: Virófago del lago orgánico. [1]

Referencias

  1. ^ abcd Mougari, S., Sahmi-Bounsiar, D., Levasseur, A., Colson, P. y La Scola, B. (2019) "Virófagos de virus gigantes: una actualización a las once". Virus , 11 (8): 733. doi :10.3390/v11080733.El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional
  2. ^ Duponchel, S; Fischer, MG (marzo de 2019). "¡Viva lavidavirus! Cinco características de los virófagos que parasitan virus gigantes de ADN". PLOS Pathogens . 15 (3): e1007592. doi : 10.1371/journal.ppat.1007592 . PMC 6428243 . PMID  30897185. 
  3. ^ Fischer MG, Suttle CA (abril de 2011). "Un virófago en el origen de grandes transposones de ADN". Science . 332 (6026): 231–4. Bibcode :2011Sci...332..231F. doi :10.1126/science.1199412. PMID  21385722. S2CID  206530677.
  4. ^ Fischer MG, Hackl (diciembre de 2016). "Integración del genoma del huésped y reactivación inducida por virus gigantes del virófago mavirus". Nature . 540 (7632): 288–91. Bibcode :2016Natur.540..288F. doi :10.1038/nature20593. PMID  27929021. S2CID  4458402.
  5. ^ Taxonomía. "Navegador de taxonomía (Lavidaviridae)". www.ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 20 de septiembre de 2023 .
  6. ^ Taxonomía. "Navegador de taxonomía (Preplasmiviricota)". www.ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 20 de septiembre de 2023 .
  7. ^ abc Katzourakis, Aris; Aswad, Amr (2014). "Los orígenes de los virus gigantes, virófagos y sus parientes en los genomas del huésped". BMC Biology . 12 : 2–3. doi : 10.1186/s12915-014-0051-y . PMC 4096385 . PMID  25184667. 
  8. ^ abcde Krupovic, Mart; Kuhn, Jens; Fischer, Metthias (otoño de 2015). "Un sistema de clasificación para virófagos y virus satélite" (PDF) . Archivos de Virología . 161 (1): 233–247. doi :10.1007/s00705-015-2622-9. PMID  26446887. S2CID  14196910 – vía Springer.
  9. ^ ab Roux, Simon; Chan, Leong-Keat; Egan, Rob; Malmstrom, Rex R.; McMahon, Katherine D.; Sullivan, Matthew B. (11 de octubre de 2017). "Ecogenómica de virófagos y sus huéspedes virales gigantes evaluada a través de metagenómica de series temporales". Nature Communications . 8 (1): 858. Bibcode :2017NatCo...8..858R. doi :10.1038/s41467-017-01086-2. ISSN  2041-1723. PMC 5636890 . PMID  29021524. 
  10. ^ abc Paez-Espino, David; Zhou, Jinglie; Roux, Simon; Nayfach, Stephen; Pavlopoulos, Georgios A.; Schulz, Frederik; McMahon, Katherine D.; Walsh, David; Woyke, Tanja; Ivanova, Natalia N.; Eloe-Fadrosh, Emiley A.; Tringe, Susannah G.; Kyrpides, Nikos C. (10 de diciembre de 2019). "Diversidad, evolución y clasificación de virófagos descubierta a través de la metagenómica global". Microbioma . 7 (1): 157. doi : 10.1186/s40168-019-0768-5 . PMC 6905037 . PMID  31823797. 
  11. ^ Born, D; Reuter, L; Mersdorf, U; Mueller, M; Fischer, MG; Meinhart, A; Reinstein, J (10 de julio de 2018). "Capsid protein structure, self-assembly, and processing revealed morphogenesis of the marine virophage mavirus". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (28): 7332–7337. Bibcode :2018PNAS..115.7332B. doi : 10.1073/pnas.1805376115 . PMC 6048507 . PMID  29941605. 
  12. ^ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (octubre de 2019). "Crear un marco megataxonómico, que llene todos los rangos taxonómicos principales, para los virus de ADN que codifican proteínas de la cápside principal de tipo jelly roll vertical". Propuesta de ICTV (Taxoprop) : 2019.003G. doi :10.13140/RG.2.2.14886.47684.
  13. ^ Bäckström D, Yutin N, Jørgensen SL, Dharamshi J, Homa F, Zaremba-Niedwiedzka K, Spang A, Wolf YI, Koonin EV, Ettema TJ (2019). "Los genomas de virus de sedimentos de aguas profundas expanden el megaviroma oceánico y respaldan orígenes independientes del gigantismo viral". mBio . 10 (2): e02497-18. doi :10.1128/mBio.02497-18. PMC 6401483 . PMID  30837339. PDF
  14. ^ Duponchel, S. y Fischer, MG (2019) "¡Viva lavidavirus! Cinco características de los virófagos que parasitan virus gigantes de ADN". PLoS organisms , 15 (3). doi :10.1371/journal.ppat.1007592.El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.