Los virófagos son pequeños fagos virales de ADN bicatenario que requieren la coinfección de otro virus. Los virus coinfectantes suelen ser virus gigantes . Los virófagos dependen de la fábrica de replicación viral del virus gigante coinfectante para su propia replicación. Una de las características de los virófagos es que tienen una relación parasitaria con el virus coinfectante. Su dependencia del virus gigante para la replicación a menudo da como resultado la desactivación de los virus gigantes. El virófago puede mejorar la recuperación y la supervivencia del organismo huésped.
Todos los virófagos conocidos se agrupan en la familia Lavidaviridae (de "gran virus dependiente o asociado" + -viridae). [2]
Descubrimiento
El primer virófago fue descubierto en una torre de refrigeración en París en 2008. Fue descubierto con su virus gigante coinfectante, el mamavirus Acanthamoeba castellanii (ACMV). El virófago se denominó Sputnik y su replicación dependía completamente de la coinfección del ACMV y su maquinaria de replicación citoplasmática. También se descubrió que Sputnik tenía un efecto inhibidor sobre el ACMV y mejoraba la supervivencia del huésped. Otros virófagos caracterizados incluyen Sputnik 2, Sputnik 3, Zamilon y Mavirus . [3] [4] [5] [6]
La mayoría de estos virófagos se descubren mediante el análisis de conjuntos de datos metagenómicos . En el análisis metagenómico, las secuencias de ADN se ejecutan a través de múltiples algoritmos bioinformáticos que extraen ciertos patrones y características importantes. En estos conjuntos de datos hay virus y virófagos gigantes. Se separan buscando secuencias de alrededor de 17 a 20 kbp de longitud que tengan similitudes con virófagos ya secuenciados. Estos virófagos pueden tener genomas de ADN de doble cadena lineal o circular. [7] Los virófagos conocidos en cultivo tienen partículas de cápside icosaédrica que miden alrededor de 40 a 80 nanómetros de largo, [8] y las partículas de virófago son tan pequeñas que se debe utilizar microscopía electrónica para verlas. Los análisis basados en secuencias metagenómicas se han utilizado para predecir alrededor de 57 genomas completos y parciales de virófagos [9] y en diciembre de 2019 para identificar 328 genomas de alta calidad (completos o casi completos) de diversos hábitats, incluido el intestino humano, la rizosfera de las plantas y el subsuelo terrestre, de 27 clados taxonómicos distintos. [10]
Rango de hospedadores y replicación
Los virófagos necesitan un virus coinfectante para poder replicarse. Los virófagos no tienen las enzimas necesarias para replicarse por sí solos. Los virófagos utilizan la gigantesca maquinaria de replicación viral para replicar sus propios genomas y continuar su existencia. La gama de hospedadores de los virófagos incluye virus gigantes con genomas de ADN de doble cadena. Los virófagos utilizan la maquinaria transcripcional de estos virus gigantes para su propia replicación en lugar de la maquinaria transcripcional del hospedador. Por ejemplo, el descubrimiento del virófago asociado con el virus Samba disminuyó la concentración de virus en el hospedador mientras el virófago se replicaba utilizando el virus gigante. La ameba hospedadora también mostró una recuperación parcial de la infección por el virus Samba. [7]
Genoma
Los virófagos tienen genomas de ADN de doble cadena pequeños que tienen forma circular o lineal. El tamaño de estos genomas puede variar según el virus gigante que infectan. La mayoría de los virófagos tienen genomas de alrededor de 17 a 30 kbp (kilopares de bases). [8] [9] Su genoma está protegido por una cápside icosaédrica que mide aproximadamente entre 40 y 80 nm de longitud. [8] En contraste, sus contrapartes de virus gigantes coinfectantes pueden tener genomas de hasta 1 a 2 Mbp (megapares de bases). [7] Algunos de los genomas más grandes de los virófagos son similares al tamaño del genoma de un adenovirus. [8]
Todos los virófagos conocidos hasta ahora tienen cuatro genes centrales. Son las proteínas de la cápside mayor y menor específicas del virófago (MCP y mCP), PRO ( proteasa de cisteína ) y una ATPasa de empaquetamiento de ADN . Las dos cápsides se encuentran casi universalmente en un bloque conservado. [10] La MCP tiene dos dominios de pliegue de rollo de gelatina verticales típicos de Bamfordvirae , mientras que la mCP (pentón) tiene un dominio de pliegue de rollo de gelatina regular. [11]
Taxonomía
La familia Lavidaviridae con dos géneros, Sputnikvirus y Mavirus , ha sido establecida por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus para la clasificación de virófagos. Es la única familia bajo el orden Priklausovirales (del lituano priklausomas , "dependiente"), que a su vez es el único orden bajo la clase Maveriviricetes (de Maverick transposones ). [8] [12]
Además, los genomas de virófagos identificados a partir de metagenomas se han clasificado junto con los virófagos aislados en 27 clados distintos con longitud de genoma, contenido genético y distribución de hábitat consistentes. [10] También se informaron algunas secuencias de virófagos fragmentarias en un metagenoma del Castillo de Loki . [13]
Referencias
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