Los polintones (también llamados Mavericks ) son transposones de ADN de gran tamaño que contienen genes con homología con proteínas virales y que se encuentran a menudo en genomas eucariotas . Se descubrieron por primera vez a mediados de la década de 2000 y son los transposones de ADN más grandes y complejos conocidos. Los polintones codifican hasta 10 proteínas individuales y derivan su nombre de dos proteínas clave, una ADN polimerasa y una integrasa similar a la retroviral . [1] [2] [3] [ 4] [5]
Un polintón típico tiene un tamaño de entre 15 y 20 pares de kilobases , aunque se han descrito ejemplos de hasta 40 kb. [6] Los polintones codifican hasta 10 proteínas, siendo los elementos clave la ADN polimerasa de tipo B activada por proteínas y la integrasa similar a la retroviral de la que derivan su nombre. A veces se hace referencia a los polintones como transposones "autosintetizadores", porque codifican las proteínas necesarias para replicarse a sí mismos. [5] La mayoría de los polintones también codifican una proteasa de cisteína similar a la adenoviral , una ATPasa similar a la FtsK y proteínas con homología con la estructura de pliegue en forma de rollo de gelatina de las proteínas de la cápside viral . La presencia de supuestas proteínas de la cápside ha dado lugar a sugerencias de que los polintones pueden ser capaces de formar viriones en algunas condiciones; sin embargo, esto no se ha demostrado experimentalmente. [3] [5] [7]
Las secuencias de Polinton contienen repeticiones invertidas terminales características de los elementos transponibles, generalmente del orden de 100 a 1000 pares de bases. [3] También poseen una secuencia de duplicación del sitio diana de 6 pb en el sitio de inserción. [6]
Se han detectado polintones en todos los grupos de eucariotas excepto Archaeplastida (que contiene algas rojas , algas verdes , glaucófitas y plantas terrestres ). Son particularmente comunes en unikontes , un grupo que incluye animales. [3] El parásito patógeno Trichomonas vaginalis , que causa tricomoniasis , tiene un genoma único compuesto por hasta un 30% de polintones. [2]
Las primeras descripciones de los polintones los identificaron como probablemente antiguos, de al menos mil millones de años y posiblemente asociados con un ancestro temprano de los eucariotas modernos. [1] Los análisis filogenéticos de secuencias de polintones conocidas respaldan este modelo de ascendencia y sugieren que la transmisión de polintones es principalmente vertical [6] (aunque se ha informado de la transferencia horizontal de genes de un polintón [9] ).
Las relaciones evolutivas entre polintones, virus de ADN bicatenario y elementos genéticos egoístas son complejas. Las primeras descripciones de polintones los vinculaban por relación de secuencia con plásmidos lineales , bacteriófagos y adenovirus . [1] Más recientemente, se han identificado relaciones entre polintones, virófagos y virus gigantes . Se piensa cada vez más que los polintones forman un componente de una red genética compleja que vincula elementos genéticos egoístas en genomas eucariotas con virus de ADN bicatenario. A través de la homología en al menos uno y generalmente varios genes, los polintones están vinculados evolutivamente a plásmidos lineales , virófagos (especialmente virófago Mavirus , familia Lavidaviridae ), virus gigantes ( Megavirales ), transposones Ginger 1, transposones Tlr1, transpovirones , virus eucariotas de la familia Adenoviridae y bacteriófagos de la familia Tectiviridae . [3] [5] [8]
La clase de virus Maveriviricetes recibe su nombre por su parecido con los transposones Maverick/Polinton. Todos los virus mencionados están agrupados bajo Bamfordvirae por su doble cápside en forma de rollo de gelatina. [10] También se han identificado algunos virus similares a Polinton (PLV) distintos de Tlr1, que aún no se han incluido en un taxón (presumiblemente bajo Maveriviricetes). [3]
Los elementos transponibles gigantes fueron descubiertos originalmente a mediados de la década de 2000, comenzando con la descripción de una nueva familia de proteínas integrasas similares a retrovirales [11] que en 2005 fueron reportadas en elementos transponibles que recibieron el nombre de Mavericks por Cedric Feschotte y Ellen Pritham. [2] [12] Una clase superpuesta de elemento transponible fue descrita en 2006 bajo el nombre de polintons , derivado de las proteínas clave polimerasa e integrasa , por Vladimir Kapitonov y Jerzy Jurka . [1] Ambos términos continúan siendo de uso común. [3] [6]
Debido a sus proteínas similares a la cápside viral y sus capacidades de autorreplicación, se ha sugerido que los polintones son capaces de formar viriones y se los denominaría apropiadamente polintovirus . [7] Sin embargo, esta terminología aún no está aceptada y espera la validación experimental de la hipótesis del virión. [3] [4]