La cóclea es la parte del oído interno involucrada en la audición . Se trata de una cavidad con forma de espiral situada en el laberinto óseo , que en los humanos realiza 2,75 vueltas alrededor de su eje, el modiolo . [2] [3] Un componente central de la cóclea es el órgano de Corti , el órgano sensorial de la audición, que se distribuye a lo largo de la partición que separa las cámaras de líquido en el tubo cónico enrollado de la cóclea.
El nombre cóclea deriva del griego antiguo κοχλίας (kokhlias) 'espiral, concha de caracol'.
La cóclea ( pl.: cochleae) es una cámara de hueso cónica, hueca y en espiral, en la que las ondas se propagan desde la base (cerca del oído medio y la ventana ovalada ) hasta el ápice (la parte superior o centro de la espiral). El canal espiral de la cóclea es una sección del laberinto óseo del oído interno que mide aproximadamente 30 mm de largo y da 2 3 ⁄ 4 vueltas alrededor del modiolo. Las estructuras cocleares incluyen:
La cóclea es una porción del oído interno que parece la concha de un caracol ( cóclea en griego significa caracol). [4] La cóclea recibe el sonido en forma de vibraciones, que hacen que los estereocilios se muevan. Luego, los estereocilios convierten estas vibraciones en impulsos nerviosos que se llevan al cerebro para ser interpretados. Dos de las tres secciones de líquido son canales y la tercera es el "órgano de Corti", que detecta los impulsos de presión que viajan a lo largo del nervio auditivo hasta el cerebro. Los dos canales se llaman canal vestibular y canal timpánico.
Las paredes de la cóclea hueca están hechas de hueso, con un revestimiento delgado y delicado de tejido epitelial . Este tubo enrollado está dividido en la mayor parte de su longitud por una partición membranosa interior. Esta membrana divisoria forma dos espacios exteriores llenos de líquido (conductos o escalas ). En la parte superior de los tubos enrollados en forma de conchas de caracol, hay una inversión de la dirección del líquido, cambiando así el conducto vestibular al conducto timpánico. Esta zona se llama helicotrema. Esta continuación en el helicotrema permite que el líquido que la ventana oval empuja hacia el conducto vestibular regrese hacia afuera mediante el movimiento en el conducto timpánico y la desviación de la ventana redonda; Dado que el líquido es casi incompresible y las paredes óseas son rígidas, es esencial que el volumen de líquido conservado salga por alguna parte.
La partición longitudinal que divide la mayor parte de la cóclea es en sí misma un tubo lleno de líquido, el tercer "conducto". Esta columna central se llama conducto coclear. Su líquido, la endolinfa, también contiene electrolitos y proteínas, pero químicamente es bastante diferente de la perilinfa. Mientras que la perilinfa es rica en iones de sodio, la endolinfa es rica en iones de potasio, lo que produce un potencial eléctrico iónico .
Las células ciliadas están dispuestas en cuatro filas en el órgano de Corti a lo largo de toda la espiral coclear. Tres filas constan de células ciliadas externas (OHC) y una fila consta de células ciliadas internas (IHC). Las células ciliadas internas proporcionan la principal salida neuronal de la cóclea. Las células ciliadas externas, en cambio, "reciben" principalmente información neuronal del cerebro, lo que influye en su motilidad como parte del "preamplificador" mecánico de la cóclea. La entrada al OHC proviene del cuerpo olivar a través del haz olivococlear medial.
El conducto coclear es casi tan complejo por sí solo como el propio oído. El conducto coclear está limitado en tres lados por la membrana basilar , la estría vascular y la membrana de Reissner. La estría vascular es un rico lecho de capilares y células secretoras; La membrana de Reissner es una membrana delgada que separa la endolinfa de la perilinfa; y la membrana basilar es una membrana mecánicamente algo rígida que sostiene el órgano receptor de la audición, el órgano de Corti, y determina las propiedades mecánicas de propagación de ondas del sistema coclear.
Entre hombres y mujeres, existen diferencias en la forma de la cóclea humana. La variación está en el giro al final de la espiral. Debido a esta diferencia, y debido a que la cóclea es uno de los huesos más duraderos del cráneo, se utiliza para determinar el sexo de los restos humanos encontrados en sitios arqueológicos. [5] [6]
La cóclea está llena de un líquido acuoso, la endolinfa , que se mueve en respuesta a las vibraciones que llegan del oído medio a través de la ventana ovalada. A medida que el líquido se mueve, el tabique coclear (membrana basal y órgano de Corti) se mueve; Miles de células ciliadas perciben el movimiento a través de sus estereocilios y lo convierten en señales eléctricas que se comunican a través de neurotransmisores a muchos miles de células nerviosas. Estas neuronas auditivas primarias transforman las señales en impulsos electroquímicos conocidos como potenciales de acción , que viajan a lo largo del nervio auditivo hasta estructuras en el tronco del encéfalo para su posterior procesamiento.
El huesecillo del estribo (estribo) del oído medio transmite vibraciones a la fenestra oval (ventana ovalada) en el exterior de la cóclea, que hace vibrar la perilinfa en el conducto vestibular (cámara superior de la cóclea). Los huesecillos son esenciales para el acoplamiento eficiente de las ondas sonoras en la cóclea, ya que el entorno de la cóclea es un sistema de membrana de líquido y se necesita más presión para mover el sonido a través de las ondas de membrana de líquido que a través del aire. Se logra un aumento de presión reduciendo la relación del área desde la membrana timpánica (tambor) hasta la ventana oval ( hueso del estribo ) en 20. Como presión = fuerza/área, se obtiene un aumento de presión de aproximadamente 20 veces con respecto a la presión de la onda sonora original. en aire. Esta ganancia es una forma de adaptación de impedancia : hacer coincidir la onda sonora que viaja a través del aire con la que viaja en el sistema fluido-membrana.
En la base de la cóclea, cada 'conducto' termina en un portal membranoso que mira hacia la cavidad del oído medio: el conducto vestibular termina en la ventana oval , donde se asienta la base del estribo . La plataforma vibra cuando la presión se transmite a través de la cadena de huesecillos. La onda en la perilinfa se aleja de la platina y se dirige al helicotrema . Dado que esas ondas de líquido mueven la partición coclear que separa los conductos hacia arriba y hacia abajo, las ondas tienen una parte simétrica correspondiente en la perilinfa del conducto timpánico, que termina en la ventana redonda, sobresaliendo cuando la ventana oval sobresale hacia adentro.
La perilinfa del conducto vestibular y la endolinfa del conducto coclear actúan mecánicamente como un único conducto y se mantienen separadas únicamente por la muy delgada membrana de Reissner . Las vibraciones de la endolinfa en el conducto coclear desplazan la membrana basilar en un patrón que alcanza su punto máximo a una distancia de la ventana oval dependiendo de la frecuencia de la onda sonora. El Órgano de Corti vibra debido a las células ciliadas externas que amplifican aún más estas vibraciones. Las células ciliadas internas son entonces desplazadas por las vibraciones del líquido y se despolarizan mediante un influjo de K+ a través de sus canales conectados por puntas , y envían sus señales a través de neurotransmisores a las neuronas auditivas primarias del ganglio espiral .
Las células ciliadas del órgano de Corti están sintonizadas con determinadas frecuencias de sonido a través de su ubicación en la cóclea, debido al grado de rigidez de la membrana basilar. [7] Esta rigidez se debe, entre otras cosas, al grosor y ancho de la membrana basilar, [8] que a lo largo de la cóclea es más rígida cerca de su inicio en la ventana oval, donde el estribo introduce las vibraciones provenientes de el tímpano. Dado que allí su rigidez es elevada, sólo permite que vibraciones de alta frecuencia muevan la membrana basilar y, por tanto, las células ciliadas. Cuanto más viaja una onda hacia el ápice de la cóclea (el helicotrema ), menos rígida es la membrana basilar; por lo tanto, las frecuencias más bajas viajan a lo largo del tubo, y la membrana menos rígida se mueve más fácilmente cuando la rigidez reducida lo permite: es decir, a medida que la membrana basilar se vuelve cada vez menos rígida, las ondas se ralentizan y responde mejor a las frecuencias más bajas. Además, en los mamíferos, la cóclea está enrollada, lo que se ha demostrado que mejora las vibraciones de baja frecuencia a medida que viajan a través de la espiral llena de líquido. [9] Esta disposición espacial de la recepción del sonido se conoce como tonotopía .
Para frecuencias muy bajas (por debajo de 20 Hz), las ondas se propagan a lo largo de todo el recorrido de la cóclea: de manera diferencial, subiendo por el conducto vestibular y el conducto timpánico hasta llegar al helicotrema . Frecuencias tan bajas todavía activan el Órgano de Corti hasta cierto punto, pero son demasiado bajas para provocar la percepción de un tono . Las frecuencias más altas no se propagan al helicotrema , debido a la tonotopía mediada por la rigidez.
Un movimiento muy fuerte de la membrana basilar debido a un ruido muy fuerte puede provocar la muerte de las células ciliadas. Esta es una causa común de pérdida auditiva parcial y es la razón por la cual los usuarios de armas de fuego o maquinaria pesada suelen usar orejeras o tapones para los oídos .
Para transmitir la sensación del sonido al cerebro, donde puede procesarse en la percepción del oído , las células ciliadas de la cóclea deben convertir su estimulación mecánica en patrones de señalización eléctrica del sistema nervioso. Las células ciliadas son neuronas modificadas , capaces de generar potenciales de acción que pueden transmitirse a otras células nerviosas. Estas señales de potencial de acción viajan a través del nervio vestibulococlear para llegar finalmente a la médula anterior , donde hacen sinapsis y se procesan inicialmente en los núcleos cocleares . [10]
Parte del procesamiento ocurre en los propios núcleos cocleares, pero las señales también deben viajar al complejo olivar superior de la protuberancia , así como a los colículos inferiores para su posterior procesamiento. [10]
La cóclea no sólo "recibe" sonido, sino que una cóclea sana genera y amplifica el sonido cuando es necesario. Mientras que el organismo necesita un mecanismo para escuchar sonidos muy débiles, la cóclea se amplifica mediante la transducción inversa de los OHC, convirtiendo las señales eléctricas nuevamente en mecánicas en una configuración de retroalimentación positiva. Los OHC tienen una proteína motora llamada prestina en sus membranas externas; genera un movimiento adicional que se acopla nuevamente a la onda de la membrana fluida. Este "amplificador activo" es esencial en la capacidad del oído para amplificar sonidos débiles. [11] [12]
El amplificador activo también provoca el fenómeno de que las vibraciones de las ondas sonoras se emiten desde la cóclea hacia el canal auditivo a través del oído medio (emisiones otoacústicas).
Las emisiones otoacústicas se deben a una onda que sale de la cóclea a través de la ventana ovalada y se propaga a través del oído medio hasta el tímpano y sale por el canal auditivo, donde puede ser captada por un micrófono. Las otoemisiones acústicas son importantes en algunos tipos de pruebas de discapacidad auditiva , ya que están presentes cuando la cóclea está funcionando bien, y menos cuando sufre una pérdida de actividad OHC. Las emisiones otoacústicas también exhiben dimorfismos sexuales, ya que las mujeres tienden a mostrar magnitudes más altas de emisiones otoacústicas. Los hombres tienden a experimentar una reducción en las magnitudes de las emisiones otoacústicas a medida que envejecen. Las mujeres, por otro lado, no experimentan un cambio en las magnitudes de las emisiones otoacústicas con la edad. [13]
Las proteínas de unión, llamadas conexinas , expresadas en la cóclea, desempeñan un papel importante en el funcionamiento auditivo. [14] Se ha descubierto que las mutaciones en los genes de unión abierta causan sordera sindrómica y no sindrómica. [15] Ciertas conexinas, incluidas la conexina 30 y la conexina 26 , prevalecen en los dos sistemas distintos de uniones que se encuentran en la cóclea. La red de unión de células epiteliales acopla células epiteliales no sensoriales, mientras que la red de unión de tejido conectivo acopla células de tejido conectivo. "Los canales de unión reciclan iones de potasio de regreso a la endolinfa después de la mecanotransducción en las células ciliadas ". [16] Es importante destacar que los canales de unión comunicante se encuentran entre las células de soporte cocleares, pero no entre las células ciliadas auditivas . [17]
El daño a la cóclea puede resultar de diferentes incidentes o condiciones como una lesión grave en la cabeza, un colesteatoma, una infección y/o exposición a ruidos fuertes que podrían matar las células ciliadas de la cóclea.
La pérdida de audición asociada con la cóclea es a menudo el resultado del daño o la muerte de las células ciliadas externas e internas. Las células ciliadas externas son más susceptibles a sufrir daños, lo que puede provocar una menor sensibilidad a los sonidos débiles. La sensibilidad a la frecuencia también se ve afectada por el daño coclear que puede afectar la capacidad del paciente para distinguir entre diferencias espectrales de vocales. Los efectos del daño coclear en diferentes aspectos de la pérdida auditiva como la integración temporal, la percepción del tono y la determinación de la frecuencia aún se están estudiando, dado que se deben tener en cuenta múltiples factores en la investigación coclear. [18]
En 2009, ingenieros del Instituto Tecnológico de Massachusetts crearon un chip electrónico que puede analizar rápidamente una gama muy amplia de frecuencias de radio utilizando sólo una fracción de la energía necesaria para las tecnologías existentes; su diseño imita específicamente una cóclea. [19] [20]
La forma enrollada de la cóclea es exclusiva de los mamíferos . En las aves y en otros vertebrados no mamíferos , el compartimento que contiene las células sensoriales para la audición también se denomina en ocasiones "cóclea", a pesar de no estar enrollado. En cambio, forma un tubo con extremo ciego, también llamado conducto coclear. Esta diferencia aparentemente evolucionó en paralelo con las diferencias en el rango de frecuencia de audición entre mamíferos y vertebrados no mamíferos. El rango de frecuencia superior en los mamíferos se debe en parte a su mecanismo único de preamplificación del sonido mediante vibraciones activas del cuerpo celular de las células ciliadas externas . Sin embargo, la resolución de frecuencia no es mejor en los mamíferos que en la mayoría de los lagartos y aves, pero el límite superior de frecuencia es, a veces mucho, más alto. La mayoría de las especies de aves no oyen por encima de 4 a 5 kHz, siendo el máximo conocido actualmente ~ 11 kHz en la lechuza común. Algunos mamíferos marinos escuchan hasta 200 kHz. Un compartimento largo y enrollado, en lugar de uno corto y recto, proporciona más espacio para octavas adicionales de rango auditivo y ha hecho posibles algunos de los comportamientos altamente derivados que involucran la audición de los mamíferos. [21]
Dado que el estudio de la cóclea debe centrarse fundamentalmente en el nivel de las células ciliadas, es importante tener en cuenta las diferencias anatómicas y fisiológicas entre las células ciliadas de distintas especies. En las aves, por ejemplo, en lugar de células ciliadas externas e internas, hay células ciliadas altas y cortas. Hay varias similitudes notables con respecto a estos datos comparativos. Por un lado, la célula ciliada alta tiene una función muy similar a la de la célula ciliada interna, y la célula ciliada corta, que carece de inervación de fibras aferentes del nervio auditivo, se parece a la célula ciliada externa. Sin embargo, una diferencia inevitable es que, mientras que en las aves todas las células ciliadas están unidas a una membrana tectorial , en los mamíferos sólo las células ciliadas externas están unidas a la membrana tectorial.
El nombre cóclea se deriva de la palabra latina para concha de caracol , que a su vez proviene del griego κοχλίας kokhlias ("caracol, tornillo"), de κόχλος kokhlos ("concha en espiral") [22] en referencia a su forma enrollada; La cóclea está enrollada en los mamíferos, a excepción de los monotremas .
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